全 文 ：核 农 学 报　 ２０１４，２８（６）：０９９０ ～ ０９９７
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１４⁃０２⁃２８　 接受日期：２０１４⁃０４⁃２４
基金项目：国家“８６３”项目—强优势粳稻杂交种的创制与应用（２０１１ＡＡ１０Ａ１０１）
作者简介：赵飞，男，高级农艺师，主要从事水稻高产与品质育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｒｉｃｅ＿ｚｆ＠ １２６． ｃｏｍ
通讯作者：华泽田，男，教授，主要从事稻作研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：１５９０４０５４９３６＠ １３９． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０６⁃０９９０⁃０８
水稻外观品质与产量构成因素的 ＱＴＬ解析
赵　 飞１，２，３ 　 尹维娜４ 　 曲丽君２ 　 东　 丽３ 　 华泽田３
（ １沈阳农业大学水稻研究所，辽宁 沈阳　 １１０１６１； ２ 天津天隆种业科技有限公司，天津　 ３００４５７；
３ 国家粳稻工程技术研究中心，天津　 ３００４５７； ４ 天津农学院，天津　 ３００３８４）
摘　 要：本研究以 ２２４ 份 Ｆ６ 世代的 Ｚ６０１ ／ Ｃ１４ 重组自交系（ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ，简称 ＲＩＬｓ群体）为试
材，分析了水稻外观品质及产量构成因素的相关性，并对相关性状的数量性状位点（ＱＴＬ）进行了分析。
分析表明，垩白粒率与垩白度呈极显著正相关，带胚率与垩白度呈极显著负相关；对产量影响较大的因
素分别是有效穗数和穗粒数。 检测到控制外观品质性状的 ＱＴＬ２５ 个，控制整精米粒长的 ３ 个、整精米
粒宽 ８ 个、垩白粒率 ３ 个、垩白度 １ 个、透明度 ５ 个、带胚率 ５ 个，分布于第 ３、５、６、７、８、１１ 和 １２ 号染色体
上；检测到控制产量构成因素的 ＱＴＬ６ 个，控制有效穗数 １ 个、每穗粒数 １ 个、结实率 ４ 个，分布于第 ３、
６、７、８ 和 １２ 号染色体上。 为水稻品质和产量育种低世代筛选提供了一定的理论基础。
关键词：水稻；外观品质；产量；相关分析；数量性状位点
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１４􀆰 ０６． ０９９０
　 　 “民以食为天”，粮食是人类赖以生存的重要物质
基础，也是人类文明得以发展的先决条件。 据调查统
计，全球约有一半以上的人口是以稻米为主食。 近年
来，由于全球人口数量不断增长，耕地面积逐年减少，
生态环境日益恶化以及生物燃料的兴起，致使粮食问
题日益严峻。 要解决粮食问题，必须从根本上提高粮
食的产量［１］。 同时，随着人民生活水平的提高，部分
人对大米品质的要求也在不断提高。 由于人们对营
养、健康的要求，留胚米在市场上逐渐被重视与推广，
米胚的保留与其他性状之间的关系，以及控制留胚率
的分子遗传基础，对遗传育种更具意义。 因此育种实
践中协调产量和功能品质性状的关系成为育种家新的
目标。
分子生物学的快速发展提供了丰富的分子标记技
术，尤其是水稻全基因组测序信息和二代高通量测序
技术，可构建高密度的覆盖全基因组的分子标记连锁
图谱，进而对控制复杂性状进行遗传分析与定位，通过
分子标记辅助选择，加速品种选育的进程。 常用的分
子标记包括简单重复序列 （ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ，
ＳＳＲ）、序列标志位点 （ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔａｇｇｅｄ ｓｉｔｅｓ， ＳＴＳ）、
ＣＡＰＳ 标 记、 Ｉｎｄｅｌ 标 记、 核 苷 酸 多 态 性 （ Ｓｉｎｇｌｅ
Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＳＮＰ）和序列特异性扩增区
（ｓｅｑｕｅｎｃｅ⁃ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｒｅｇｉｏｎ，ＳＣＡＲ）等。 这
些标记技术已大量用于水稻基因定位分析［２ － ４］。
本研究采用高世代 Ｚ６０１ ／ Ｃ１４ 重组自交系群体 Ｆ６
为试验材料，对外观品质相关性状和产量构成因素的
相关性进行了分析，构建分子标记连锁图谱，对控制外
观和产量相关性状的 ＱＴＬ进行分析。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
试验材料为 ２２４ 个高世代（Ｆ６）重组自交系（简称
ＲＩＬｓ群体）。 两个亲本均为稳定的粳稻材料，母本
Ｚ６０１，从辽粳 ２９４ 的高世代系选获得，食味值较高；父
