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Screening, Identification and Application of Plant Growth-Promoting Rhizobacteria under Drought Conditions

干旱生境下根际促生细菌的筛选、鉴定及应用



全 文 :核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊苑冤院员猿园远 耀 员猿员猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园怨鄄圆圆摇 接受日期院圆园员猿鄄员员鄄圆缘
基金项目院山东省科学技术发展计划野山东省干旱瘠薄山地集雨造林关键技术研究冶渊圆园员园郧杂云员园远圆员冤
作者简介院刘方春袁男袁高级工程师袁主要从事林木营养与生态研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 枣糟澡造蚤怎岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院邢尚军袁男袁研究员袁主要从事土壤与植物营养研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 曾蚤灶早泽躁鄄员圆远岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园苑鄄员猿园远鄄园愿
干旱生境下根际促生细菌的筛选尧鉴定及应用
刘方春摇 邢尚军摇 马海林摇 杜振宇摇 马丙尧
渊山东省林业科学研究院袁山东省森林植被生态修复工程技术研究中心袁 山东 济南摇 圆缘园园员源冤
摘摇 要院为探讨干旱生境下植物根际促生细菌对植物抗旱能力的影响袁本试验选择长期处于干旱环境的
核桃渊允怎早造葬灶泽 则藻早蚤葬 蕴援 冤根际土壤袁利用小麦叶片保绿和萝卜子叶增重法选择 源 株最具有应用潜力的植
物根际促生细菌袁分别记为 载远园袁载员圆猿袁载员圆愿 和 蕴怨园遥 源 株细菌分离物袁并且均可产一定浓度的细胞分裂
素遥 通过对细菌分离物进行形态学观察袁生理生化测定尧员远杂 则砸晕粤基因序列及系统发育树分析袁分别将
载远园袁载员圆猿袁载员圆愿 和 蕴怨园 鉴定为短波单胞菌属渊月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽 泽责援 冤尧假单胞菌属渊孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽责援 冤尧不动
杆菌属渊粤糟蚤灶藻贼燥遭葬糟贼藻则 泽责援 冤和芽孢杆菌属渊月葬糟蚤造造怎泽 泽责援 冤遥 核桃抗干旱能力结果表明袁同不接种根际促生
细菌处理相比袁干旱生境下接种 月葬糟蚤造造怎泽 泽责援 蕴怨园 提高了核桃叶片的相对含水量袁降低了相对电导率曰此
外袁接种 蕴怨园 还提高了叶片光合速率和水分利用效率遥 虽然干旱生境下接种 月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽 泽责援 载远园尧
孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽责援 载员圆猿 和 粤糟蚤灶藻贼燥遭葬糟贼藻则 泽责援 载员圆愿 显著提高了核桃叶片的光合速率和蒸腾速率袁但对核桃
叶片的相对含水量尧相对电导率和水分利用效率影响较小遥 以上结果表明袁从干旱生境中筛选的植物根
际促生细菌袁可减轻干旱引起的植物伤害袁但菌种的合理选择是关键因素遥
关键词院干旱胁迫曰 核桃曰 根际促生菌曰 筛选曰 鉴定
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园苑援 员猿园远
摇 摇 植物根际促生细菌 渊 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡鄄责则燥皂燥贼蚤灶早
则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤糟葬袁 孕郧孕砸冤是指生存在植物根圈范围中袁对
植物生长有促进或对病原菌有拮抗作用的有益细菌统
称咱员 耀 圆暂 遥 大量文献证明袁孕郧孕砸 对植物根际土壤生态
环境的改善尧植物生长袁尤其是植物根系生长具有显著
的促进作用咱猿暂 遥 目前关于 孕郧孕砸筛选及应用研究报道
很多遥 三十多年来袁人们在水稻尧甘蔗尧玉米尧小麦尧高
粱等作物和一些牧草上取得了许多开拓性和阶段性成
果袁分离获得很多 孕郧孕砸菌株袁对它们的固氮尧溶磷尧产
生植物激素和抑病机理尧菌肥研制等方面进行了有益
的探索咱源暂 遥 陈波等咱缘暂和马海林等咱远暂分别从樱桃和冬
枣根际土壤中筛选出具有较大应用潜力的 孕郧孕砸袁并
通过盆栽试验证实袁筛选的 孕郧孕砸 具有较好的促生作
用遥 然而袁在 孕郧孕砸的研究过程中袁针对干旱生境筛选
应用的研究鲜有报道遥
干旱是全球范围内影响农林生产的一种非常严重
的自然灾害咱苑 耀 愿暂 遥 通过接种丛植菌根 粤酝 真菌提高植
物干旱环境适应能力的研究是近年来国内外研究的热
点遥 贺学礼等咱怨暂认为袁干旱胁迫下丛枝菌根真菌可直
接促进宿主植物根系对土壤水分和矿质元素吸收袁并
能间接改善植株体内生理代谢活动遥 尽管接种外源基
因提高植物抗旱能力的研究报道很多袁但是从植物根
际土壤中筛选 孕郧孕砸袁并应用于植物抗旱性的研究鲜
有报道遥 有研究表明干旱会导致细菌数量大幅降低袁
群落结构多样性减少袁从而加大植物受到的干旱胁
迫咱苑暂 遥 因此袁推测在干旱生境中接种 孕郧孕砸袁可能会改
善根际土壤理化性状袁从而对植物的抗干旱能力产生
一定影响遥 然而袁孕郧孕砸 具有较强的土著性袁不同的环
境条件袁 诸如温度尧水分或土壤性质等均会对细菌的
定殖和繁殖造成影响咱员园暂 遥 酝葬赠葬噪葬等咱员员暂认为接种一般
的 孕郧孕砸对植物抗干旱能力影响有限遥 我们假设从相
对干旱的环境中筛选出的 孕郧孕砸 能适应干旱生境袁并
能在干旱生境中成功定殖袁从而影响植物的抗干旱能
力遥 基于以上假设袁本研究选择处于相对干旱环境的
远园猿员
摇 苑 期 干旱生境下根际促生细菌的筛选尧鉴定及应用
核桃渊允怎早造葬灶泽 则藻早蚤葬 蕴援 冤根际土壤袁筛选具有促生潜力
的植物根际促生细菌袁并验证了其在干旱生境中对核
桃抗干旱能力的影响袁旨在筛选适宜干旱生境应用的
孕郧孕砸袁并为提高植物的抗干旱性能提供新的思路遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
土壤样品来自山东省新泰市汶南镇双山村核桃园
和章丘市曹范镇西核桃峪村核桃园遥 培养基主要有
蕴月渊蕴怎则蚤葬鄄月藻则贼葬灶蚤冤培养基院蛋白胨 员园 早袁酵母膏 缘 早袁
晕葬悦造 员园 早袁蒸馏水 员园园园 皂蕴袁责匀 值 苑郾 园曰马铃薯培养基
渊孕阅粤培养基冤院马铃薯 圆园园 早袁蔗糖 圆园 早袁琼脂 员缘 耀 圆 园
早袁水 员 园园园 皂蕴袁自然 责匀遥 将去皮的马铃薯切成块煮沸
