全 文 ：核 农 学 报　 ２０１４，２８（１２）：２２３０ ～ ２２３７
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃１２⁃２５　 接受日期：２０１４⁃０９⁃１８
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０００６８４， ３１２７１６４０），国家现代农业产业体系（ＣＡＲＳ⁃０２⁃６９），浙江省新品种选育重大专项（２０１２Ｃ１２９０２），浙
江省农科院创新提升工程（２０１３）
作者简介：赵福成，男，助理研究员，主要从事甜糯玉米新品种选育和生理生态研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： Ｅｎｃｌｉｆｆ＠ １６３． ｃｏｍ
通讯作者：陆卫平，男，教授，主要从事玉米栽培与生理生态研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗｐｌｕ＠ ｙｚｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）１２⁃２２３０⁃０８
超甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢酶活性动态变化
赵福成１ 　 景立权２ 　 陆大雷２ 　 王桂跃１ 　 陆卫平２
（ １ 浙江省东阳玉米研究所， 浙江 东阳　 ３２２１００；２ 扬州大学江苏省作物遗传生理
重点实验室 ／农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室， 江苏 扬州　 ２２５００９）
摘　 要：以超甜玉米扬甜 ２ 号和超甜 １３５ 为材料，研究籽粒发育过程中灌浆特性、淀粉含量、皮渣率、糖组
分和蔗糖代谢酶活性的动态变化规律，并分析糖组分积累和蔗糖代谢酶的关系，结果表明：在灌浆过程
中超甜玉米籽粒鲜重先升后降，鲜百粒重两品种均在授粉后 ２２ ｄ达最大值。 籽粒干重积累曲线拟合为
Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程，最大灌浆速率出现在授粉后 １６ ～ １７ ｄ，之后下降。 籽粒淀粉含量和皮渣率随授粉后天数
逐渐上升。 随着灌浆进程，２ 品种籽粒可溶性总糖（ＴＳＳ）、蔗糖和水溶性多糖（ＷＳＰ）含量呈先升后降趋
势，葡萄糖、果糖、甘露醇含量先降后升趋势，山梨醇含量两品种间变化不一致。 甜玉米中催化蔗糖合成
和分解的酶主要有蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）和蔗糖合成酶（ＳＳ），ＳＳ催化的反应是可逆的。 ＳＰＳ和 ＳＳ合成
方向活性的变化呈先升后降趋势，与蔗糖含量呈极显著正相关； ＳＳ 分解方向活性呈上升趋势，与葡萄
糖、果糖和甘露醇呈显著负相关。 甜玉米籽粒中糖分积累是蔗糖代谢酶 ＳＰＳ、ＳＳ（合成和分解方向）协同
作用的结果。 本研究探讨了超甜玉米糖分积累的酶学机制，为新品种选育和优质栽培提供参考。
关键词：超甜玉米；糖组分；蔗糖代谢；酶活性
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１４􀆰 １２． ２２３０
　 　 超甜玉米乳熟期籽粒含糖量高、风味好，有“蔬菜
玉米”、“水果玉米”之称，深受消费者欢迎，在我国发
展迅猛，对农业结构调整和农民增收起到重要作
用［１ － ３］。 甜玉米籽粒中碳水化合物的组成和含量是决
定品质的重要因素［４］，碳水化合物主要为糖分。 前人
关于超甜玉米糖分主要利用普通化学法研究可溶性
糖、蔗糖和还原糖等的含量，对于其它糖组分较少涉
及［４ － ８］。 大量的研究表明蔗糖代谢相关酶对糖分代谢
和累积有重要影响［９ － １１］。 蔗糖代谢酶主要有蔗糖磷
酸合成酶（ ｓｕｃｒｏｓｅ ｐｈｏｓｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ，ＳＰＳ）和蔗糖合
成酶（ ｓｕｃｒｏｓｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ，ＳＳ）。 有关糖分积累和蔗糖代
谢酶的关系在苹果［１２ － １４］、瓜类［１５ － １６］、西红柿［１７］、小
麦［１８ － １９］、普通玉米［２０ － ２２］ 上进行了大量研究，刘鹏
等［２３ － ２４］对加强甜玉米籽粒的糖组分、蔗糖代谢酶动态
变化进行了研究，但关于超甜玉米籽粒内各种糖组分
积累、蔗糖代谢酶动态变化及二者的关系鲜见报道。
本文以两个超甜玉米品种为材料，对籽粒发育过程中
糖组分含量的动态变化和蔗糖代谢酶活性进行系统研
究，旨在探索超甜玉米糖分积累和转化的酶学机制，为
优质栽培和新品种选育提供理论依据。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与设计
试验于 ２０１２ 年在扬州大学农学院作物栽培生理
省级重点实验室试验田内进行。 试验田土质为砂壤
土，肥力中等。 试验田 ０ ～ ２０ ｃｍ 土层土壤养分含量：
有机质 ２３􀆰 ４ ｇ·ｋｇ － １、全氮 １􀆰 ７２ ｇ·ｋｇ － １、速效氮 １００􀆰 ８
ｇ·ｋｇ － １、速效磷 １０􀆰 １４ ｇ·ｋｇ － １、速效钾 ７２􀆰 ３４ ｇ·ｋｇ － １。
供试品种为扬甜 ２ 号和超甜 １３５，采用随机区组设计，
３ 次重复，密度为 ６０ ０００ ｐｌａｎｔ·ｈｍ － ２，基肥 Ｎ、Ｐ２Ｏ５ 和
Ｋ２Ｏ均 ７５ ｋｇ·ｈｍ － ２整地时施入，拔节期追施 Ｎ 肥 １５０
０３２２
　 １２ 期 超甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢酶活性动态变化
ｋｇ·ｈｍ － ２，其它管理措施统一按常规要求实施。 ３ 月
１８ 日播种，４ 月 １ 日移栽，扬甜 ２ 号、超甜 １３５ 分别于 ６
月 ９ 日、１２ 日人工授粉。
１􀆰 ２　 试验设计
两品种于吐丝前在各小区选择生育进程一致的果
穗挂牌标记，雌穗套袋，在散粉吐丝期进行人工授粉。
授粉后 １０、１４、１８、２２、２６、３０ ｄ 取 ５ 个挂牌果穗，剥取
果穗中部籽粒混匀，一部分在 １０５℃烘箱内杀青 ３０
ｍｉｎ，然后在 ７０℃下烘干至恒重；另一部分置于 － ８０℃
超低温冰箱内保存。
１􀆰 ３　 测定项目及方法
参照刘萍等［２５］的方法测定皮渣率。
采用烘干前后称重法测定籽粒含水量，蒽酮比色
法测定淀粉［２５ － ２７］。
酶液提取参照 Ｄｏｅｈｌｅｒｔ等［２８］和 Ｏｕ⁃Ｌｅｅ 等［２９］的方
法，酶活性测定参照 Ｗａｒｄｌａｗ［３０］ 的方法，并略作改
进［２７］。
用高效液相色谱（ＨＰＬＣ）法测定籽粒糖组分。 以
分析级纯甲醇∶超纯水 ＝ ８０∶ ２０ 比例配制提取液 Ａ，以
提取液 Ａ 为溶剂配制 ０􀆰 １ ｍｏｌ·Ｌ － １ ＨＣｌ 溶液，即为提
取液 Ｂ。 选取代表性冰冻籽粒，中间纵向切开，保留一
半，准确称取 １􀆰 ０００ ｇ 左右样品置于小研钵中，加入