本 Ｃ１４，津原 ４５ ／凡 ６ 的后代系选获得，属高产类型，食
味值偏低。 双亲性状表现如表 １、表 ２ 所示。
０９９
　 ６ 期 水稻外观品质与产量构成因素的 ＱＴＬ解析
表 １　 亲本外观品质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｖａｒｉｏｕｓ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｐａｒｅｎｔｓ
亲本
Ｐａｒｅｎｔｓ
整精米
粒长 ＬＭＲ ／ ｍｍ
整精米
粒宽 ＷＭＲ
／ ｍｍ
垩白粒
率 ＰＧＷＣ ／ ％
垩白度
ＤＥＣ
透明度
ＥＴ
带胚率
ＤＭＲＥ ／ ％
Ｚ６０１ ４􀆰 ６７ ２􀆰 ６７ １０􀆰 ６７ １􀆰 ３３ ０􀆰 ６９ ８５􀆰 ２２
Ｃ１４ ５􀆰 ３２ ２􀆰 ４９ ３０􀆰 ３３ ６􀆰 ２０ ０􀆰 ６１ ５􀆰 ４１
　 　 Ｎｏｔｅ： ＬＭＲ： Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｍｉｌｌｅｄ Ｒｉｃｅ； ＷＭＲ： Ｗｉｄｔｈ ｏｆ Ｍｉｌｌｅｄ Ｒｉｃｅ； ＰＧＷＣ： Ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｗｉｔｈ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ； ＤＥＣ： Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ； ＥＴ：
Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｙ； ＤＭＲＥ： Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ Ｍｉｌｌｅｄ ｒｉｃｅ Ｅｍｂｒｙｏｓ．
表 ２　 亲本影响产量构成因素
Ｔａｂｌｅ ２　 ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｐａｒｅｎｔｓ
亲本
Ｐａｒｅｎｔｓ
小区产量
ＧＹ ／ Ｔ·ｈｍ － ２
有效穗数 ＮＰＰ ／
× １０４ 穗·ｈｍ － ２
每穗粒数
ＴＮＳＰ ／粒 ／穗 结实率 ＳＦ ／ ％
千粒重
ＧＷ／ ｇ
Ｚ６０１ ７􀆰 ８９ ２３０􀆰 １ １４０􀆰 ８８ ９４􀆰 ７２ ２５􀆰 ６９
Ｃ１４ ３􀆰 ６３ １８５􀆰 １ ７７􀆰 ５ ９７􀆰 ２８ ２６􀆰 ０５
Ｎｏｔｅ： ＧＹ： Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ； ＮＰＰ： Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐａｎｉｃｌｅ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ； ＴＮＳＰ： Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｐａｎｉｃｌｅ； ＳＦ： Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ； ＧＷ： １０３ － ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ．
１􀆰 ２　 试验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 群体构建　 ２００９ 年 ３ 月在海南三亚南繁基地
对 Ｚ６０１ ／ Ｃ１４ 进行杂交，收获 Ｆ１，然后在天津试验基地
和海南三亚南繁基地按照单粒传法经重组后自交繁
殖，直至获得稳定的 Ｆ６ 世代，共获得 ２２４ 个株系用于
试验分析。
１􀆰 ２􀆰 ２　 田间试验及性状分析 　 ２０１２ 年 ５ 月，在国家
粳稻工程技术研究中心试验基地种植 ２２４ 个 ＲＩＬｓ 及
其亲本，每个株系种 ３ 行，每行 ２０ 个单株，３ 次重复。
田间管理采用节水灌溉，即只在返青期、分蘖期、抽穗
开花期和灌浆期建立水层，其他时期保持地面湿润。
成熟后测量 １０ 株的有效穗数，随机选取 ５ 株进行考
种，检测每穗粒数、结实率、千粒重，进行全区收获测
产，干燥后用于外观品质测定。
采用 ＪＧＪ４５ 糙米机（杭州钱江仪器设备公司）对
收获的稻谷试样进行处理，计算糙米率；采用 Ｐｅａｒｌｅｓｔ
精米机（日本 ＫＥＴＴ科学研究所）进行糙米试样处理，
计算精米率；最终采用 ＳＣ⁃Ｅ 型（杭州万森检测科技有
限公司）种子大米外观品质检测分析系统对整精米和
小碎米进行区分，并计算百分率，分析整精米粒长、整
精米粒宽、垩白粒率、垩白度、透明度和带胚率。 各指
标以 ３ 次测定的平均值进行计算。
１􀆰 ２􀆰 ３　 分子连锁图谱构建 　 ２０１２ 年夏天，从亲本及
各 ＲＩＬ株系的一个单株上取叶片，参照张凤娟等［５］的
ＣＴＡＢ方法提取基因组 ＤＮＡ。 ＰＣＲ采用 ２０ μＬ反应体