半小时袁用纱布过滤后加糖及琼脂袁融化后补足水至 员
园园园 皂蕴曰牛肉膏蛋白胨培养基渊晕粤 培养基冤院牛肉膏 猿
早袁蛋白胨 员园 早袁晕葬悦造 缘 早袁琼脂 员缘 耀 圆园 早袁水 员 园园园 皂蕴袁
责匀值 苑郾 园 耀 苑郾 圆遥
员郾 圆摇 根际促生细菌的分离纯化
通过梯度稀释并涂布袁从核桃根际土壤中分离细
菌遥 通过三区划线法对分离到的细菌进行纯化并编
号遥 细菌分离及培养用 员圆员 益高压蒸汽灭菌 圆园 皂蚤灶
的 蕴月培养基和马铃薯培养基袁细菌发酵用 员圆员 益高
压蒸汽灭菌 圆园 皂蚤灶的牛肉膏蛋白胨培养基遥
员郾 猿摇 根际促生细菌的筛选
细胞分裂素可减少植物体内叶绿素的流失袁具有
保绿的效果咱员园暂 遥 因此袁本研究利用小麦叶片保绿和萝
卜子叶增重法袁筛选产细胞分裂素并具有促生作用的
孕郧孕砸袁具体操作流程如下遥
员郾 猿郾 员摇 小麦及萝卜种子的播种及培养摇 小麦种子和
萝卜种子经 员豫的升汞溶液浸泡后袁用无菌水冲洗 缘
次袁置于倒置的培养皿中的滤纸上袁加无菌水 缘 皂蕴袁于
圆猿 益的培养箱中避光培养遥 当芽顶到皿盖时袁摘去皿
盖袁打开光照继续培养袁不定期补充水分遥
员郾 猿郾 圆摇 保绿法筛选摇 将 缘 皂蕴 晕粤 培养基装入系列试
管袁灭菌 圆园 皂蚤灶 后接菌袁于 猿苑 益袁员愿园 则窑皂蚤灶 原员的摇床
中培养 圆源 澡袁制成细菌发酵液曰取小麦第一片真叶放到
无菌水中袁待用遥 每管细菌发酵液中用 缘 皂蕴无菌水稀
释袁摇动混匀遥 另取一支装有不接菌的培养基试管袁同
样操作作为对照袁待用曰将小麦叶片取出切成 员郾 缘 糟皂
左右的小段袁装入含有不同液体的试管中袁每管 缘 段袁
圆缘 益暗室放置曰放置 源 凿后袁用便携式叶绿素仪测定小
麦叶片的 杂孕粤阅值遥 挑出保绿效果较好渊同对照相比冤
的细菌分离物遥 将挑选出的细菌分离物重复两次上面
的操作遥
员郾 猿郾 猿摇 萝卜子叶增重法筛选摇 将细菌分离物接种到液
体 晕粤培养基中袁于 猿远 益袁员源园 则窑皂蚤灶 原员的摇床中振荡 圆源
澡曰将细菌发酵液装入大离心管袁猿园园园 则窑皂蚤灶 原员的条件下
离心 圆园 皂蚤灶遥 取上清液袁装入三角瓶袁用 猿园 皂蕴 无菌水
稀释混匀曰另取不接菌的三角瓶同样操作作为对照曰剪
下一片较小的萝卜子叶袁重复三次袁称重袁装入培养皿
中袁用上清菌液浇灌袁于 圆缘 益培养箱光照培养袁随时补
充蒸发的稀释上清菌液水分曰培养 源 凿 后袁将萝卜子叶
取出袁吸干水分并称重咱缘 原远暂 遥
员郾 源摇 菌株形态特征及生理生化特征测定
按照参考文献 郧葬则则蚤贼赠 等咱员圆暂和郭俊涛咱员猿暂的方法袁
对细菌分离物的菌落形态袁 菌体细胞形态及部分生理
生化性状进行测定遥
员郾 缘摇 吲哚乙酸渊陨粤粤冤的定量测定
将筛选出的细菌接种于含有 蕴 原色氨酸渊圆园园 皂早窑
蕴 原员冤的 蕴月液体培养基中袁猿苑 益袁员愿园 则窑皂蚤灶 原员摇床中
培养 源 凿遥 用分光光度法测定菌悬液的 韵阅远园园值袁然后
于 员园园园园 则窑皂蚤灶 原员下离心 员园 皂蚤灶袁取上清液加入等体积
的 杂葬造噪燥憎泽噪蚤 比色液袁避光静置 猿园 皂蚤灶袁测定其 韵阅缘猿园
值遥 计算菌浓度 韵阅远园园值为 员 时袁单位体积发酵液中
陨粤粤的含量咱员源暂 遥
员郾 远摇 员远杂 则砸晕粤基因序列
员郾 远郾 员摇 基因组 阅晕粤的提取摇 培养 缘 皂蕴细菌培养物 员愿
耀圆源 澡袁取 员郾 缘 皂蕴于 员圆 园园园 则窑皂蚤灶 原员条件下离心 缘 皂蚤灶遥
沉淀物中加入 缘园园 滋蕴 杂栽耘 溶液袁反复吹吸使沉淀物重
悬遥 员园园园园 则 皂蚤灶 原员离心 圆 皂蚤灶袁弃掉上清液遥 沉淀物中
加入 缘园园 皂蕴 栽耘缓冲液袁反复吹吸使沉淀物重悬遥 加入
猿园 滋蕴 员园豫 杂阅杂袁源郾 缘 滋蕴蛋白酶 运袁混匀袁猿苑益水浴 员 澡遥
加入员园园 滋蕴 缘 皂燥造窑蕴 原员的 晕葬悦造和愿园 滋蕴 悦栽粤月 辕 晕葬悦蕴溶
液袁于 远缘 益水浴 员园 皂蚤灶遥 加入等体积的氯仿 辕异戊醇袁
摇匀后于 员圆 园园园 则窑皂蚤灶 原员下离心 源 耀缘 皂蚤灶遥 将上清液转
入一个新管袁加入等体积的酚 辕氯仿 辕异戊醇袁摇匀后于
员圆 园园园 则窑皂蚤灶 原员下离心 缘 皂蚤灶袁将上清液转入一只新管
中遥 加入 园郾 远倍体积异丙醇袁混合后离心 缘 皂蚤灶袁倒掉异
丙醇袁加入 员 皂蕴的 苑园豫乙醇洗涤遥 员园 园园园 则窑皂蚤灶 原员离心
缘 皂蚤灶袁弃上清液袁用冻干机稍加干燥袁重溶于 圆园 滋蕴 的
栽耘缓冲液袁 原圆园 益保存遥
员郾 远郾 圆摇 员远杂 则砸晕粤 基因片段的扩增尧测序及同源性比
较摇 孕悦砸反应体系和 孕悦砸 反应条件均参考陈波等人
的方法遥 孕悦砸 产物的测序工作由生工生物工程渊上
海冤有限公司完成遥 测序结果用 晕悦月陨 数据库中的
月蕴粤杂栽进行相似性分析遥 使用 皂燥造藻糟怎造葬则 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠
早藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶葬造赠泽蚤泽 泽燥枣贼憎葬则藻 增藻则泽蚤燥灶源郾 园 程 序 包袁 构 建
苑园猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
陨灶贼藻则蚤燥则 遭则葬灶糟澡 贼藻泽贼 燥枣 责澡赠造燥早藻灶赠 中的 晕藻蚤早澡遭燥则鄄允燥蚤灶蚤灶早
栽则藻藻袁进化距离采用 允怎噪藻泽鄄悦葬灶贼燥则算法遥
表 员摇 保绿法和萝卜子叶增重法筛选结果和激素含量
栽葬遭造藻 员摇 砸藻皂葬蚤灶蚤灶早 早则藻藻灶袁 则葬凿蚤泽澡 糟燥贼赠造藻凿燥灶 憎藻蚤早澡贼 则藻泽怎造贼泽 葬灶凿 责造葬灶贼 澡燥则皂燥灶藻泽 糟燥灶贼藻灶贼泽 责则燥凿怎糟藻凿 遭赠 蚤泽燥造葬贼藻泽 枣藻则皂藻灶贼葬贼蚤燥灶
编号
陨阅
保绿结果
砸藻皂葬蚤灶蚤灶早
早则藻藻灶 则藻泽怎造贼泽
萝卜子叶重量结果
砸葬凿蚤泽澡 糟燥贼赠造藻凿燥灶 憎藻蚤早澡贼 则藻泽怎造贼
产细胞分裂素结果
悦赠贼燥噪蚤灶蚤灶 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼
杂孕粤阅值
原重
韵则蚤早蚤灶葬造
憎藻蚤早澡贼 辕 皂早
现重
晕燥憎 憎藻蚤早澡贼 辕 皂早
增重百分比
孕藻则糟藻灶贼 燥枣 憎藻蚤早澡贼
蚤灶糟则藻葬泽藻 辕 豫
反式玉米素
栽则葬灶泽鄄扎藻葬贼蚤灶 辕
渊灶早窑皂蕴 原员 冤
激动素
运蚤灶藻贼蚤灶 辕
渊灶早窑皂蕴 原员 冤
吲哚乙酸
陨灶凿燥造藻葬糟藻贼蚤糟 葬糟蚤凿 辕
渊滋早窑皂蕴 原员 冤
悦运 猿源援 猿苑 依 员援 圆源 源远援 猿员 依 猿援 猿源 愿苑援 远圆 依 猿援 猿源 愿怨援 员猿 依 源援 源圆 原 原 原
载远园 源员援 园苑 依 圆援 园缘 源远援 园圆 依 圆援 苑愿 怨源援 园源 依 源援 员苑 员园源援 猿缘 依 源援 缘猿 苑圆苑援 猿员 依 愿猿援 缘苑 原 愿援 远远 依 园援 愿猿