２􀆰 ５ ｍＬ提取液 Ｂ，充分研磨，再用 ２􀆰 ５ ｍＬ提取液 Ｂ 冲
洗并入 １０ ｍＬ 离心管中，转速 ４ ０００ ｒ·ｍｉｎ － １离心 ２０
ｍｉｎ，取上清液置于 １０ ｍＬ离心管中。 沉淀物加入 ２􀆰 ５
ｍＬ提取液 Ａ 充分混匀，离心，同样的方法再重复 １
次。 合并上述 ３ 次上清液（近 １０ ｍＬ），分别吸取 ４ ｍＬ
分装到两个离心管中，取其中一管置于 Ｃｈｒｉｓｈ 冻干机
蒸发干燥 １２ ｈ。 取 ４ ｍＬ超纯水加入离心管中，震荡溶
解，超声波处理 ３０ ｍｉｎ（功率 １００ ｗ，温度 ３５℃），使其
充分分散、离心（４ ０００ ｒ·ｍｉｎ － １，１０ ｍｉｎ）。 取上清液 ２
ｍＬ过 ０􀆰 ４５ μｍ 微孔滤膜置于液相色谱样品进样瓶
中，进行 ＨＰＬＣ分析测定，若样品浓度过高，应进行稀
释。 测定时用美国 Ｗａｔｅｒｓ 公司生产的测糖专用 Ｓｕｇａｒ
ＰＡＫ Ｉ ６􀆰 ５ｍｍ × ３０ｍｍ Ｃｏｌ 色谱柱，柱温：８５℃，以含
１ ｍｏｌ·Ｌ － １ＥＤＴＡＮａ２Ｃａ的超纯水溶液为流动相，流速为
０􀆰 ５ ｍＬ·ｍｉｎ － １，进样量为 ２０ μＬ。 以配制的 ０􀆰 ５ ｍｇ·
ｍＬ － １的蔗糖、葡萄糖、果糖、麦芽糖、甘露醇、山梨醇为
标准样，依据保留时间对糖组分进行定性。 用上述标
准样分别配制 ０、０􀆰 ３、０􀆰 ６、０􀆰 ９、１􀆰 ２、１􀆰 ５ ｍｇ·ｍＬ － １混合
标准样，以色谱峰面积进行回归建立标准曲线，样品糖
组分含量通过标准曲线利用外标法计算，根据水溶性
多糖（ＷＳＰ）折光系数与蔗糖相近的原理，以蔗糖标样
的色谱峰面积计算其含量。
１􀆰 ４　 数据分析
数据采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７、ＳＰＳＳ ２１􀆰 ０ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ统计
分析，用 ＡＮＯＶＡ进行方差分析和 ＬＳＤ 法差异显著性
检验，采用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １２􀆰 ５ 作图。 以干百粒重为因变
量（Ｗ），授粉后天数为自变量（ ｔ），用 Ｒｉｃｈａｒｄｓ 方程 Ｗ
＝ ａ （１ ＋ ｅｂ－ｃｔ） －１ ／ ｄ （ａ、ｂ、ｃ、ｄ ＞ ０） 对干百粒重积累过
程进行拟合［３１］，得到干物质积累速率最大时的日期
Ｔｍａｘ ＝ ｂ － ｌｎｄ[ ] ／ ｃ，干物质积累速率最大时的生长量
Ｗｍａｘ ＝ ａ （１ ＋ ｄ） －１ ／ ｄ， 最大干物质积累速率 Ｇｍａｘ ＝
ｃｗｍａｘ ／ （１ ＋ ｄ）， 生长活跃期 （大约完成总积累量的
９０％ ） Ｐ ＝ ２（ｄ ＋ ２） ／ ｃ。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 籽粒发育过程中百粒重、水分、皮渣率和淀粉含
量的动态变化
两超甜玉米籽粒发育过程中鲜百粒重（图 １ － Ａ）
随授粉后天数呈先升高后降低的单峰变化趋势，且在
授粉后 ２２ ｄ 达到最大值，扬甜 ２ 号为 ３５􀆰 ７７ ｇ，超甜
１３５ 为 ３７􀆰 ６３ ｇ。 扬甜 ２ 号的鲜百粒重拟合曲线为 Ｗ
＝ ３３． ９０ｅ －（ ｔ －２３． ５８） ２ ／ ２０５． ６８ （Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９９８，Ｆ ＝ ２􀆰 ５２４∗），超
甜 １３５ 鲜百粒重拟合曲线为 Ｗ ＝ ３５． ５５ｅ －（ ｔ －２３． ３１）２ ／ １５２． ６７
（Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９９１，Ｆ ＝ １􀆰 ５３１∗∗）。 两品种授粉后 １０ ～ ２２ ｄ
鲜百粒重呈增加趋势，扬甜 ２ 号平均日增长量为 ２􀆰 ２３
ｇ·ｄ － １，超甜 １３５ 平均日增长量为 ２􀆰 １０ ｇ·ｄ － １。 两品种
的籽粒含水量（图 １ － Ｂ）随授粉后时间呈线性下降，扬
甜 ２ 号方程为 Ｗ ＝ １０１． ５７ － １． ７１ｔ （Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９９７，Ｆ ＝
７４８􀆰 ７０∗∗），超甜 １３５ 方程为Ｗ ＝ １０２． ０５ － １． ６３ｔ （Ｒ２ ＝
０􀆰 ９９５，Ｆ ＝ ４２７􀆰 ２１∗∗）。 两品种的皮渣率（图 １⁃Ｃ）随授
粉后时间呈直线上升趋势，扬甜 ２ 号方程为 Ｗ ＝ － １．
８６３ ＋ ０． ６６８ｔ （Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９９８，Ｆ ＝ １６３􀆰 ０４∗∗），超甜 １３５ 为
Ｗ ＝ － ３． ７６９ ＋ ０． ７９９ｔ （Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９９７，Ｆ ＝ ７５８􀆰 ９３∗∗）。 两
品种的淀粉含量（图 １⁃Ｄ）在授粉后 １０ ～ ２２ ｄ 缓慢上
升，授粉 ２２ ｄ以后淀粉积累速率明显加快。 超甜玉米
２ 品种的干百粒重（Ｗ）与授粉后天数（ ｔ）关系可用
Ｒｉｃｈａｒｄｓ 方程较好地拟合（表 １），扬甜 ２ 号的干百粒
重积累速率最大时的日期（Ｔｍａｘ）比超甜 １３５ 晚 ０􀆰 ８ ｄ，
生长活跃期（Ｐ）比超甜 １３５ 少 ５􀆰 １ ｄ；扬甜 ２ 号最大干
百粒重积累速率（Ｇｍａｘ）比超甜 １３５ 多 ０􀆰 ２ ｇ·ｄ － １。 扬
甜 ２ 号和超甜 １３５ 的实际最大干百粒重干物质积累量
分别比理论干物质积累量低 １􀆰 ９２ ％ 、４􀆰 ５６％ 。
１３２２
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
表 １　 超甜玉米干百粒重积累的 Ｒｉｃｈａｒｄｓ模型及其特征值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ Ｒｉｃｈａｒｄｓ ｅｑｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ ｄｒｙ⁃１００⁃ｗｅｉｇｈｔ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
品种
Ｈｙｂｒｉｄ
生长模型
Ｒｉｃｈａｒｄｓ ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒ
２ Ｔｍａｘ ／ ｄ Ｗｍ ／ ｇ Ｇｍａｘ ／ （ｇ·ｄ － １） Ｐ ／ ｄ ＷＴ ／ ｇ
扬甜 ２ 号
‘Ｙａｎｇｔｉａｎ ２’
Ｗ ＝１４􀆰 ５６（１ ＋ ｅ５􀆰 ３４ － ０􀆰 ３２ｔ） － １􀆰 ０５ ０􀆰 ９９９∗∗ １６􀆰 ６ ７􀆰 ２ １􀆰 ２ １８􀆰 ２ １４􀆰 ５６
超甜 １３５
‘Ｃｈａｏｔｉａｎ １３５’
Ｗ ＝ １５􀆰 ８０（１ ＋ ｅ４􀆰 ３２ － ０􀆰 ２５ｔ） － １􀆰 ０８ ０􀆰 ９９８∗∗ １７􀆰 ４ ７􀆰 ８ １􀆰 ０ ２３􀆰 ３ １５􀆰 ８０