　 　 　 　 　 　
系：３ μＬ模板 ＤＮＡ（１０ ｎｇ·μＬ － １），２ μＬ ｄＮＴＰ ｍｉｘ（２􀆰 ５
μＭ），２ μＬ １０ × ＰＣＲ Ｂｕｆｆｅｒ（含 ２５ ｍＭ Ｍｇ２ ＋ ），０􀆰 ２ μＬ
Ｔａｑ酶（５Ｕ·μＬ － １），２ μＬ 上下游引物（２μＭ），１０􀆰 ８ μＬ
ｄｄＨ２Ｏ。 ＰＣＲ 扩增程序如下：９４℃预变性 ２ ｍｉｎ，９４℃
３０ ｓ，５８℃３０ｓ，７２ ℃ ３０ｓ 扩增 ４０ 个循环，然后 ７２℃终
延伸 １０ ｍｉｎ。 ＰＣＲ 扩增产物进行 ２％ ～ ４％琼脂糖凝
胶电泳以观察扩增结果。
采用均匀分布于水稻 １２ 条染色体上的 ６１１ 个
ＳＳＲ标记和 １５７ 个 ＩｎＤｅｌ标记对亲本基因组 ＤＮＡ进行
ＰＣＲ扩增，分析亲本多态性。 其中在父母本间存在多
态性的 １０５ 个 ＳＳＲ标记和 ７ 个 ＩｎＤｅｌ标记用于群体基
因型检测。 ＱＴＬ 命名遵循 ＭｃＣｏｕｃｈ 等［６］的方法。 利
用 ＱＴＬ ＩｃｉＭａｐｐｉｎｇ Ｖ３􀆰 ０ 软件［７］构建遗传连锁图谱，以
ＬＯＤ３􀆰 ０ 为阈值将标记划分为不同的连锁群，并确定
其在各自连锁群中的顺序，计算每个 ＱＴＬ 的加性效
应，标记之间交换率用 Ｋｏｓａｍｂｉ 函数转换为遗传距离，
单位为厘摩（ｃＭ）。
各性状的广义遗传率 Ｈ ＝ １００％ × ＶＧ ／ ＶＰ　 其
中，ＶＧ 和 ＶＰ 分别代表基因型方差和表型方差。
１􀆰 ２􀆰 ４　 数据查询与分析 　 根据该试验中的引物，在
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｇｒａｍｅｎｅ． ｏｒｇ ／的 Ｍａｒｋｅｒｓ 和 ＢＬＡＳＴ 功能
中，查找引物所在的位置，再用该网站的 ＱＴＬ 功能，查
询前人对各性状的定位结果并进行对比（１ｃＭ 约为
２５０ｋｂ）。
采用 ＳＰＳＳｖ１９􀆰 ０􀆰 ０． 分析各性状间相关性。
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核　 农　 学　 报 ２８ 卷
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＲＩＬ群体性状表现
由表 ３ 和图 １ 可知，外观品质和产量构成因素都
呈现较好的连续分布，大多数性状表现为单峰分布，峰
值落在双亲之间，且分布范围广泛，表现出数量性状遗
传的特点，符合 ＱＴＬ区间作图的要求。
２􀆰 ２　 外观品质与产量因素 ＱＴＬ分析
如表 ５ 和图 ２ 所示，共检测 ２５ 个控制外观品质性
表 ３　 亲本及 ＲＩＬ群体外观品质及产量构成因素
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｖａｒｉｏｕｓ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ＲＩＬ
性状
Ｔｒａｉｔ
重组自交系 ＲＩＬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
最大值 Ｍａｘ 最小值 Ｍｉｎ 平均值 Ｍｅａｎ 标准差 ＳＤ
整精米粒长 ＬＭＲ ／ ｍｍ ５􀆰 ４６ ３􀆰 ７１ ４􀆰 ７６ ０􀆰 ２２
整精米粒宽 ＷＭＲ ／ ｍｍ ２􀆰 ９０ ２􀆰 ０７ ２􀆰 ６８ ０􀆰 １２
垩白粒率 ＰＧＷＣ ／ ％ ６１􀆰 ００ ５􀆰 ６７ ２４􀆰 １３ ８􀆰 ８９
垩白度 ＤＥＣ １１􀆰 ４１ ０􀆰 ９６ ４􀆰 ５０ ２􀆰 ２２
透明度 ＥＴ ０􀆰 ８２ ０􀆰 ３８ ０􀆰 ７１ ０􀆰 ０８
带胚率 ＤＭＲＥ ／ ％ ７７􀆰 ７２ ３􀆰 ６２ ２０􀆰 ９４ １２􀆰 ２９
产量 ＧＹ ／ Ｔ·ｈｍ － ２ ８􀆰 ２０ ２􀆰 ９９ ５􀆰 ６９ １􀆰 ０６
有效穗数 ＮＰＰ ／ × １０４ 穗·ｈｍ － ２ ２９１􀆰 ８ １００􀆰 １ １７３􀆰 ４ ４６􀆰 ９
每穗粒数 ＴＮＳＰ ／粒 ／穗 １９３􀆰 ４ ８０􀆰 ７ １３１􀆰 ７ ２３􀆰 ５４
结实率 ＳＦ ／ ％ ９９􀆰 ４７ ８６􀆰 ３６ ９６􀆰 ９７ １􀆰 ９０
千粒重 ＧＷ ／ ｇ ３１􀆰 ４１ １９􀆰 ８５ ２６􀆰 １３ ２􀆰 １４
图 １　 两亲本及 ＲＩＬ群体外观品质和产量构成因素的表现
Ｆｉｇ． １　 Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｗｏ ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ＲＩＬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
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　 ６ 期 水稻外观品质与产量构成因素的 ＱＴＬ解析
表 ４　 水稻外观品质和产量构成因素的 ＱＴＬ分析结果