载员圆猿 源圆援 猿园 依 员援 怨愿 源愿援 苑源 依 猿援 园缘 员园缘援 远园 依 源援 圆远 员员源援 缘愿 依 缘援 圆远 缘怨怨援 员源 依 源园援 猿愿 圆缘猿援 园员 依 员怨援 远愿 圆苑援 猿圆 依 圆援 源苑
载员圆愿 源源援 怨愿 依 圆援 猿猿 源缘援 源愿 依 圆援 员远 怨缘援 远猿 依 猿援 缘愿 员员园援 圆缘 依 猿援 怨圆 缘园缘援 远愿 依 猿愿援 远缘 员怨远援 圆怨 依 员源援 远缘 圆远援 猿园 依 员援 怨缘
蕴怨园 源员援 愿缘 依 员援 愿圆 源怨援 园源 依 圆援 愿园 员园源援 员员 依 源援 园猿 员员圆援 圆怨 依 源援 愿远 远员圆援 园怨 依 源圆援 愿圆 圆源远援 缘怨 依 员愿援 源远 员圆援 员苑 依 员援 猿源
员郾 苑摇 菌株在干旱生境中对植物抗旱能力
试验在山东省林业科学研究院的塑料大棚中进
行袁采用盆栽试验袁随机区组设计袁重复 缘 次遥 盆高 圆缘
糟皂袁宽 猿园 糟皂袁每盆装土 员圆郾 缘 噪早遥 试验共设 远 个处理袁
分别为院渊员冤干旱不接种 孕郧孕砸渊简称院阅悦冤曰渊圆冤干旱接
种 粤糟蚤灶藻贼燥遭葬糟贼藻则 泽责援 载员圆愿渊简称院载员圆愿冤曰渊猿冤 干旱接种
孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽责援 载员圆猿 渊简称院载员圆猿冤曰渊源冤 干旱接种
月葬糟蚤造造怎泽 泽责援 蕴怨园 渊 简 称院 蕴怨园 冤尧 渊 缘 冤 干 旱 接 种
月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽 泽责 载远园渊简称院载远园冤和渊远冤正常浇水渊简
称院陨悦冤遥 分别取 源 种菌液 员园 皂造袁稀释至 员缘园 皂造袁沾根
后均匀浇灌于各自试验处理的核桃苗根系周围遥 然后
统一浇水至田间持水量的 愿缘豫 袁每天定时浇水袁维持
土壤含水量为 苑缘豫 耀 愿园豫的田间持水量遥 核桃完全
缓苗后袁除处理 远 外袁其他处理停止浇水直至土壤水分
为田间持水量的 源园豫 耀 源缘豫 袁圆缘 凿 后袁于上午 怨院猿园 耀
员园院猿园 选取中部 猿 片成熟叶袁利用英国产的 粤阅悦 蕴糟蚤
型便携式光合作用仪测定叶片的光合速率渊孕灶冤尧蒸腾
速率渊栽则冤和气孔导度渊郧泽冤遥 同时采集不同处理核桃
叶片用于相对含水量和相对电导率的测定遥 参考
杂葬灶凿澡赠葬等人的方法袁采用重量法测定相对含水量咱员缘暂 曰
参考 匀怎葬灶早等咱员远暂的方法测定叶片的相对电导率袁并计
算水分利用效率咱员苑暂 遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 菌株筛选及产植物激素结果
从章丘核桃园和新泰市核桃园核桃根际土壤中分
别筛选出 员苑缘 个和 员愿源 个细菌分离物遥 进一步通过小
麦叶片保绿法和萝卜子叶增重试验袁从章丘桃根际土
壤中筛选出 员 株细菌分离物袁编号为 蕴怨园袁从新泰核桃
根际土壤中筛选出 猿 株株细菌分离物袁分别编号为
载远园尧载员圆猿 和 载员圆愿遥 源 株细菌分离物的筛选结果如表
员 所示遥 可以看出袁选择的 源 株细菌分离物有着良好
的保绿效果和促生效果遥 同对照相比袁载员圆愿袁载远园尧
载员圆猿 和 蕴怨园 处理的小麦叶片的 杂孕粤阅 值分别增加
员怨郾 源怨豫 尧圆猿郾 园苑豫 尧猿园郾 愿苑豫和 圆员郾 苑远豫 袁而萝卜子叶重
量增加百分比分别增加 员苑郾 园愿豫 尧圆愿郾 缘缘豫 尧圆猿郾 苑园豫和
圆愿郾 怨怨豫 遥
细胞分裂素和 陨粤粤 是重要的具有促生作用的植
物激素袁对植物生长具有良好的促进作用咱员愿 原 员怨暂 遥 因
此袁本文检测了 源 株分离物分泌 陨粤粤 和细胞分裂素
渊玉米素和激动素冤的能力渊表 员冤袁可以看出袁利用该
方法筛选出的 源 株细菌分离物产 陨粤粤 的浓度分别为
愿郾 远远尧圆苑郾 猿圆尧圆远郾 猿园 和 员圆郾 员苑 滋早窑皂蕴 原员袁并且均可产一
定浓度的反式玉米素遥 除 载远园 外袁其他 猿 株分离物可
产不同浓度的激动素遥 从产植物激素结果来看袁筛选
出的 源 株细菌分离物均具备了促进植物生长的潜力遥
圆郾 圆摇 细菌分离物的菌落特征尧菌体形态及生理生化特

载员圆猿 在 蕴月 平板上培养 圆源 澡 后呈圆形不透明袁
表面光滑曰菌体细胞大小为 渊园郾 缘 耀 员郾 园冤 滋皂 伊 渊员郾 缘 耀
圆郾 缘冤 滋皂曰不产芽孢袁郧 原 袁细胞直或微弯杆状遥 载员圆愿 在
蕴月 平板上培养 圆源 澡 后形成菌落有光泽袁圆形袁半透
明袁表面光滑袁扁平袁边缘整齐曰菌体细胞大小为 渊员 耀
员郾 圆冤 滋皂 伊 渊园郾 缘 耀 园郾 远冤 滋皂曰产芽孢袁郧 原 袁细胞呈短杆
状遥 蕴怨园 在 蕴月 平板上培养 圆源 澡 后形成有光泽白色菌
愿园猿员
摇 苑 期 干旱生境下根际促生细菌的筛选尧鉴定及应用
摇 摇 摇 摇 摇 表 圆摇 细菌分离物的生理生化特征
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 责澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 燥枣 贼澡藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造 蚤泽燥造葬贼藻泽
特征
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
短波单胞菌
月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽
灶葬藻躁葬灶早泽葬灶藻灶泽蚤泽
载远园
假单胞菌
孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽
遭则葬泽泽蚤糟葬糟藻葬则怎皂
载员圆猿
乙酸钙不动杆菌
粤糟蚤灶藻贼燥遭葬糟贼藻则
糟葬造糟燥葬糟藻贼蚤糟怎泽
载员圆愿
蜡状牙胞杆菌
月葬糟蚤造造怎泽
糟藻则藻怎泽
蕴怨园
明胶液化 郧造怎贼蚤灶 澡赠凿则燥造赠泽蚤泽 原 原 晕阅 晕阅 原 原 垣 垣
淀粉水解 杂贼葬则糟澡 澡赠凿则燥造赠泽蚤泽 晕阅 垣 垣 垣 晕阅 晕阅 垣 垣
吲哚试验 陨灶凿燥造 贼藻泽贼 原 原 原 原 晕阅 垣 垣 垣
果糖 云则怎糟贼燥泽藻 原 原 垣 垣 原 原 晕阅 晕阅
硝酸盐还原 晕蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 原 原 垣 垣 原 原 垣 垣
硫化氢试验 匀圆杂 贼藻泽贼 晕阅 晕阅 原 原 垣 垣 晕阅 原
伏 原普试验 灾鄄孕 贼藻泽贼 晕阅 垣 原 原 晕阅 晕阅 垣 垣
甘露醇 酝葬灶灶蚤贼燥造 原 原 晕阅 原 晕阅 原 原 原
接触酶 孕藻则燥曾蚤凿葬泽藻 贼藻泽贼 垣 垣 垣 垣 垣 垣 垣 垣
卵磷脂酶 蕴藻糟蚤贼澡蚤灶葬泽藻 贼藻泽贼 原 原 晕阅 晕阅 晕阅 垣 垣 垣
摇 摇 注院 垣 院阳性曰 原 院阴性曰晕阅院未测定遥
晕燥贼藻院 垣 院 孕燥泽蚤贼蚤增藻曰 原 院 晕藻早葬贼蚤增藻曰 晕阅院 晕燥贼 凿藻贼藻糟贼藻凿援
落袁圆形袁不透明曰表面粗糙袁扁平袁不规则曰菌体细胞大