　 　 注：Ｒ２ 为决定系数；Ｔｍａｘ为最大积累速率出现的时间；Ｗｍａｘ为最大积累速率时的生长量；Ｇｍａｘ为最大百粒重时积累速率；Ｐ 为生长活跃期；ＷＴ： 由
Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程得到的理论最大干物质积累量。
Ｎｏｔｅ： Ｒ２： ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ； Ｔｍａｘ： ｔｉｍｅ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； Ｗｍａｘ： ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； Ｐ： ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｐｈａｓｅ；ＷＴ： ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｒｉｃｈａｒｄｓ ｍｏｄｅｌ．
图 １　 甜玉米籽粒发育进程中鲜百粒重、籽粒含水量、皮渣率和淀粉的动态变化
Ｆｉｇ． １　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ １００⁃ｆｒｅｓｈ⁃ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ， ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｐｅｒｉｃａｒｐ ａｎｄ ｄｒｅｇｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
２􀆰 ２　 籽粒发育过程中可溶性总糖的动态变化
利用高效液相色谱仪根据标样和保留时间确定
糖组分，在超甜玉米中主要有蔗糖（保留时间 ８􀆰 ６３
ｍｉｎ）、葡萄糖（保留时间 １０􀆰 ７３ ｍｉｎ）、果糖（保留时间
１２􀆰 ８１ ｍｉｎ）、ＷＳＰ（保留时间 ５􀆰 ８８ ｍｉｎ）、甘露醇（保
留时间 １５􀆰 ２６ ｍｉｎ）、山梨醇（保留时间 １６􀆰 ９４ ｍｉｎ），
未检测出麦芽糖。 可溶性总糖含量（ ＴＳＳ）是由前述
糖组分含量相加得到（图 ２）。 随着籽粒的发育，两
品种的可溶性总糖含量呈先升高后降低的单峰曲线
变化趋势，超甜 １３５ 的 ＴＳＳ 最大值出现在授粉后 １８
２３２２
　 １２ 期 超甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢酶活性动态变化
ｄ，扬甜 ２ 号的最大值出现在授粉后 ２２ ｄ。 在授粉后
１０ ～ ３０ ｄ可溶性总糖可拟合为正弦曲线，扬甜 ２ 号
的曲线方程为 Ｗ ＝ ８２ ． ７４ ＋ １４ ． ２９ｃｏｓ（０ ． ２７ ｔ ＋ ０ ． ２０）
（Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９８０，Ｆ ＝ ４􀆰 ８７∗∗），超甜 １３５ 为 Ｗ ＝ ８３ ． ６４ ＋
１５ ． ２８ｃｏｓ（０ ． ３４ ｔ － ０ ． ２３） （Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９９５，Ｆ ＝ ４􀆰 ４８∗∗）。
图 ２　 甜玉米籽粒发育进程中可溶性总糖含量的动态变化
Ｆｉｇ． ２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ＴＳＳ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
注：Ａ： 蔗糖； Ｂ： 葡萄糖； Ｃ： 果糖； Ｄ： 水溶性多糖； Ｅ： 甘露醇； Ｆ： 山梨醇。
Ａ： Ｓｕｃｒｏｓｅ； Ｂ： Ｇｌｕｃｏｓｅ； Ｃ： Ｆｒｕｃｌｏｓｅ； Ｄ： ＷＳＰ； Ｅ： Ｍａｎｎｉｔｏｌ； Ｆ： Ｓｏｒｂｉｔｏｌ．
图 ３　 甜玉米籽粒发育进程中糖组分含量的动态变化
Ｆｉｇ． ３　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
２􀆰 ３　 籽粒发育过程中糖组分的动态变化
两品种蔗糖含量（图 ３ － Ａ）随授粉后天数变化趋
势和可溶性总糖基本一致。 扬甜 ２ 号在授粉后 １０ ～
１４、１４ ～ １８、１８ ～ ２２ ｄ 蔗糖含量平均升高速率分别为
３􀆰 １６、３􀆰 ５０、５􀆰 ０７ ｍｇ·ｇ － １ＦＷ·ｄ － １，２２ ～ ２６、２６ ～ ３０ ｄ 平
均降低速率为 ４􀆰 ４１、３􀆰 ８０ ｍｇ·ｇ － １ ＦＷ·ｄ － １； 超甜 １３５
在授粉后 １０ ～ １４、１４ ～ １８ ｄ 平均升高速率分别为
４􀆰 ３３、５􀆰 ６０ ｍｇ·ｇ － １ＦＷ·ｄ － １，１８ ～ ２２、２２ ～ ２６、２６ ～ ３０ ｄ
平均降低速率分别为 ０􀆰 ７１、０􀆰 ６６、３􀆰 ７４ ｍｇ·ｇ － １ ＦＷ·
ｄ － １。 葡萄糖含量（图 ３ － Ｂ）随授粉后天数呈先降后升
趋势，扬甜 ２ 号葡萄糖含量先快后慢下降，在授粉后
２６ ｄ达到最小值，然后迅速上升；超甜 １３５ 先慢后快下
降，在授粉后 ２２ ｄ 达到最小值，然后缓慢上升。 果糖
含量（图 ３ － Ｃ）与葡萄糖含量变化趋势相似，亦为先降
后升。 ＷＳＰ 含量（图 ３ － Ｄ）为先升后降，扬甜 ２ 号授
粉后 １８ ｄ达到最大值为 ９􀆰 ２２ ｍｇ·ｇ － １ＦＷ，授粉后 １８ ～
２２ ｄ、２２ ～ ２６ ｄ、２６ ～ ３０ ｄ 平均降低速率分别为 ０􀆰 ８９、
０􀆰 ２６、０􀆰 ３６ ｍｇ·ｇ － １ＦＷ·ｄ － １，超甜 １３５ 授粉后 １４ ｄ达到
最大值为 １０􀆰 １０ ｍｇ·ｇ － １ＦＷ，授粉后 １４ ～ １８ ｄ、１８ ～ ２２
ｄ、２２ ～ ２６ ｄ、２６ ～ ３０ ｄ 平均降低速率分别为 ０􀆰 ５５、
０􀆰 ４５、０􀆰 ５０、０􀆰 ３２ ｍｇ·ｇ － １ＦＷ·ｄ － １。 甘露醇含量（图 ３ －
Ｅ）随授粉后天数先降后升，扬甜 ２ 号在授粉后 １８ ｄ最
低，超甜 １３５ 在授粉后 ２６ ｄ 最低。 ２ 品种山梨醇含量
（图 ３ － Ｆ）变化不一致，扬甜 ２ 号在授粉后 １０ ～ ２２ｄ 快
速升高，２２ ～ ３０ ｄ 升高缓慢，超甜 １３５ 在授粉后 １０ ～
３３２２
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
１４ ｄ快速降低，然后缓慢升高；在采收期（授粉后 ２２
ｄ）扬甜 ２ 号的山梨醇含量为 ２􀆰 ５３ ｍｇ·ｇ － １ＦＷ，是超甜
１３５ 的 ２􀆰 ８９ 倍。
２􀆰 ４　 籽粒发育过程中蔗糖代谢酶活性的动态变化
甜玉米籽粒发育过程中蔗糖代谢酶主要为 ＳＰＳ、
ＳＳ，ＳＳ催化的反应是可逆的，有合成和分解两个方向。
两品种 ＳＰＳ活性（图 ４ － Ａ）随授粉后天数呈先升后降
的单峰曲线变化趋势，扬甜 ２ 号在授粉后 １０ ～ ２２ ｄ 呈
慢快慢的升高趋势（授粉后 １０ ～ １４、１４ ～ １８、１８ ～ ２２ ｄ
的平 均 升 高 速 率 为 ７􀆰 ２３、 １４􀆰 ９８、 ５􀆰 ８１ ｓｕｃｒｏｓｅ