Ｔａｂｌｅ ４　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅ
性状
Ｔｒａｉｔ
位点
Ｌｏｃｉ
染色体
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
区间
Ｉｎｔｅｒｖａｌ
ＬＯＤ值
ＬＯＤ ｖａｌｕｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／ ％
ＬＭＲ ｑＬＭＲ －６ － １ ６ ＲＭ５７５４—ＲＭ１３６９ ６􀆰 ３３ ２４􀆰 ７５
ｑＬＭＲ －８ － １ ８ ＲＭ２３２２０—ＲＭ５４７ ４􀆰 ９３ １７􀆰 ４１
ｑＬＭＲ －１２ － １ １２ ＢＸ０００５１０ － ９１—ＲＭ１３３７ ４􀆰 ７０ １６􀆰 ８１
ＷＭＲ ｑＷＭＲ －３ － １ ３ ＲＭ３５２５—ＲＭ１４３２ ７􀆰 ９０ ３６􀆰 ２２
ｑＷＭＲ －５ － １ ５ ＲＭ１８１６１—ＲＭ１８１２０ １０􀆰 ３２ ３３􀆰 ３２
ｑＷＭＲ －６ － １ ６ ＲＭ５７５４—ＲＭ１３６９ ８􀆰 ２２ ３１􀆰 １９
ｑＷＭＲ －６ － ２ ６ ＲＭ５８５０—ＲＭ４９４ １０􀆰 ３２ ３３􀆰 ４９
ｑＷＭＲ －７ － １ ７ ＲＭ３４６—ＲＭ６３６２ １０􀆰 ９７ ３７􀆰 ４３
ｑＷＭＲ －７ － ２ ７ ＲＭ５４２６—ＲＭ２２１０９ ６􀆰 ６５ ３４􀆰 ７９
ｑＷＭＲ －８ － １ ８ ＲＭ５４７—Ａｐ００４６２３ － ４６ １０􀆰 ７４ ３４􀆰 ０２
ｑＷＭＲ －１２ － １ １２ ＢＸ０００５１０ － ９１—ＲＭ１３３７ ９􀆰 ４０ ２８􀆰 ４２
ＰＧＷＣ ｑＰＧＷＣ －６ － １ ６ ＲＭ５８５０ － ＲＭ４９４ ３􀆰 ８１ ３４􀆰 ２７
ｑＰＧＷＣ －７ － １ ７ ＲＭ３３６ － ＡＰ００３７４２ － ４８ ４􀆰 ８９ ３５􀆰 １２
ｑＰＧＷＣ －１２ － １ １２ ＲＭ７１０２ － ＢＸ０００５１０ － ９１ ４􀆰 ４１ ２１􀆰 １２
ＤＥＣ ｑＤＥＣ － １１ － １ １１ ＲＭ２７２０４ － ＲＭ ３１５１ ３􀆰 １８ ６􀆰 ６６
ＥＴ ｑＥＴ － ５ － １ ５ ＲＭ１８１６１ － ＲＭ１８１２０ ３􀆰 １０ ２３􀆰 ０７
ｑＥＴ － ６ － １ ６ ＲＭ５８５０ － ＲＭ４９４ ３􀆰 ２８ ２２􀆰 ９８
ｑＥＴ － ８ － １ ８ ＲＭ５４７ － Ａｐ００４６２３ － ４６ ３􀆰 ３４ １６􀆰 ５８
ｑＥＴ － １１ － １ １１ ＲＭ２６１５１ － ＲＭ１２１９ ４􀆰 ５９ １９􀆰 １７
ｑＥＴ － １２ － １ １２ ＢＸ０００５１０ － ９１ － ＲＭ１３３７ ３􀆰 ５７ １７􀆰 １６
ＤＭＲＥ ｑＤＭＲＥ －６ － １ ６ ＲＭ５８５０—ＲＭ４９４ １０􀆰 ６５ ３８􀆰 ５６
ｑＤＭＲＥ －７ － １ ７ ＡＰ００３７４２ － ４８—ＲＭ７４７９ ７􀆰 ０５ ３２􀆰 ８１
ｑＤＭＲＥ －８ － １ ８ ＲＭ５８９１—ＲＭ８０２０ ７􀆰 ９８ ３７􀆰 ５５
ｑＤＭＲＥ －８ － ２ ８ ＲＭ８０２０—ＲＭ７２ ６􀆰 ２１ ３５􀆰 ０３
ｑＤＭＲＥ －１２ － １ １２ ＲＭ７１０２—ＢＸ０００５１０ － ９１ ６􀆰 ０９ ２６􀆰 ４４
ＮＰＰ ｑＮＰＰ － ７ － １ ７ ＲＭ５４２６ － ＲＭ２２１０９ ３􀆰 １９ ６􀆰 ３３
ＴＮＳＰ ｑＴＮＳＰ － ７ － １ ７ ＲＭ２１０７２ － ＲＭ６８８５ ３􀆰 ８１ ８􀆰 １１
ＳＦ ｑＳＦ － ３ － １ ３ ＲＭ３５２５ － ＲＭ１４３２ １３􀆰 ５６ ３７􀆰 ８３
ｑＳＦ － ６ － １ ６ ＲＭ５８５０ － ＲＭ４９４ １６􀆰 ８８ ３７􀆰 ９４
ｑＳＦ － ８ － １ ８ ＲＭ８０２０ － ＲＭ７２ ８􀆰 １８ ３７􀆰 ７９
ｑＳＦ － １２ － １ １２ ＢＸ０００５１０ － ９１ － ＲＭ１３３７ ８􀆰 ９６ ３１􀆰 ４２
状的 ＱＴＬ，控制整精米粒长的 ３ 个、整精米粒宽 ８ 个、
垩白粒率 ３ 个、垩白度 １ 个、透明度 ５ 个和带胚率 ５
个，分布于第 ３、５、６、７、８、１１ 和 １２ 号染色体上。 整精
米粒宽性状，检测到 ８ 个 ＱＴＬ，分别是 ｑＷＭＲ － ３ － １、
ｑＷＭＲ －５ － １、ｑＷＭＲ － ６ － １、ｑＷＭＲ － ６ － ２、ｑＷＭＲ －
７ － １、ｑＷＭＲ －７ － ２、ｑＷＭＲ － ８ － １ 和 ｑＷＭＲ － １２ － １，
贡 献 率 分 别 达 到 ３６􀆰 ２２％ 、 ３３􀆰 ３２％ 、 ３１􀆰 １９％ 、
３３􀆰 ４９％ 、３７􀆰 ４３％ 、３４􀆰 ７９％ 、３４􀆰 ０２％和 ２８􀆰 ４２％ ；垩白
粒率检测到 ３ 个 ＱＴＬ，其中 ｑＰＧＷＣ －６ － １、ｑＰＧＷＣ －７
－ １ 和 ｑＰＧＷＣ － １２ － １ 的贡献率分别达到 ３４􀆰 ２７％ 、
３５􀆰 １２％和 ２１􀆰 １２％ ；带胚率检测到 ５ 个 ＱＴＬ，ｑＤＭＲＥ
－６ － １、ｑＤＭＲＥ －７ － １、ｑＤＭＲＥ －８ － １、ｑＤＭＲＥ － ８ － ２