小为 渊员 耀 员郾 圆冤 滋皂 伊 渊猿 耀 缘冤 滋皂曰产芽孢袁郧 垣 袁细胞
呈杆状遥
载远园尧载员圆猿尧载员圆愿 和 蕴怨园 的主要生理生化特征见
表 圆遥 可以看出袁载远园 与短波单胞菌 渊月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽
灶葬藻躁葬灶早泽葬灶藻灶泽蚤泽冤的模式种生理生化指标上具有相同的
特征遥 载员圆猿 与假单胞菌渊孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 遭则葬泽泽蚤糟葬糟藻葬则怎皂冤
的模式种生理生化指标上具有相同的特征遥 载员圆愿 和
蕴怨园 分 别 与 乙 酸 钙 不 动 杆 菌 渊 粤糟蚤灶藻贼燥遭葬糟贼藻则
糟葬造糟燥葬糟藻贼蚤糟怎泽冤和蜡状牙胞杆菌渊月葬糟蚤造造怎泽 糟藻则藻怎泽冤的模式
种生理生化指标上具有相同的特征遥
圆郾 猿摇 员远杂 则砸晕粤基因进化树构建
将 载远园尧载员圆猿尧载员圆愿尧蕴怨园 的 员远杂 则砸晕粤 基因提交
郧藻灶月葬灶噪袁所得收录号分别为 运云园员苑远源源尧 运悦源圆愿苑源苑尧
运悦源圆愿苑源愿 和 运悦源圆愿苑缘员遥 源 株细菌分离物构建系统进
化树结果见图 源遥 可以看出袁 载远园 与 月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽
灶葬藻躁葬灶早泽葬灶藻灶泽蚤泽尧月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽 凿蚤皂蚤灶怎贼葬 在一个最小的
分 支袁 进 化 距 离 最 近遥 载远园 与 月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽
灶葬藻躁葬灶早泽葬灶藻灶泽蚤泽 渊 云允缘源源圆源缘冤及 月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽 凿蚤皂蚤灶怎贼葬
渊粤月园圆员源员缘冤的相似度分别为 怨怨豫和 怨愿豫 遥 结合前面
生理生化指标袁将 载远园 初步鉴定为短波单胞菌属
渊 月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽 泽责援 冤遥 载员圆猿 与 孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽
遭则葬泽泽蚤糟葬糟藻葬则怎皂 在 一 个 最 小 的 分 支遥 载员圆猿 与
孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 遭则葬泽泽蚤糟葬糟藻葬则怎皂 渊 粤云员园园猿圆员冤的相似度为
怨怨豫 遥 结合前面生理生化指标袁将 载员圆猿 初步鉴定为
假单胞菌属渊孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽责援 冤遥 载员圆愿 与 粤糟蚤灶藻贼燥遭葬糟贼藻则
糟葬造糟燥葬糟藻贼蚤糟怎泽在一个最小的分支遥 载员圆愿 与 粤糟蚤灶藻贼燥遭葬糟贼藻则
糟葬造糟燥葬糟藻贼蚤糟怎泽 渊粤允愿愿愿怨愿猿冤的相似度为 怨怨豫 遥 结合前面
生理生化指标袁将其鉴定为不动杆菌属渊粤糟蚤灶藻贼燥遭葬糟贼藻则
泽责援 冤遥 蕴怨园 与 月葬糟蚤造造怎泽 糟藻则藻怎泽 在一个最小的分支遥 蕴怨园
与 月葬糟蚤造造怎泽 糟藻则藻怎泽渊粤耘园员远愿苑苑冤的相似度达 怨怨豫 遥 结合
前面生理生化指标袁将 蕴怨园 鉴定为芽孢杆菌属
渊月葬糟蚤造造怎泽 泽责援 冤遥
圆郾 源摇 筛选菌株与植物的抗干旱能力
圆郾 源郾 员摇 相对含水量和相对电导率摇 叶片相对含水量
和相对电导率是评价植物受逆境胁迫强度的重要指
标咱圆园暂 遥 干旱胁迫显著降低了核桃叶片的相对含水量袁
增加了相对电导率渊图 圆冤遥 同正常浇水处理相比袁干
旱导致叶片相对含水量降低 怨郾 怨远豫 袁而相对电导率增
加 员怨郾 苑苑豫 袁差异显著遥 接种 源 株 孕郧孕砸对核桃叶片的
相对含水量和相对电导率影响不同遥 同干旱对照处理
渊阅悦冤相比袁 蕴怨园 处理的核桃叶片相对含水量增加
缘郾 苑源豫 袁而相对电导率降低 员员郾 园员豫 袁差异显著遥 然而
接种 载远园袁载员圆猿 和 载员圆愿 对核桃叶片的相对含水量及
电导率影响差异不显著遥 由此可见袁接种 孕郧孕砸 可一
定程度上改善植物的抗旱能力袁但菌种的合理选择是
关键因素遥
圆郾 源郾 圆摇 光合特征及水分利用效率摇 在干旱胁迫下袁核
桃叶片的光合速率尧蒸腾速率和气孔导度均有一定程度
的降低渊表 猿冤遥 同正常浇水处理相比袁干旱导致叶片的
光合速率尧蒸腾速率和气孔导度分别下降 圆缘郾 远怨豫尧
猿源郾 园员豫和 圆远郾 猿圆豫遥 同光合速率变化幅度相比袁蒸腾速
怨园猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
图 员摇 基于 员远杂 则砸晕粤基因序列的系统发育树
云蚤早援 员摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 遭葬泽藻凿 燥灶 员远杂 则砸晕粤 早藻灶藻泽
图 圆摇 不同试验处理对核桃叶片相对
含水量和相对电导率的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻
则藻造葬贼蚤增藻 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 则藻造葬贼蚤增藻 藻造藻糟贼则燥造赠贼藻 造藻葬噪葬早藻
率降低幅度要大袁从而导致干旱胁迫下核桃的水分利用
效率有一定程度增加袁这可能是核桃自身适应干旱环境
的一种本能调节遥 在干旱生境下袁接种 载远园尧载员圆猿 和
载员圆愿均不同程度的提高了光合速率尧蒸腾速率和气孔
导度袁但对水分利用效率影响不显著遥 干旱生境下接种
蕴怨园处理的光合速率显著提高 苑郾 猿苑豫袁但对气孔导度和
蒸腾速率影响差异不显著袁从而导致叶片的水分利用效
率显著提高 愿郾 员愿豫遥 以上分析可知袁大部分 孕郧孕砸可通
过促进气孔开张来提高蒸腾速率和光合速率袁而接种
蕴怨园可在不提高蒸腾速率的基础上提高光合速率袁从而
显著提高水分利用效率遥
猿摇 讨论
猿郾 员摇 适宜干旱的菌种筛选与鉴定
过去几十年间袁国内外有关筛选产植物激素
孕郧孕砸促进植物生长的的研究很多袁但针对干旱生境
筛选 孕郧孕砸的研究鲜有报道咱圆员暂 遥 有研究表明袁干旱对
微生物活性和数量有很大影响袁从而会影响植物受到
的干旱胁迫程度咱苑暂 遥 因此袁在干旱生境中接种适宜的
根际促生细菌袁可能会对植物的抗旱特征产生影响遥
在以上假设下袁本研究选择从长期处于相对干旱环境
的核桃根际土壤中筛选根际促生细菌袁结果利用小麦
叶片保绿和萝卜子叶增重法筛选出 源 株植物根际促生
细菌 载远园尧载员圆猿尧载员圆愿 和 蕴怨园遥 其中产 陨粤粤 能力最强
的为 载员圆猿 和 载员圆愿袁分别为 圆苑郾 猿圆尧圆远郾 猿园 滋早窑皂蕴 原员袁最
弱的为 载远园袁仅为 愿郾 远远 滋早窑皂蕴 原员遥 孕葬则噪 等咱源暂从大豆尧