ｍｇ·ｇ － １ＦＷ·ｈｒ － １·ｄ － １），在授粉后 ２２ ｄ 达最大值，授粉
后 ２２ ～ ３０ ｄ 平均下降速率为 ６􀆰 ８０ ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｇ·ｇ － １
ＦＷ·ｈｒ － １·ｄ － １；超甜 １３５ 在授粉后 １０ ～ １８ ｄ 以 ７􀆰 ２０
ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｇ·ｇ － １ＦＷ·ｈｒ － １·ｄ － １平均速率缓慢上升，授粉
后 １８ ｄ 达最大值，１８ ～ ３０ ｄ 以平均速率 ６􀆰 ５１ ｓｕｃｒｏｓｅ
ｍｇ·ｇ － １ＦＷ·ｈｒ － １·ｄ － １下降。 ＳＳ 合成方向活性（图 ４ －
Ｂ）变化趋势和 ＳＰＳ基本一致，亦为先升后降的单峰曲
线变化趋势。 扬甜 ２ 号的峰值出现在授粉后 ２２ ｄ，为
１５７􀆰 １３ ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｇ·ｇ － １ ＦＷ·ｈｒ － １；超甜 １３５ 的峰值出现
在授粉后 １８ ｄ，为 １５４􀆰 ８３ ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｇ·ｇ － １ ＦＷ·ｈｒ － １。
两品种 ＳＳ分解方向活性（图 ４ － Ｃ）随授粉后时间呈慢
快慢逐渐升高的趋势，以 ＳＳ 分解方向活性为因变量
（Ｗ），授粉后天数为自变量（ ｔ）进行拟合，两品种均符
合 Ｒｉｃｈａｒｄｓ 方程，扬甜 ２ 号为 Ｗ ＝ ２００􀆰 ７７ （ １ ＋
ｅ１０􀆰 ６２ － ０􀆰 ４３ｔ） － ０􀆰 ２３（Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９９６，Ｆ ＝ １０１􀆰 ２２∗∗），超甜 １３５ 为
Ｗ ＝ １８８􀆰 ３０ （ １ ＋ ｅ２２􀆰 ２１ － ０􀆰 ８３ｔ ） － ０􀆰 ０９ （ Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９９４， Ｆ ＝
１２２􀆰 ４２∗∗）。
２􀆰 ５　 籽粒发育过程中糖组分和蔗糖代谢酶活性的相
关性分析
甜玉米籽粒中糖组分含量和蔗糖代谢酶活性有良
好的相关关系（表 ２）。 可溶性总糖与蔗糖、葡萄糖与
果糖和甘露醇呈极显著正相关，且可溶性总糖与葡萄
糖、蔗糖与果糖和甘露醇、果糖与山梨醇呈显著或极显
著负相关；ＳＰＳ 活性与 ＳＳ 合成方向活性、可溶性总糖
和蔗糖与 ＳＰＳ活性和 ＳＳ 合成方向活性呈极显著正相
关，葡萄糖与 ＳＰＳ 活性和 ＳＳ 分解方向活性、果糖与 ＳＳ
分解方向活性呈极显著负相关。
表 ２　 甜玉米籽粒中糖组分和蔗糖代谢酶活性的相关分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ
相关性
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
可溶性总糖
ＴＳＳ
蔗糖
Ｓｕｃｒｏｓｅ
葡萄糖
Ｇｌｕｃｏｓｅ
果糖
Ｆｒｕｃｌｏｓｅ
水溶性多糖
ＷＳＰ
甘露醇
Ｍａｎｎｉｔｏｌ
山梨醇
Ｓｏｒｂｉｔｏｌ ＳＰＳ
ＳＳ合成
ＳＳ Ｓｙｎ
ＳＳ分解
ＳＳ Ｃｌｅａｖ
可溶性总糖 ＴＳＳ １． ０００
蔗糖 Ｓｕｃｒｏｓｅ ０． ８７２∗∗ １． ０００
葡萄糖 Ｇｌｕｃｏｓｅ － ０． ６０２∗ －０． ８６９∗∗ １． ０００
果糖 Ｆｒｕｃｌｏｓｅ － ０． ４６５ － ０． ６７１∗ ０． ７９８∗∗ １． ０００
水溶性多糖 ＷＳＰ ０． ４５４ ０． ２２９ － ０． ０１９ ０． ２６７ １． ０００
甘露醇 Ｍａｎｎｉｔｏｌ － ０． ５７３ － ０． ７２４∗∗ ０． ７３５∗∗ ０． ２４９ － ０． ５３３ １． ０００
山梨醇 Ｓｏｒｂｉｔｏｌ ０． ２４０ ０． ２１９ － ０． ２５８ － ０． ６２２∗ －０． ２７４ ０． １５２ １． ０００
ＳＰＳ ０． ８８９∗∗ ０． ７８５∗∗ －０． ５２９ － ０． ４７７ ０． ５０９ － ０． ５１５ ０． ４０５ １． ０００
ＳＳ合成 ＳＳ Ｓｙｎ ０． ９７０∗∗ ０． ９０８∗∗ －０． ７１５∗∗ －０． ５４０ ０． ４４９ － ０． ６７６∗ ０． ２３９ ０． ８５９∗∗ １． ０００
ＳＳ分解 ＳＳ Ｃｌｅａｖ ０． １９８ ０． ５００ － ０． ６４２∗ －０． ８３７∗∗ －０． ４８８ － ０． ０７３ ０． ５６２ ０． ２５３ ０． ２２４ １． ０００
　 　 注：∗和∗∗表示差异达显著（ｐ ＜ ０􀆰 ０５）和极显著（ｐ ＜ ０􀆰 ０１）水平。
Ｎｏｔｅ： ∗ ａｎｄ ∗∗ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ａｎｄ ｐ ＜ ０􀆰 ０１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３　 讨论
甜玉米根据不同胚乳隐性基因突变可以分为普甜
玉米、加强甜玉米、超甜玉米［３２］，目前我国主要种植的
是由 ｓｈ２ 基因控制的超甜玉米。 本研究中超甜玉米随
着籽粒灌浆进程，籽粒鲜重先升后降，水分含量线性下
降，皮渣率直线上升，淀粉含量先慢后快上升。 灌浆速
率和灌浆持续期决定了籽粒干物质积累量［３３］，本研究
中甜玉米籽粒干重可拟合为 Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程，最大灌浆速
率出现在授粉后 １６ ～ １７ ｄ，此时是籽粒产量形成的关键
时期，之后积累速率下降。 最大灌浆速率扬甜 ２ 号比超
甜 １３５ 高 ０􀆰 ２ ｇ·ｄ － １，灌浆持续期扬甜 ２ 号比超甜 １３５
少 ５􀆰 １ ｄ，理论最大干百粒重比超甜 １３５ 小 １􀆰 ２４ ｇ。 ２
４３２２
　 １２ 期 超甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢酶活性动态变化
图 ４　 甜玉米籽粒发育进程中 ＳＰＳ、ＳＳ（合成方向）、
ＳＳ（分解方向）活性的动态变化
Ｆｉｇ． ４　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＰＳ， ＳＳ （ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ）
ａｎｄ ＳＳ （ｃｌｅａｖａｇｅ） ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｓｗｅｅｔ
ｃｏｒｎ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
品种鲜百粒重在授粉后 ２２ ｄ均达到最大值，扬甜 ２ 号、
超甜 １３５ 的鲜百粒重分别为 ３５􀆰 ７７、３７􀆰 ６３ｇ，籽粒含水量
分别为 ６５􀆰 ２２％ 、６７􀆰 ２８％ 。
甜玉米由于胚乳隐性基因的存在合成淀粉受阻，糖
分大量积累，可溶性总糖决定甜度，糖组分含量决定其