和 ｑＤＭＲＥ －１２ － １，贡献率分别是 ３８􀆰 ５６％ 、３２􀆰 ８１％ 、
３７􀆰 ５５％ 、３５􀆰 ０３％和 ２６􀆰 ４４％ 。 从以上分析可以看出，
３９９
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
很多基因不仅对某一个特定的性状具有较高的贡献
图 ２　 控制水稻外观品质和产量相关性状 ＱＴＬ在水稻基因组中分布
Ｆｉｇ． ２　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｇｅｎｏｍｅ
率，同时对多个性状具有较大的影响。 第 ６ 染色体的
ＲＭ５８５０—ＲＭ４９４ 区间为控制整精米粒宽、垩白粒率、
透明度和带胚率的多效位点，贡献率分别达到了
３３􀆰 ４９％ 、３４􀆰 ２７％ 、２２􀆰 ９８％和 ３８􀆰 ５６％ ；第 ８ 染色体的
ＲＭ５４７—Ａｐ００４６２３ － ４６ 区间为控制整精米粒宽和透
明度的多效位点，贡献率分别为 ３４􀆰 ０２％和 １６􀆰 ５８％ 。
第 １２ 染色体的 ＢＸ０００５１０ － ９１—ＲＭ１３３７ 区间为控制
整精米粒长、整精米粒宽和透明度的多效位点，贡献率
分别达到了 １６􀆰 ８１％ 、２８􀆰 ４２％和 １７􀆰 １６％ 。
在产量及其构成因素方面，共检测 ６ 个控制产量
相关性状的 ＱＴＬ，其中控制有效穗数 １ 个、每穗粒数 １
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　 ６ 期 水稻外观品质与产量构成因素的 ＱＴＬ解析
个、结实率 ４ 个，分布于第 ３、６、７、８ 和 １２ 号染色体上。
在检测到的贡献率较高（大于 ３０％ ）的 ＱＴＬ 中，结实
率检测到 ４ 个 ＱＴＬ，分别是 ｑＳＦ － ３ － １、ｑＳＦ － ６ － １、
ｑＳＦ － ８ － １ 和 ｑＳＦ － １２ － １，贡献率分别是 ３７􀆰 ８３％ 、
３７􀆰 ９４％ 、３７􀆰 ７９％和 ３１􀆰 ４２％ ；但本试验未检测到直接
控制产量的 ＱＴＬ，产量由众多微效基因控制，亲本间没
有主要贡献位点。
２􀆰 ３　 ＲＩＬ群体外观品种和产量构成因素间相关性分
析
由表 ５ 可知，整精米的粒宽与垩白粒率呈显著正
相关，与垩白度、透明度呈极显著正相关，说明在育种
过程中应控制籽粒的宽度，否则会对垩白粒率、垩白度
造成不利影响；透明度与垩白粒率、垩白度呈现不同程
度的负相关，因此垩白粒率和垩白度越低，则大米的透
明度越高、商品性越好；带胚率与各指标关联性不大，
仅与垩白度呈极显著负相关，因此提高带胚率可能会
对垩白度的减少有积极的影响。
小区产量与每亩有效穗数、每穗粒数呈极显著正
相关；有效穗数与每穗粒数、千粒重呈极显著负相关；
每穗粒数与结实率呈极显著负相关；结实率与千粒重
呈极显著正相关。 部分性状间的相关程度较高，其中，
小区产量与每亩有效穗数、有效穗数与每穗粒数、结实
率与千粒重的相关系数的绝对值都大于 ０􀆰 ３５ 的极显
著水平。
表 ５　 ＲＩＬ群体外观品质与产量构成因素间的相关性分析
Ｔａｂｌｅ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ＲＩＬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
性状
Ｔｒａｉｔ
小区
产量
ＧＹ
每亩有
效穗数
ＮＰＰ
每穗
粒数
ＴＮＳＰ
结实率
ＳＦ
千粒重
ＧＷ
整精
米粒长
ＬＭＲ
整精
米粒宽
ＷＭＲ
垩白
粒率
ＰＧＷＣ
垩白度
ＤＥＣ
透明度
ＥＴ
每亩有效穗数 ＮＰＰ ０􀆰 ５７１∗∗
每穗粒数 ＴＮＳＰ ０􀆰 ３２５∗∗ － ０􀆰 ３６８∗∗
结实率 ＳＦ ／ ％ ０􀆰 ０５８ － ０􀆰 １０５ － ０􀆰 １６１∗∗
千粒重 ＧＷ ０􀆰 ０５６ － ０􀆰 ３３６∗∗ － ０􀆰 ００７ ０􀆰 ３７０∗∗
整精米粒长 ＬＭＲ －０􀆰 ０１２ ０􀆰 ０５０ － ０􀆰 ２２９∗∗ ０􀆰 １３６∗ ０􀆰 ２４２∗∗
整精米粒宽 ＷＭＲ ０􀆰 ０２６ － ０􀆰 １３６∗ ０􀆰 ０５０ ０􀆰 １２８ ０􀆰 ４７０∗∗ ０􀆰 ２５４∗∗
垩白粒率 ＰＧＷＣ ０􀆰 ０３４ － ０􀆰 ２０８∗∗ ０􀆰 １７４∗∗ ０􀆰 ０４０ ０􀆰 １９１∗∗ ０􀆰 ０３４ ０􀆰 １３７∗
垩白度 ＤＥＣ ０􀆰 ０５１ － ０􀆰 ２１８∗∗ ０􀆰 ３３７∗∗ － ０􀆰 １７４∗∗ ０􀆰 ０８５ － ０􀆰 ０８４ ０􀆰 １６１∗∗ ０􀆰 ６５９∗∗
透明度 ＥＴ ０􀆰 ０７３ ０􀆰 ０４２ ０􀆰 ００１ － ０􀆰 ０５７ ０􀆰 ０３８ － ０􀆰 １６６∗∗ ０􀆰 ２８３∗∗ － ０􀆰 １２２∗ － ０􀆰 １９７∗∗
带胚率 ＤＭＲＥ －０􀆰 ０１１ ０􀆰 １３６∗ － ０􀆰 ０９６ ０􀆰 ００５ － ０􀆰 ０９２ － ０􀆰 ０２５ － ０􀆰 ００３ － ０􀆰 ０９９ － ０􀆰 ２６９∗∗ － ０􀆰 １０６
　 　 注：∗表示在 ０􀆰 ０５ 水平差异显著；∗∗表示在 ０􀆰 ０１ 水平差异显著。