小麦尧玉米和水稻等多种农作物根际土壤中筛选出多
株根际促生细菌袁其中 孕酝 原 圆源 可产 圆缘缘 滋早窑皂蕴 原员的
陨粤粤遥 本研究筛选的 孕郧孕砸产 陨粤粤能力较低遥 匀怎泽泽葬蚤灶
等咱员愿暂筛选了 员圆 株产细胞分裂素的细菌袁产细胞分裂
素最强的菌株 粤皂猿袁所产细胞分裂素总量为 源员远郾 苑猿 灶早
窑皂蕴 原员遥 本文筛选的 源 株 孕郧孕砸 产细胞分裂素能力最
园员猿员
摇 苑 期 干旱生境下根际促生细菌的筛选尧鉴定及应用
摇 摇 摇 摇 表 猿摇 不同试验处理对核桃叶片光合特征和水分利用效率影响
栽葬遭造藻 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼
光合速率 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 辕
渊糟 辕 滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤
蒸腾速率 栽则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 辕
渊糟 辕 皂皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤
气孔导度 杂贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 辕
渊糟 辕 皂皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤
水分利用效率
宰葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠
陨悦 愿郾 苑远 依 园郾 源缘 葬 员郾 怨苑 依 园郾 员员 葬 园郾 员怨 依 园郾 园员缘 葬 源郾 源缘 依 园郾 圆圆 糟
载远园 苑郾 园员 依 园郾 圆怨 遭 员郾 源圆 依 园郾 园愿 遭 园郾 员远 依 园郾 园员员 遭 源郾 怨怨 依 园郾 猿园 遭
载员圆猿 苑郾 园缘 依 园郾 猿员 遭 员郾 猿怨 依 园郾 员园 遭 园郾 员缘 依 园郾 园员猿 遭 源郾 怨远 依 园郾 圆远 遭
载员圆愿 苑郾 员员 依 园郾 圆缘 遭 员郾 猿怨 依 园郾 园远 遭 园郾 员远 依 园郾 园员猿 遭 缘郾 员猿 依 园郾 圆怨 遭
蕴怨园 远郾 怨怨 依 园郾 猿员 遭 员郾 圆怨 依 园郾 园缘 糟 园郾 员员 依 园郾 园员园 糟 缘郾 源圆 依 园郾 圆源 葬
阅悦 远郾 缘员 依 园郾 圆圆 糟 员郾 猿园 依 园郾 园愿 糟 园郾 员圆 依 园郾 园员圆 糟 缘郾 园员 依 园郾 圆缘 遭
弱的为 载员圆愿袁产细胞分裂素总量为 苑园员郾 怨苑 灶早窑皂蕴 原员遥
可见袁本文所筛选 孕郧孕砸 产细胞分裂素能力远大于
匀怎泽泽葬蚤灶等所筛选菌株遥 筛选菌株产植物激素能力的
差异可能与土壤环境特征及微生物种类不同有关遥
猿郾 圆摇 孕郧孕砸与植物抗旱能力
孕郧孕砸可促进植物生长袁然而关于干旱生境中接
种 孕郧孕砸 对植物抗旱能力影响的研究鲜有报
道咱员袁 缘 原 远暂 遥 本研究探讨了筛选出的 源 株 孕郧孕砸 对核桃
抗干旱能力的影响遥 结果显示袁同不接种任何菌种处
理相比袁接种 月葬糟蚤造造怎泽 糟藻则藻怎泽 蕴怨园 可显著提高叶片的相
对含水量袁降低相对电导率遥 相对含水量是反映植物
水分状况最直接有效的指标袁与植物抗旱性关系最为
密切袁其降低程度能够在一定程度上反应植物耐旱性
的强弱咱圆园暂 遥 植物抗旱性强袁相对含水量较高袁下降也
慢遥 在本研究的干旱胁迫强度下袁核桃叶片的相对含
水量均显著下降袁说明此时受到了明显的水分亏缺遥
但同干旱不接种 孕郧孕砸 处理相比袁接种 蕴怨园 处理具有
较高的相对含水量袁说明干旱生境下接种 蕴怨园 可减轻
干旱对核桃的伤害遥 干旱胁迫下袁植物由于持续脱水袁
膜蛋白受伤害导致细胞膜脂透性增加袁胞质的胞液外
渗会导致相对电导率增加咱圆圆暂 遥 章崇玲等咱圆猿暂研究认
为袁不同品种植物膜透性变化幅度有所不同袁抗旱性强
的植物具有较低的电解质外渗率遥 在本研究的胁迫强
度下袁接种 蕴怨园 处理的相对电导率均显著降低袁说明其
质膜系统受到了较小的伤害遥 因此袁接种特定根际促
生细菌植物的膜系统具有更强的抵御干旱损伤能力遥
猿郾 猿摇 特定 孕郧孕砸提高植物抗干旱能力原因分析
本研究利用小麦叶片保绿和萝卜子叶增重法袁筛
选产细胞分裂素并具有促生作用的 孕郧孕砸袁结果筛选
出的 源 株细菌分离物均可产不同浓度和种类的细胞分
裂素遥 核桃干旱试验结果显示袁干旱胁迫下袁核桃光合
作用受到抑制袁这与王耀晶等咱圆源暂在草莓上的研究结果
一致遥 接种 蕴怨园 不仅提高了核桃的抗旱能力袁而且提
高了水分利用效率遥 有研究报道袁细胞分裂素可促进
气孔张开袁这无疑会增加水分消耗袁并不适宜在干旱生
境中应用遥 本研究结果中袁接种 载远园袁载员圆猿袁载员圆愿 均不
同程度的提高了气孔导度袁促进了气孔的张开遥 由此
可认为袁这 猿 株 孕郧孕砸 促进植物生长是建立在较高水
分消耗的基础上的袁也就是说袁在正常水分供应条件
下袁通过促进气孔开张袁提高光合产物的积累遥 因此袁
载远园袁载员圆猿 和 载员圆愿 在较好水分供应的条件下具有一
定的促生作用遥 接种 蕴怨园 处理在不显著提高气孔导度
的基础上袁提高了光合速率袁提高了水分利用效率遥 有
研究指出袁细胞分裂素不仅可提高植物体内细胞分裂
素的含量袁还可提高脱落酸的含量咱圆缘暂 遥 脱落酸是一种
对植物生长发育尧抗逆性尧气孔运动和基因表达等都有
重要调节功能的植物激素袁可有效促进气孔关闭袁减少
水分损失咱圆远暂 遥 接种 蕴怨园 提高了植物水分利用效率可
能是植物体内细胞分裂素和脱落酸等植物激素综合作
用的结果遥 此外袁大量研究表明袁孕郧孕砸 对土壤环境的
适应性是其功能效应的决定因素咱员园 原 员员暂 遥 只有 孕郧孕砸
在植物根际具有竞争性并能定殖于根际袁才能发挥其
功能效应咱圆苑暂 遥 因此袁从干旱环境中筛选的 孕郧孕砸 更能
适应干旱生境袁才有可能对植物抗旱能力产生一定影
响遥 但是袁本研究结果显示袁接种 载远园尧载员圆猿 和 载员圆愿
对核桃的抗旱能力影响较小袁这可能与不同细菌在干
旱生境中的定植能力尧细菌与宿主之间的相互作用等
密切相关遥
源摇 结论
本研究利用小麦叶片保绿和萝卜子叶增重法袁从
长期处于干旱环境的核桃根际土壤中袁筛选出 源 株可
产细胞分裂素并具有促生作用的细菌分离物袁并将
载远园袁载员圆猿袁载员圆愿 和 蕴怨园 分别鉴定为短波单胞菌属
渊月则藻增怎灶凿蚤皂燥灶葬泽 泽责援 冤尧假单胞菌属渊孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽责援 冤尧
员员猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
不动杆菌属渊粤糟蚤灶藻贼燥遭葬糟贼藻则 泽责援 冤和芽孢杆菌属渊月葬糟蚤造造怎泽
泽责援 冤遥 将筛选出的 源 株 孕郧孕砸 接种到核桃苗根系周