风味。 利用液相色谱仪可以定性定量确定超甜玉米籽
粒中各种糖组分，关于在甜玉米籽粒中是否存在麦芽糖
存在争议，Ｊａｎｉｎｅ［３４］和 Ｂａｒ⁃Ｚｕｒ［３５］认为存在麦芽糖，且含
量可达干重的 １６％ ，而蓝新伟等［３６ － ３７］和刘鹏等［２３］研究
认为在甜玉米中不存在麦芽糖。 在本研究中采用单一
标样麦芽糖保留时间为 ８􀆰 ２１ ｍｉｎ，混合标样中麦芽糖保
留时间为 ８􀆰 ４４ ｍｉｎ，在甜玉米籽粒中未检测到麦芽糖的
存在。 籽粒糖组分中蔗糖和 ＷＳＰ呈先升高后降低的单
峰曲线变化趋势，葡萄糖、果糖、甘露醇为先降低后升高
的趋势，两品种的山梨醇含量变化趋势不一致。 扬甜 ２
号在授粉后 ２２ ｄ 可溶性总糖含量最高为 １０１􀆰 ９９
ｍｇ·ｇ － １ＦＷ，蔗糖占 ５９􀆰 ３２％ ，葡萄糖占 １５􀆰 ２２％ ，果糖占
１１􀆰 ２９％ ，ＷＳＰ 占 ５􀆰 ５３％ ，甘露醇占 ６􀆰 １５％ ，山梨醇占
２􀆰 ４９％ ；超甜 １３５ 在授粉后 １８ ｄ 可溶性糖含量最高为
９８􀆰 ２５ ｍｇ·ｇ － １ ＦＷ，蔗糖占 ５５􀆰 ５４％ ，葡萄糖占 １８􀆰 ８７％ ，
果糖占 １４􀆰 ５３％ ， ＷＳＰ 含量占 ８􀆰 ６３％ ， 甘露醇占
６􀆰 ４７％ ，山梨醇占 ０􀆰 ６３％ 。 蔗糖是可溶性总糖的主要
组成部分，且与可溶性总糖呈极显著正相关。 根据籽粒
产量和可溶性总糖含量来确定扬甜 ２ 号的最佳采收期
在授粉后 ２２ ｄ，超甜 １３５ 最高产量采收期在授粉后 ２２
ｄ，最佳品质采收期在授粉后 １８ ｄ。 ＷＳＰ是一种高度分
枝的小分子淀粉，能溶于水，味带糯性，是构成甜甜玉米
风味的重要因素之一，普甜玉米乳熟期含有大量 ＷＳＰ，
占籽粒干重 １ ／ ３ ～ ２ ／ ３，因此具有甜、粘的风味［３８ － ３９］，与
刘鹏等［２３］研究的加强甜（ ｓｅｓｕ）玉米中甜 ２ 号相比，本研
究中的超甜玉米蔗糖含量高，ＷＳＰ含量明显低。
蔗糖是光合作用产物又是碳水化合物积累和贮藏
的主要形式，甜玉米籽粒中参与蔗糖代谢的酶主要有
ＳＰＳ、ＳＳ（合成方向和分解方向） ［３９ － ４０］。 ＳＰＳ存在于细胞
质中，催化 ＵＤＰＧ（尿甘二磷酸葡萄糖）和 Ｆ⁃６⁃Ｐ（６ －磷
酸果糖），生成 ＵＤＰ（尿甘二磷酸）和 Ｓ⁃６⁃Ｐ（６ －磷酸蔗
糖），Ｓ⁃６⁃Ｐ经磷酸蔗糖酶水解后形成蔗糖，反应是不可
逆的；ＳＳ是一种可逆酶，对蔗糖的合成和降解均起作
用，催化的反应为：蔗糖 ＋ ＵＤＰ⇌果糖 ＋ ＵＤＰＧ［４１］。 本
研究中 ＳＰＳ、ＳＳ合成方向活性随授粉后天数先升高后降
低，变化趋势和蔗糖基本一致，与 ＴＳＳ、蔗糖含量呈极显
著正相关，葡萄糖、果糖和甘露醇与 ＳＳ分解方向活性呈
显著或极显著负相关。 Ｊｏｒｇｅ 等［４２］和 Ｄｏｅｈｌｅｒｔ 等［２８］研
究认为，甜玉米积累较多蔗糖的原因可能是蔗糖合成量
的增加以及降解量的减少。 在本研究中，灌浆初期
ＳＰＳ、ＳＳ（合成和分解方向）活性较小，蔗糖合成能力较
弱，合成的蔗糖部分分解为葡萄糖和果糖，葡萄糖和果
糖占总糖的比率相对较高；随着籽粒的灌浆进程 ＳＰＳ、
ＳＳ活性均增大，ＳＰＳ 和 ＳＳ 合成方向活性上升的较快，
ＳＳ分解方向活性缓慢上升，籽粒中蔗糖合成速率大于
５３２２
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
分解速率，导致蔗糖大量积累；乳熟期以后，ＳＳ 分解方
向活性继续升高，ＳＰＳ 和 ＳＳ 合成方向活性下降，籽粒内
蔗糖的合成速率小于分解速率，导致蔗糖含量降低，果
糖和葡萄糖含量上升，淀粉含量增加。 甜玉米灌浆过程
中蔗糖含量增加主要是由于蔗糖合成能力的增加，而不
是降解量的减少。 因此，超甜玉米籽粒中糖分积累是蔗
糖代谢酶 ＳＰＳ、ＳＳ（合成和分解方向）综合作用的结果。
４　 结论
甜玉米籽粒灌浆过程中，鲜百粒重、可溶性总糖、蔗
糖、ＷＳＰ、ＳＰＳ和 ＳＳ合成方向活性呈先升后降的单峰曲
线变化趋势；皮渣率、淀粉、ＳＳ 分解方向活性呈上升趋
势。 籽粒中糖分主要为蔗糖、葡萄糖、果糖，约占 ８５％
以上。 ＳＰＳ、ＳＳ 合成方向活性与 ＴＳＳ、蔗糖含量呈极显
著正相关，葡萄糖、果糖和甘露醇与 ＳＳ分解方向活性呈
显著负相关。 甜玉米籽粒蔗糖积累较多的原因主要是
蔗糖合成能力的增加，而非降解量的减少。 甜玉米籽粒
中糖分积累是蔗糖代谢酶 ＳＰＳ、ＳＳ（合成和分解方向）协
同作用的结果。
参考文献：
［ １ ］　 王晓明， 李余良， 刘建华， 方志伟． 超甜玉米高产高效栽培模式
初探［Ｊ］ ． 华南农业大学学报， １９９９， ２０（２）： ９１ － ９５
［ ２ ］　 刘春泉， 刘夫国， 牛丽影， 李大婧． 甜玉米酯氧合酶酶学特性及
热失活动力学［Ｊ］ ． 核农学报， ２０１３， ２７（１２）： １８６５ － １８７２
［ ３ ］　 邵振中． 甜玉米的研究现状与发展［Ｊ］ ． 襄樊职业技术学院学报，
２００４， ３（４）： ２３ － ２５
［ ４ ］　 王世恒， 冯凤琴， 徐仁政． 超甜玉米营养品质分析［ Ｊ］ ． 玉米科
学， ２００４， １２（１）： ６１ － ６２
［ ５ ］　 Ｅｖｅｎｓｅｎ Ｋ Ｂ， Ｂｏｙｅｒ Ｃ Ｄ． Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｎｓｏｒｙ
ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ａｎｄ ｓｔｏｒｅｄ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９８６， １１１（５）： ７３４ － ７３８
［ ６ ］　 姚坚强， 俞琦英， 王美兴， 张莲英， 朱金庆． 春播超甜玉米籽粒
果皮厚度与可溶性总糖含量在灌浆期间的变化［Ｊ］ ． 浙江农业学
报， ２０１２， ２４（２）： １９３ － １９６
［ ７ ］　 乐素菊， 刘厚诚， 张璧， 王晓明． 超甜玉米籽粒乳熟期碳水化合
物变化及食用品质［Ｊ］ ． 华南农业大学学报， ２００３， ２４（２）： ９ － １１
［ ８ ］　 甄畅迪， 杨泉女， 陈文胜， 王蕴波， 柯超雄． 超甜玉米不同采收
期主要品质性状变化规律研究［ Ｊ］ ． 佛山科学技术学院学报：自
然科学版， ２００９， ２７（１）： ６ － ９
［ ９ ］　 Ｈａｒｂｒｏｎ Ｓ， Ｆｏｙｅｒ Ｃ， Ｗａｌｋｅｒ Ｄ． Ｔｈｅ ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ
ｓｕｃｒｏｓｅ⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ ｆｒｏｍ ｓｐｉｎａｃｈ ｌｅａｖｅｓ： ｔｈｅ ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｔｈｉｓ ｅｎｚｙｍｅ ａｎｄ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｂｉｏ⁃ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｃｒｏｓｅ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ［ Ｊ］ ． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ， １９８１，