Ｎｏｔｅ： ∗Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰 ０５ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｌｅｖｅｌ； ∗∗ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰 ０１ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｌｅｖｅｌ． ＧＹ： Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ； ＮＰＰ： Ｎｏ ｏｆ ｐａｎｉｃｌｅ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ； ＴＮＳＰ：
Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｌｋｅｌｅｔ ｐａｎｉｃｌｅ； ＳＦ： Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ； ＧＷ： １０３ － ｇｒａｉｎ ｗｅｉｔｈ； ＬＭＲ： Ｌｅｎｇｈｔ ｏｆ Ｍｉｌｌｅｄ Ｒｉｃｅ； ＷＭＲ： Ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｍｉｕｅｄ ｒｉｃｅ； ＰＧＷＣ： Ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ
ｇｒａｉｎ ｗｉｔｈ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ； ＤＥＣ： Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ； ＥＴ： Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｙ； ＤＭＲＥ： Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｍｉｕｅｄ ｒｉｃｅ ｅｍｂｒｙｏｓ．
３　 讨论
外观品质与产量及其构成因素之间也有一定的关
联。 每亩有效穗数与垩白粒率、垩白度呈极显著负相
关，说明在通过提高穗数实现高产的同时，很有可能对
外观品质造成了积极的影响；每穗粒数与垩白粒率、垩
白度呈极显著正相关，说明提高每穗粒数的同时，可能
会对外观品质造成不良的影响。 所以，多蘖小穗型的
品种可能更容易获得较好的外观品质。 每穗粒数与整
精米的粒长呈现出负向的相关性，且达到了极显著水
平，说明长粒米的每穗粒数可能会相对较少；小区产量
与粒型没有显著的相关性，因此在产量育种时，可以不
考虑粒型的因素，只要符合市场的要求即可。
严长杰等［８］、林荔辉等［９］、陈冰嬬等［１０］、高志
强［１１］对粒长进行了深入的研究，本研究定位到的
ｑＬＭＲ － １２ － １ 与严长杰等［８］ 检测到的 ＲＭ１０１ －
ＲＭ２７０ 位点有重叠之处；粒宽是水稻的重要品质性
状，与多个性状都呈显著或极显著正相关，林荔辉
等［９］、陈冰嬬等［１０］检测到了很多关于粒宽的 ＱＴＬ，但
未发现与本研究重合的位点。 Ｗａｎ 等［１２］和 Ｌｉｕ 等［１３］
分别检测到多个控制垩白米率和垩白度的 ＱＴＬ，表型
变异贡献率均在 ２３􀆰 ７０ ％ 以上， Ｌｉｕ 等［１３］ 利用
Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ ／ Ｋａｓａｌａｔｈ 杂交组合所发展的 ＢＩＬ 群体，也
５９９
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
检测到 ２ 个控制垩白米率和垩白度的 ＱＴＬ，表型变异
贡献率均在超过 １０％ ，但与本研究均 ＱＴＬ 位点无重
合。 稻米透明度 ＱＴＬ 定位较少，本研究中共检测到 ５
个控制透明度的 ＱＴＬ，表型贡献率位于 １６􀆰 ５％ ～
２３􀆰 １％之间，与前人研究位点无重合。 由于稻米保鲜
的需要，在加工过程中绝大多数的胚均被碾磨而损失
掉。 但随着加工及保鲜技术的发展和人们对营养品质
的要求越来越高，对胚在米饭中的营养作用的认识正
在发生着改变。 可以预见，稻米带胚率的选育供给将
逐渐增加。 由于前人对稻米带胚率的研究很少，本研
究中检测到的 ５ 个 ＱＴＬ均未见报道，为最新发现的控
制稻米带胚率的数量性状位点。
前人对于影响产量的 ＱＴＬ 研究很多［１４ ～ ２１］，陈深
广等［１７］定位到 ３ 个 ＱＴＬ，分别位于第 ６、７ 和 １０ 号染
色体上；穆平等［１８］在低磷胁迫的条件下定位到 ４ 个
ＱＴＬ，分别位于第 ２、３、６ 和 ７ 染色体上；李绍波等［１９］在
第 １ 和 ２ 号染色体上定位到 ３ 个。 而本研究并未找到