围袁结果证明 月葬糟蚤造造怎泽 泽责援 蕴怨园 可显著提高核桃叶片的
相对含水量袁光合速率和水分利用效率袁但显著降低了
叶片的相对电导率曰其他 猿 种 孕郧孕砸 虽然可显著提高
核桃叶片的光合速率袁但对核桃叶片的相对含水量尧相
对电导率和水分利用效率影响较小遥 因此袁干旱生境
下筛选出的 月葬糟蚤造造怎泽 泽责援 蕴怨园 可显著增强核桃抵抗干
旱的能力遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 灾藻则皂葬 允 孕袁 再葬凿葬增 允袁 栽蚤憎葬则蚤 运 晕袁 蕴葬增葬噪怎泽澡 杂 灾援 陨皂责葬糟贼 燥枣 责造葬灶贼
早则燥憎贼澡 责则燥皂燥贼蚤灶早 则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤葬 燥灶 糟则燥责 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶咱 允暂 援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造
允燥怎则灶葬造 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园员园袁 缘渊员员冤院 怨缘源 原 怨愿猿
咱 圆 暂摇 刘方春袁邢尚军袁马海林袁马海林袁杜振宇袁马丙尧袁陈波袁杜秉海援
孕郧孕砸生物肥对甜樱桃渊悦藻则葬泽怎泽 责泽藻怎凿燥糟藻则葬泽怎泽冤根际土壤生物学
特征的影响咱 允暂 援 应用与环境生物学报袁 圆园员圆袁 员愿渊缘冤院 苑圆圆 原
苑圆苑
咱 猿 暂 摇 运则藻赠 栽袁 悦葬怎泽 酝袁 月葬怎皂 悦袁 砸怎责责藻造 杂袁 耘蚤糟澡造藻则鄄蕴觟遭藻则皂葬灶灶 月援
陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 原 责则燥皂燥贼蚤灶早 则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤葬 葬灶凿
燥则早葬灶蚤糟 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 孕 灶怎贼则蚤贼蚤燥灶 燥枣 在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 葬灶凿 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽
蕴咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 晕怎贼则蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 杂燥蚤造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员员袁 员苑源渊源冤院
远园圆 原 远员猿
咱 源 暂 摇 孕葬则噪 酝袁 运蚤皂 悦袁 再葬灶早 允袁 蕴藻藻 匀袁 杂澡蚤灶 宰袁 运蚤皂 杂袁 杂葬 栽援 陨泽燥造葬贼蚤燥灶
葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤葬扎燥贼则燥责澡蚤糟 早则燥憎贼澡 责则燥皂燥贼蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 枣则燥皂
则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 燥枣 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 糟则燥责泽 燥枣 运燥则藻葬 咱 允 暂 援 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早蚤糟葬造
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咱 缘 暂 摇 陈波袁丁延芹袁马海林袁刘方春袁时健袁姚良同袁杜秉海援 樱桃根际
促生细菌的筛选与鉴定咱 允暂 援 微生物学通报袁圆园员圆袁 猿怨 渊员圆冤院
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咱 远 暂 摇 马海林袁邢尚军袁刘方春袁陈波袁丁延芹袁姚良同袁杜秉海援 冬枣
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用与环境生物学报袁圆园员猿袁 员怨渊源冤院 远缘园 原 远缘源
咱 苑 暂 摇 粤则扎葬灶藻泽澡 酝 匀袁 粤造蚤噪澡葬灶蚤 匀 粤袁 运澡葬增葬扎蚤 运袁 砸葬澡蚤皂蚤葬灶 匀 粤袁
酝蚤则葬灶泽葬则蚤 酝援 宰澡藻葬贼 渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤 早则燥憎贼澡 藻灶澡葬灶糟藻皂藻灶贼 遭赠
粤扎燥泽责蚤则蚤造造怎皂 泽责援 怎灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 咱 允 暂 援 宰燥则造凿 允燥怎则灶葬造 燥枣
酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 驭 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园员员袁 圆苑渊圆冤院员怨苑 原 圆园缘
咱 愿 暂 摇 曹让袁梁宗锁袁吴洁云袁张旺锋袁许加援 干旱胁迫及复水对棉花叶
片氮代谢的影响咱允暂 援 核农学报袁圆园员猿袁 圆苑渊圆冤 院 圆猿员 原 圆猿怨
咱 怨 暂 摇 贺学礼袁高露袁赵丽莉援 水分胁迫下丛枝菌根 粤酝 真菌对民勤绢
蒿生长与抗旱性的影响咱 允暂 援 生态学报袁 圆园员员袁 猿员渊源冤院 员园圆怨 原
员园猿苑
咱员园暂摇 粤遭遭葬泽蚤 酝 运袁 杂澡葬则蚤枣 杂袁 运葬扎皂蚤 酝袁 杂怎造贼葬灶 栽袁 粤泽造葬皂 酝援 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 燥枣
责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 责则燥皂燥贼蚤灶早 则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤葬 枣则燥皂 憎澡藻葬贼 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 葬灶凿 贼澡藻蚤则
藻枣枣藻糟贼 燥灶 蚤皂责则燥增蚤灶早 早则燥憎贼澡袁 赠蚤藻造凿 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 怎责贼葬噪藻 燥枣 责造葬灶贼泽咱 允暂 援
孕造葬灶贼 月蚤燥泽赠泽贼藻皂泽袁 圆园员员袁 员源缘渊员冤院 员缘怨 原 员远愿