２１２（１）： ２３７ － ２４６
［１０］　 Ｄｅｎｙｅｒ Ｋ， Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｐ， Ｚｅｅｍａｎ Ｓ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ａｍｙｌａｓｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００１， １５８（４）： ４７９ － ４８７
［１１］　 Ｈａｒｄｙ Ｒ， Ｍｏｈａｍｍａｄ Ｒ Ｈ， Ｕｌｒｉｃｈ Ｗ， Ｈａｎｓ Ｗ． Ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｏｆ ＡＤＰ⁃ｇｌｕｃｏｓｅ ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅ ｉｎ Ｖｉｃｉａ ｎａｒｂｏｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｌｅａｄｓ ｔｏ ｈｉｇｈｅｒ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ［ Ｊ］ ．
Ｐｌａｎｔａ， ２００２， ２１４（６）： ９５４ － ９６４
［１２］　 Ｂｅｕｒｔｅｒ Ｊ． Ｓｕｇａｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ
ｅｎｚｙｍｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｆｒｕｉｔ ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９８５， １２１（４）： ３３１ － ３４１
［１３］　 王永章， 张大鹏． 乙烯对成熟期新红星苹果果实碳水化合物代谢
的调控［Ｊ］ ． 园艺学报， ２０００， ２７（６）： ３９１ － ３９５
［１４］　 王永章， 王小芳， 张大鹏． 苹果果实转化酶的种类和特性研究
［Ｊ］ ． 中国农业大学学报， ２００１， ６（５）： ９ － １４
［１５］　 安翠香， 张玉鑫， 杨世梅， 陈年来． 遮阴对甜瓜果实蔗糖积累及
其代谢酶活性的影响［Ｊ］ ． 西北农林科技大学学报：自然科学版，
２０１１， ３９（９）： １６７ － １７３
［１６］　 乔永旭， 刘栓桃， 赵智， 邢国明， 何启伟． 果实发育过程中糖积
累与蔗糖代谢相关酶的关系［Ｊ］ ． 果树学报， ２００４， ２１（５）： ４４７ －
４５０
［１７］　 Ｎｇｕｙｅｎ － Ｑｕｏｃ Ｂ， Ｆｏｙｅｒ Ｃ Ｈ． Ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ‘ ｆｕｔｉｌｅ ｃｙｃｌｅｓ’ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ
ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｎｄ ｓｕｃｒｏｓｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｉｎ ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｆｒｕｉｔ
［Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００１， ５２（３５８）： ８８１ － ８８９
［１８］　 李永庚， 于振文， 姜东， 余松烈． 冬小麦旗叶蔗糖和籽粒淀粉合
成动态及与其有关的酶活性的研究［ Ｊ］ ． 作物学报， ２００１， ２７
（５）： ６５８ － ６６４
［１９］　 姜东， 于振文， 李永庚， 余松烈． 施氮水平对高产小麦蔗糖含量
和光合产物分配及籽粒淀粉积累的影响［ Ｊ］ ． 中国农业科学，
２００２， ３５（２）： １５７ － １６２
［２０］　 张海艳， 董树亭， 高荣岐， 李玉全． 不同类型玉米发育籽粒中淀
粉合成及相关酶活性比较［ Ｊ］ ． 植物生理与分子生物学学报，
２００７， ３３（１）： ２５ － ３２
［２１］　 陈江， 王燕， 黄斌全， 胡玉峰， 刘应红， 顾勇， 李炀平， 张军杰，
刘汉梅， 黄玉碧． 不同类型玉米籽粒淀粉积累、相关酶活及基因
表达差异分析［Ｊ］ ． 核农学报， ２０１２， ２６（２）： ２１７ － ２３０
［２２］　 崔丽娜， 许珍， 董树亭． 施钾对夏玉米子粒发育过程中糖代谢相
关酶活性的影响［Ｊ］ ． 植物营养与肥料学报， ２０１１， １７（４）： ８６９ －
８８０
［２３］　 刘鹏， 胡昌浩， 董树亭， 王空军， 张吉旺． 甜质型和普通型玉米
籽粒发育过程中糖组分比较研究［ Ｊ］ ． 中国农业科学， ２００３， ３６
（７）： ７６４ － ７６９
［２４］　 刘鹏， 胡昌浩， 董树亭， 王空军， 张吉旺， 张保仁． 甜质型与普通
型玉米籽粒发育过程中糖代谢相关酶活性的比较［Ｊ］ ． 中国农业
科学， ２００５， ３８（１）： ５２ － ５８
［２５］　 刘萍， 陆卫平， 陆大雷． 鲜食糯玉米品质差异及品质评价理化指
标的筛选［Ｊ］ ． 扬州大学学报：农业与生命科学版， ２００９， ３０（３）：
１６ － ２１
［２６］　 曹玉军， 赵宏伟， 王晓慧， 魏雯雯， 张磊， 王立春， 王永军． 施钾
对甜玉米产量、品质及蔗糖代谢的影响［ Ｊ］ ． 植物营养与肥料学
报， ２０１１， １７（４）： ８８１ － ８８７
［２７］　 赵福成， 景立权， 闫发宝， 陆大雷， 王桂跃， 陆卫平． 施氮量对甜
玉米产量、品质和蔗糖代谢酶活性的影响［ Ｊ］ ． 植物营养与肥料
学报， ２０１３， １９（１）： ４５ － ５３
［２８］　 Ｄｏｅｈｌｅｒｔ Ｄ Ｃ， Ｋｕｏ Ｔ Ｍ， Ｆｅｌｋｅｒ Ｆ Ｃ． Ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｓｕｃｒｏｓｅ ａｎｄ ｈｅｘｏｓｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｋｅｒｎｅｌｓ ｏｆ ｔｗｏ ｉｎｂｒｅｅｄｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８８， ８６（４）： １０１３ － １０１９
［２９］ 　 Ｏｕ － Ｌｅｅ Ｔ Ｍ， Ｓｅｔｔｅｒ Ｔ Ｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ａｐｉｃａｌ
ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｅａｒｓ ｏｎ ｓｔａｒｃｈ⁃ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