直接影响产量的 ＱＴＬ，可能是与使用的试验材料有关。
有效穗数是对产量构成的影响最大因素之一，前人对
其做过很多深入的研究，包括穆平等［１８］、陈深广
等［１７］、叶少平等［２０］、曹立勇等［２１］和李绍波等［１９］等。
本研究定位到 １ 个控制有效穗数的 ＱＴＬ，是位于第 ７
染色体的 ＲＭ５４２６ － ＲＭ２２１０９ 区间， 贡献率为
６􀆰 ３３％ ，与穆平［１８］定位的 ＯＳＲ２２ － ＲＭ１１ 位置比较近。
同时，每穗粒数对产量的影响较大，种资源中变异类型
较丰富，可利用分子辅助选择寻找合适的品系作为亲
本，大幅度减少田间的工作量。 本研究在第 ７ 染色体
上定位到一个控制每穗粒数的 ＱＴＬ，贡献率为
８􀆰 １１％ ，该位点与陈深广等［１７］定位的 ＲＭ１８０ － ＲＭ２
基本重合，说明该位点在很多育种材料中广泛存在。
结实率受环境影响较大，本研究定位到 ４ 个控制结实
率的 ＱＴＬ，分别位于第 ３、６、８ 和 １２ 号染色体上，贡献
率在 ３１􀆰 ４２％ ～ ３７􀆰 ９４％之间。 其中 ６ 号染色体上的
ＲＭ５８５０ － ＲＭ４９４ 与陈深广等［１７］定位到的 ＲＭ６３０２ －
ＲＭ３３３０ 相邻；第 １２ 号染色体上的 ＢＸ０００５１０ － ９１ －
ＲＭ１３３７ 与李绍波等［１９］定位的 ＲＭ２４７ － ＯＳＲ２０ 基本
重合。
４　 结论
本研究利用两个粳稻品种作为亲本，构建重组自
交系群体进行研究，更加贴近北方的育种实践。 相关
分析表明，小区产量与外观品质没有直接的相关性，因
此完全有可能选育出既高产、外观性状又好的粳稻品
种；同时，本研究发现了一系列新的位点，对外观品质、
产量构成因素有不同的贡献，为今后育种工作提供借
鉴；本研究还对带胚率进行了定位研究，发现了 ５ 个控
制带胚率的 ＱＴＬ位点。
致谢：感谢陈温福院士和华泽田教授对本研究的
试验设计给予的悉心指导；感谢刘胜斌、邓文化等人在
试验过程中给予的支持和帮助；感谢王芳、曲丽君、王
嘉宇、唐亮、孙建等人在论文修改过程中提出的宝贵意
见。
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Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ＱＴＬ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｉｃｅ Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ
Ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ Ｑｕａｌｉｔｙ
ＺＨＡＯ Ｆｅｉ１，２，３ 　 ＹＩＮ Ｗｅｉ⁃ｎａ　 ＱＵ Ｌｉ⁃ｊｕｎ２ 　 Ｄｏｎｇ Ｌｉ３ 　 ＨＵＡ Ｚｅｎ⁃ｔｉａｎ３
（ １ Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ， Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １１０１６１； ２ Ｔｉａｎｊｉｎ Ｔｉａｎｌｏｎｇ Ｓｅｅｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｃｏ． ， Ｌｔｄ． ， Ｔｉａｎｊｉｎ　 ３００４５７； ３ Ｃｈｉｎａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｊａｐｏｎｉｃａ Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｔｉａｎｊｉｎ ３００４５７； ４ Ｔｉａｎｊｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ　 ３００３８４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ａｎ Ｆ６ － ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｒｉｃｅ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ （ ｒｅｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ａｓ ＲＩＬｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｏｆ ２２４ ｌｉｎｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｚ６０１ ａｎｄ Ｃ１４ ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ Ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ （ＱＴＬ）． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｗｉｔｈ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｙ；
Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ Ｍｉｌｌｅｄ ｒｉｃｅ Ｅｍｂｒｙｏｓ ｗａｓ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ． ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ｃｏｍｅ ｆｒｏｍ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐａｎｉｃｌｅ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｐａｎｉｃｌｅ． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２５ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ
ｍｉｌｌｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｍｉｌｌｅｄ Ｒｉｃｅ， ｅｉｇｈｔ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ
Ｗｉｄｔｈ ｏｆ Ｍｉｌｌｅｄ Ｒｉｃｅ， ｔｈｒｅｅ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｗｉｔｈ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ， ｏｎｅ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ
ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ， ｆｉｖｅ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｙ， ｆｉｖｅ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ Ｍｉｌｌｅｄ ｒｉｃｅ Ｅｍｂｒｙｏｓ， ｗｈｉｃｈ
ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３， ５， ６， ７， ８，１１ａｎｄ １２， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ６ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｍｉｌｌｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ
ｒｉｃｅ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｏｎｅ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐａｎｉｃｌｅ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ， ｏｎｅ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｐａｎｉｃｌｅ， ｆｏｕｒ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３， ５，６， ７， ８ ａｎｄ １２． Ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ ｗｏｕｌｄ ｆａｃｉｌｉｔｅ ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ Ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｉｎ ｌｏｗ⁃ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｍａｔｅｒｉａｌｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ）； Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ Ｑｕａｌｉｔｙ； Ｙｉｅｌｄ； Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ Ａｎａｌｙｓｉｓ； Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｔｒａｉｔ Ｌｏｃｕｓ
（ＱＴＬ）
７９９