咱员员暂摇 酝葬赠葬噪葬 杂袁 栽蚤则燥泽澡 栽袁 郧造蚤糟噪 月 砸援 孕造葬灶贼 早则燥憎贼澡鄄责则燥皂燥贼蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬
贼澡葬贼 糟燥灶枣藻则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 憎葬贼藻则 泽贼则藻泽泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥藻泽 葬灶凿 责藻责责藻则泽咱 允暂 援
孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园源袁 员远远渊圆冤院缘圆缘 原 缘猿园
咱员圆暂摇 郧葬则则蚤贼赠 郧 酝袁 月藻造造 允 粤袁 蕴蚤造遭怎则灶 栽 郧援 栽葬曾燥灶燥皂蚤糟 燥怎贼造蚤灶藻 燥枣 贼澡藻
责则燥噪葬则赠燥贼藻泽 遭藻则早藻赠爷 泽 皂葬灶怎葬造 燥枣 泽赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 遭葬糟贼藻则蚤燥造燥早赠 渊圆灶凿 藻凿冤
咱酝暂援 晕藻憎 再燥则噪院 匀藻蚤凿藻造遭藻则早 杂责则蚤灶早藻则鄄增藻则造葬早袁 圆园园源院 员苑圆 原 员愿源援
咱员猿暂摇 郭俊涛援 微生物的鉴别与图谱咱酝暂援 北京院 人民卫生出版社袁
圆园园苑院 员愿 原 猿远援
咱员源暂摇 刘琳袁孙磊袁张瑞英袁姚娜袁李潞滨援 春兰根中可分泌吲哚乙酸的
内生细菌多样性咱允暂 援 生物多样性袁 圆园员园袁 员愿 渊圆冤院 员怨缘 原 圆园园
咱员缘暂摇 杂葬灶凿澡赠葬 灾袁 粤造蚤 杂 在袁 郧则燥增藻则 酝袁 砸藻凿凿赠 郧袁 灾藻灶噪葬贼藻泽憎葬则造怎 月援 耘枣枣藻糟贼
燥枣 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 责则燥皂燥贼蚤灶早 孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽 泽责责援 燥灶 糟燥皂责葬贼蚤遭造藻 泽燥造怎贼藻泽袁
葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽贼葬贼怎泽 葬灶凿 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 燥枣 皂葬蚤扎藻 怎灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽
咱允暂 援 孕造葬灶贼 郧则燥憎贼澡 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶袁 圆园员园袁 远圆渊员冤院 圆员 原 猿园
咱员远暂摇 匀怎葬灶早 酝袁 郧怎燥 在援 砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽赠泽贼藻皂 贼燥 糟澡蚤造造蚤灶早
泽贼则藻泽泽 蚤灶 贼憎燥 则蚤糟藻 糟怎造贼蚤增葬则泽 凿蚤枣枣藻则蚤灶早 蚤灶 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 咱 允 暂 援 月蚤燥造燥早蚤葬
孕造葬灶贼葬则怎皂袁 圆园园缘袁 源怨渊员冤院愿员 原 愿源
咱员苑暂摇 李荣生袁许煌灿袁尹光天袁尹光天袁杨锦昌袁李双忠援 植物水分利
用效率的研究进展咱允暂 援 林业科学研究袁 圆园园猿袁员远渊猿冤 院猿远远 原 猿苑员
咱员愿暂摇 匀怎泽泽葬蚤灶 粤袁 匀葬泽灶葬蚤灶 杂援 陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 燥枣 遭葬糟贼藻则蚤葬造 糟赠贼燥噪蚤灶蚤灶泽 葬灶凿 陨粤粤
蚤灶 贼澡藻 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 皂葬赠 葬造贼藻则 责澡赠贼燥泽贼蚤皂怎造葬贼燥则赠 藻枣覱糟蚤藻灶糟赠 燥枣
则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤葬咱允暂 援 宰燥则造凿 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 驭 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁
圆园员员袁 圆苑渊员员冤院 圆远源缘 原 圆远缘源
咱员怨暂摇 蕴蚤怎 蕴袁 杂怎灶 蕴袁 在澡葬灶早 砸 再袁 再葬燥 晕袁 蕴蚤 蕴 月援 阅蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 陨粤粤鄄
责则燥凿怎糟蚤灶早 藻灶凿燥责澡赠贼蚤糟 遭葬糟贼藻则蚤葬 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 则燥燥贼泽 燥枣 悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂
早燥藻则蚤灶早蚤蚤咱允暂 援 月蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员园袁 员愿渊圆冤院 员怨缘 原 圆园园
咱圆园暂摇 孙继亮袁李六林袁陶书田袁张绍铃援 干旱胁迫和复水对梨幼树生
理特性的影响咱允暂 援 应用与环境生物学报袁圆园员圆袁 员愿渊圆冤院 圆员愿 原
圆圆猿
咱圆员暂摇 运葬则葬噪怎则贼 匀袁 运燥贼葬灶 砸袁 阅葬凿葬褘燥姚早造怎 云袁 粤泽造葬灶贼葬褘 砸袁 褗葬澡蚤灶 云援 耘枣枣藻糟贼泽
燥枣 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 责则燥皂燥贼蚤灶早 则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤葬 燥灶 枣则怎蚤贼 泽藻贼袁 责燥皂燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿
糟澡藻皂蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 糟燥造燥则 增葬造怎藻泽袁 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤增藻 早则燥憎贼澡 燥枣 泽燥怎则
糟澡藻则则赠 渊 孕则怎灶怎泽 糟藻则葬泽怎泽 糟增援 运俟贼葬澡赠葬 冤 咱 允 暂 援 栽怎则噪蚤泽澡 允燥怎则灶葬造 燥枣
月蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 猿缘渊猿冤院 圆愿猿 原 圆怨员援
咱圆圆暂摇 罗英袁罗明华援 干旱胁迫对丹参幼苗气体交换特征和保护酶活
性的影响咱允暂 援 核农学报袁圆园员员袁 圆缘渊圆冤院 猿苑缘 原 猿愿员
咱圆猿暂摇 章崇玲袁曾国平袁陈建勋援 干旱胁迫对菜苔叶片保护酶活性和膜
脂过氧化的影响咱允暂 援 植物资源与环境学报袁 圆园园园袁 愿渊源冤院 圆猿 原
圆远