６３２２
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１４，２８（１２）：２２３０ ～ ２２３７
ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８５， ７９（３）： ８５２ － ８５５
［３０］　 Ｗａｒｄｌａｗ Ｉ Ｆ． Ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｗｈｅａｔ：
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｖａｒｉｅｔｙ ［ Ｊ］ ． Ａｕｓｔｒａｌｉａ ｏｆ Ｊｏｕｒｎａｌ
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９７１， ２４（６）： １０４７ － １０５５
［３１］　 顾世梁， 朱庆森， 杨建昌， 彭少兵． 不同水稻材料籽粒灌浆特性
的分析［Ｊ］ ． 作物学报， ２００１， ２７（１）： ７ － １４
［３２］　 曾孟潜， 刘雅楠， 杨涛兰， 李社荣． 甜玉米、笋玉米的起源与遗传
［Ｊ］ ． 遗传， １９９９， ２１（３）： ４４ － ４５
［３３］　 Ｅｃｈａｒｔｅ Ｌ， Ａｎｄｒａｄｅ Ｆ Ｈ， Ｓａｄｒａｓ Ｖ Ｏ， Ａｂｂａｔｅ Ｐ． Ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ
ｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｏｕｒｃｅ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｉｎ Ａｒｇｅｎｔｉｎｅａｎ
ｍａｉｚｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｃａｄｅｓ ［ Ｊ ］ ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００６， ９６（２ ／ ３）： ３０７ － ３１２
［３４］　 Ｊａｎｉｎｅ Ｒ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｓｏｒｂｉｔｏｌ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｃｏｒｎ ｋｅｒｎｅｌｓ
［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８４， ７５（１）：２０７ － ２１１
［３５］　 Ｂａｒ － Ｚｕｒ Ａ． Ｓｉｚｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅａｒｓ ｏｆ ｂａｂｙ ｃｏｒｎ ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｎｄｏｓｐｅｒｍｓ ｔｙｐｅ （ Ｓｕ， ｓｕ， ｓｅ， ｓｈ２） ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ
Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９３， １１８（１）：１４１ － １４４
［３６］　 蓝新伟， 郑慧明， 潘慧生． 乳熟期甜玉米主要营养成份含量及采
后生理、品质变化研究［ Ｊ］ ． 仲恺农业技术学院学报， １９９２， ５
（１）： ２８ － ３７
［３７］　 蓝新伟， 江素琼． 鲜食期甜玉米采后营养成分风味和呼吸强度的
变化［Ｊ］ ． 中国蔬菜， １９９３， （１）： １３ － １６
［３８］　 Ｄｏｕｇｌｓａ Ｃ， Ｔｓｕｎｇ Ｍ Ｋ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ
ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ （ ｓｕｇａｒｙ － １） ｅｎｄｏｓｐｅｒｍｓ ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９３， １１８（５）： ６６１ － ６６６
［３９］　 郑大浩， 李艳茹， 郭彦． 甜玉米遗传育种研究进展［Ｊ］ ． 延边大学
农学学报， ２００３， ２５（３）： ２１３ － ２１７
［４０］　 Ｔｒａｃｙ Ｗ Ｆ， Ｗｈｉｔｔ Ｓ Ｒ ， Ｂｕｃｋｌｅｒ Ｅ Ｓ． Ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ ｍｕｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ： ｅｘａｍｐｌｅ ｏｆ ＳｕｇａｒⅠａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｍａｉｚｅ ［Ｊ］ ． Ｃｒｏｐ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， ４６（Ｓ１）： ４９ － ５４
［４１］　 胡瑞芳， 姜慧， 李玥莹． 蔗糖代谢相关酶的研究进展［Ｊ］ ． 北方园
艺， ２０１２， （１）： １６７ － １７０
［４２］　 Ｊｏｒｇｅ Ｗ Ｇ， Ａｓｈｂｙ Ｍ Ｒ， Ｄａｖｉｄ Ｂ Ｄ． Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ａｎｄ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｈｉｇｈ ｓｕｃｒｏｓｅ ｓｕｇａｒｙ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ ［Ｊ］ ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９７６， ５８（１）： ２８ － ３２
Ｄｙｎａｍｉｃ Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｓｕｇａｒ Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｎｚｙｍｅ
Ａｃｔｉｖｉｔｙ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｓｕｃｒｏｓｅ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ Ｄｕｒｉｎｇ Ｇｒａｉｎ
Ｆｉｌｌｉｎｇ ｏｆ Ｓｕｐｅｒ Ｓｗｅｅｔ Ｃｏｒｎ
ＺＨＡＯ Ｆｕ⁃Ｃｈｅｎｇ１ 　 ＪＩＮＧ Ｌｉ⁃Ｑｕａｎ２ 　 ＬＵ Ｄａ⁃Ｌｅｉ２ 　 ＷＡＮＧ Ｇｕｉ⁃Ｙｕｅ１ 　 ＬＵ Ｗｅｉ⁃Ｐｉｎｇ２
（ １ Ｄｏｎｇｙａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｍａｉｚｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｄｏｎｇｙａｎｇ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ　 ３２２１００； ２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ Ｌｏｗｅｒ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｓｅ Ｒｉｖｅｒ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ， Ｊｉａｎｇｓｕ　 ２２５００９）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ， ｓｔａｒｃｈ， ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｔｗｏ ｓｕｐｅｒ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ （‘ Ｙａｎｇｔｉａｎ ２’ ａｎｄ
‘Ｃｈａｏｔｉａｎ １３５’）， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ， ｄｕｒｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ， １００⁃ｆｒｅｓｈ⁃ｋｅｒｎｅｌ
ｗｅｉｇｈｔ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ １００⁃ｆｒｅｓｈ⁃ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔｓ ｏｆ ‘Ｙａｎｇｔｉａｎ ２’ ａｎｄ ‘Ｃｈａｏｔｉａｎ １３５’ ｐｅａｋｅｄ ｏｎ
ｔｈｅ ２２ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ （ＤＡＰ）． Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｗｏ ｓｕｐｅｒ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ ｈｙｂｒｉｄｓ ｃｏｕｌｄ
ｂｅ ｆｉｔｔｅｄ Ｒｉｃｈａｒｄｓ ｅｑｕａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｇｒａｉｎ⁃ｆｉｌｌｉｎｇ ｒａｔｅ （Ｔｍａｘ） ａｐｐｅａｒｅｄ ｏｎ ｔｈｅ １６⁃１７ ＤＡＰ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ
ａｎｄ ｐｅｒｉｃａｒｐ ｒａｉｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ． Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ （ ＴＳＳ）， ｓｕｃｒｏｓｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ （ＷＳＰ） ｒａｉｓｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｆａｌｌ ｌａｔｅｒ． Ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ， ｆｒｕｃｔｏｓｅ， ｍａｎｎｉｔｏｌ ｆａｌｌ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｒａｉｓｅ ｌａｔｅｒ．
Ｓｕｃｒｏｓｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＳＰＳ）， Ｓｕｃｒｏｓｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＳＳ ） ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｕｃｒｏｓｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ．
ＳＳ ｃａｔａｌｙｚｅｓ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ｓｕｃｒｏｓｅ． Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＰＳ ａｎｄ ＳＳ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｈｅ
ＴＳＳ ａｎｄ ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＳ ｃｌｅａｖａｇｅ ｗａｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｇｒａｉｎｓ． Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ
ＳＰＳ， ＳＳ （ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ） ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＴＳＳ ａｎｄ ｓｕｃｒｏｓｅ， ｗｈｉｌｅ ＳＳ （ｃｌｅａｖａｇｅ） ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ， ｆｒｕｃｔｏｓｅ． Ｓｕｇａｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｋｅｒｎｅｌ ｗａｓ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ ａｃｔｉｏｎ ｉｎ ＳＰＳ ａｎｄ ＳＳ． Ｔｈｅ
ｓｔｕｄｙ ｅｘｐｌｏｒｅｓ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｂｏｕｔ ｓｕｇａｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｆｏｒ
ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｕｐｅｒ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ； Ｓｕｇａｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ； Ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ； Ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
７３２２