咱圆源暂摇 王耀晶袁马聪袁张薇袁刘鸣达援 干旱胁迫下硅对草莓生长及生理
特性的影响咱允暂 援 核农学报袁圆园员猿袁 圆苑渊缘冤院 苑园猿 原 苑园苑
咱圆缘暂摇 粤则噪澡蚤责燥增葬 栽 晕袁 孕则蚤灶泽藻灶 耘袁 灾藻泽藻造燥增 杂 哉袁 酝葬则贼蚤灶藻灶噪燥 耘 灾袁
酝藻造藻灶贼蚤藻增 粤 陨袁 运怎凿燥赠葬则燥增葬 郧 砸援 悦赠贼燥噪蚤灶蚤灶 责则燥凿怎糟蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬
藻灶澡葬灶糟藻 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 蚤灶 凿则赠蚤灶早 泽燥蚤造咱允暂 援 孕造葬灶贼 葬灶凿 杂燥蚤造袁 圆园园苑袁 圆怨圆
渊员 原 圆冤院 猿园缘 原 猿员缘
咱圆远暂摇 栽澡燥皂责泽燥灶 粤 允袁 酝怎造澡燥造造葬灶凿 月 允袁 允葬糟噪泽燥灶 粤 悦袁 酝糟噪藻藻 允 酝 栽袁 匀蚤造贼燥灶
匀袁 杂赠皂燥灶凿泽 砸 悦袁 杂燥灶灶藻增藻造凿 栽袁 月怎则遭蚤凿早藻 粤袁 杂贼藻增藻灶泽燥灶 孕袁 栽葬赠造燥则
陨援 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 粤月粤 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 则燥燥贼泽 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 悦藻造造 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆园园苑袁 猿园渊员冤院 远苑 原 远愿
咱圆苑暂摇 悦葬贼贼藻造葬灶 粤 允袁 匀葬则贼藻造 孕 郧袁 云怎澡则皂葬灶灶 允 允援 杂糟则藻藻灶蚤灶早 枣燥则 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡鄄
责则燥皂燥贼蚤灶早 则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤葬 贼燥 责则燥皂燥贼藻 藻葬则造赠 泽燥赠遭藻葬灶 早则燥憎贼澡 咱 允暂 援 杂燥蚤造
杂糟蚤藻灶糟藻 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬 允燥怎则灶葬造袁 员怨怨怨袁 远猿渊远冤院 员远苑园 原 员远愿园援
圆员猿员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊苑冤院员猿园远 耀 员猿员猿
杂糟则藻藻灶蚤灶早袁 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 孕造葬灶贼 郧则燥憎贼澡鄄孕则燥皂燥贼蚤灶早
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葬灶凿 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡鄄责则燥皂燥贼蚤灶早 则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤葬 渊 孕郧孕砸冤 泽藻造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 凿则燥怎早澡贼 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 燥灶 责造葬灶贼
凿则燥怎早澡贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 栽澡藻 泽燥蚤造泽 枣则燥皂 憎葬造灶怎贼 渊 允怎早造葬灶泽 则藻早蚤葬 蕴援 冤 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 憎澡藻则藻 憎葬贼藻则 蚤泽 造蚤皂蚤贼藻凿 葬灶凿 则藻责藻葬贼藻凿 凿则赠
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则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 憎藻则藻 泽糟则藻藻灶藻凿 怎泽蚤灶早 则藻皂葬蚤灶蚤灶早 早则藻藻灶 葬灶凿 则葬凿蚤泽澡 糟燥贼赠造藻凿燥灶 遭蚤燥葬泽泽葬赠 皂藻贼澡燥凿援 孕造葬灶贼 澡燥则皂燥灶藻泽 责则燥凿怎糟藻凿 遭赠
贼澡藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造 蚤泽燥造葬贼藻泽 憎藻则藻 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻造赠 凿藻贼藻糟贼藻凿援 砸藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 葬造造 燥枣 贼澡藻 枣燥怎则 遭葬糟贼藻则蚤葬造 蚤泽燥造葬贼藻泽 糟燥怎造凿 责则燥凿怎糟藻
蚤灶凿燥造藻葬糟藻贼蚤糟 葬糟蚤凿 葬灶凿 糟赠贼燥噪蚤灶蚤灶 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼泽袁 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 贼澡藻 早则藻葬贼 责燥贼藻灶贼蚤葬造 燥枣 贼澡藻 泽藻造藻糟贼藻凿 孕郧孕砸 泽贼则葬蚤灶 贼燥 责造葬灶贼
早则燥憎贼澡援 月葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 则藻泽怎造贼泽 燥枣 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟
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泽糟则藻藻灶藻凿 枣则燥皂 凿则燥怎早澡贼 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 糟燥怎造凿 葬造造藻增蚤葬贼藻 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽袁 憎澡蚤糟澡 憎藻则藻 凿藻责藻灶凿蚤灶早 燥灶 贼澡藻 遭葬糟贼藻则蚤葬 泽责藻糟蚤藻泽 怎灶凿藻则
凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院阅则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽曰 宰葬造灶怎贼曰 孕造葬灶贼 早则燥憎贼澡鄄责则燥皂燥贼蚤灶早 则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤葬曰 杂糟则藻藻蚤灶早曰 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
猿员猿员