全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊缘冤院园怨缘员 耀 园怨缘愿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园缘鄄园园怨缘员鄄园愿
与栽培密度相关的水稻形态基因研究进展
王摇 寅员 摇 徐建伟员袁圆 摇 张丹丹员 摇 舒小丽员 摇 吴殿星员
渊员郾 浙江大学原子核农业科学研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨曰 圆郾 浙江农林大学林业与生物技术学院袁浙江 临安摇 猿员员猿园园冤
摘摇 要院水稻产量与栽培密度密切相关袁在直播尧抛秧和机插秧等有别于传统手插秧的新型栽培模式下袁
高密度栽培更加便于农业的高效生产遥 本文简述了水稻不同栽培密度与产量间的关系袁综述了与水稻
栽培密度相关的理想株型尧分蘖角度控制尧分蘖数控制尧直立叶尧卷叶及窄叶等形态基因的研究及其进
展遥
关键词院水稻曰栽培密度曰产量曰植株形态曰基因
砸耘杂耘粤砸悦匀 孕砸韵郧砸耘杂杂 韵晕 孕蕴粤晕栽 酝韵砸孕匀韵蕴韵郧陨悦粤蕴 郧耘晕耘杂 砸耘蕴粤栽耘阅 栽韵
孕蕴粤晕栽陨晕郧 阅耘晕杂陨栽再 陨晕 砸陨悦耘 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤
宰粤晕郧 再蚤灶员 摇 载哉 允蚤葬灶鄄憎藻蚤员袁圆 摇 在匀粤晕郧 阅葬灶鄄凿葬灶员 摇 杂匀哉 载蚤葬燥鄄造蚤员 摇 宰哉 阅蚤葬灶鄄曾蚤灶早员
渊员郾 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 在澡藻躁蚤葬灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆怨曰
圆郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥则藻泽贼 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 在澡藻躁蚤葬灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 云燥则藻泽贼 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 蕴蚤灶葬灶袁在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员员猿园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 赠蚤藻造凿 燥枣 则蚤糟藻 蚤泽 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 责造葬灶贼蚤灶早援 悦燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼则葬凿蚤贼蚤燥灶葬造 澡葬灶凿 贼则葬灶泽责造葬灶贼蚤灶早袁
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凿蚤则藻糟贼 泽藻藻凿蚤灶早袁 贼澡则燥憎蚤灶早 则蚤糟藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬灶凿 皂葬糟澡蚤灶藻 贼则葬灶泽责造葬灶贼蚤灶早援 陨灶 贼澡蚤泽 责葬责藻则袁 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 燥枣 责造葬灶贼蚤灶早 凿藻灶泽蚤贼赠 憎蚤贼澡
早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 憎葬泽 遭则蚤藻枣造赠 泽怎皂皂葬则蚤扎藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 责造葬灶贼 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 早藻灶藻泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 责造葬灶贼蚤灶早 凿藻灶泽蚤贼赠袁
蚤援 藻援 蚤凿藻葬造 责造葬灶贼 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 贼蚤造造藻则 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早袁 贼蚤造造藻则 葬灶早造藻袁 藻则藻糟贼藻凿 造藻葬增藻泽袁 则燥造造藻凿 造藻葬增藻泽 葬灶凿 灶葬则则燥憎 造藻葬增藻泽 憎藻则藻
则藻增蚤藻憎藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院则蚤糟藻曰 责造葬灶贼蚤灶早 凿藻灶泽蚤贼赠曰 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿曰 责造葬灶贼 皂燥则责澡燥造燥早赠曰 早藻灶藻
收稿日期院圆园员园鄄园怨鄄圆园摇 接受日期院圆园员员鄄园圆鄄猿园
基金项目院浙江省育种攻关渊园源园远冤袁转基因专项渊圆园园愿扎曾园园员鄄源冤袁怨苑猿 计划渊圆园员员悦月员园园圆园园冤袁公益性行业专项渊圆园员员园猿园园冤
作者简介院王摇 寅渊员怨愿远鄄冤袁男袁浙江安吉人袁博士研究生袁主要从事农业生物资源创新与利用遥
通讯作者院吴殿星渊员怨苑员鄄冤袁男袁浙江开化人袁研究员袁从事农业生物资源创新与利用遥 栽藻造院 园缘苑员鄄愿远怨苑员缘怨源曰耘鄄皂葬蚤造院 凿曾憎怎岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
摇 摇 水稻是我国主要粮食作物之一袁种植面积占整个
谷物播种面积的 圆远郾 远豫 袁总产占粮食总产的 源猿郾 远豫 袁
对保障粮食安全和促进经济建设具有举足轻重的作
用咱员暂 遥 但伴随经济的快速发展袁全国耕地面积逐年减
小袁加之农业种植结构调整和南方双季稻面积的调减袁
稻作面积连年下降袁我国的粮食安全遭遇很大冲击遥
增加栽培密度是提高单产尧稳定与增加水稻总产
的有效措施之一遥 在直播尧抛秧和机插等新的栽培模
式背景下袁高密度栽培不仅便于农业生产袁而且也有利
高产袁因此加强水稻产量与栽培密度相关的技术研究
显得非常重要遥
员摇 栽培密度与水稻产量的关系
栽培密度对水稻生长发育和群体构成具有双重调
控作用遥 一方面袁栽培密度过低袁田间空隙大袁通风透
光条件好袁有利于水稻的分蘖和生长袁但是有效穗数少
影响群体结构和产量曰另一方面袁栽培密度过高袁虽然
穗数增加袁但田间通风透光条件差袁湿度大袁病虫害发
生严重袁个体间的生存矛盾加剧袁导致穗粒结构失调袁
表现为穗多尧穗小尧粒少尧粒轻和产量低下咱圆暂 遥 因此袁
栽培密度合理与否对水稻产量影响巨大遥 如何在增加
员缘怨
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
栽培密度的前提下尽量减少高密度所带来的负效应是
水稻高产栽培技术中的难题遥
目前袁对水稻栽培密度与产量相互关系的研究仍
停留在对比阶段袁即通过设置不同栽培密度袁调查尧统
计尧比较各密度的产量差异袁进而推断水稻产量在整个
栽培密度体系中的动态变化遥
员郾 员摇 移栽密度
严明建等咱猿暂以 圆 个水稻品种渊宜香 源愿员 和 员园员粤 辕
砸员园园苑冤为试验材料袁采用 远 种不同密度栽培袁研究了
水稻分蘖数尧有效穗数及产量等动态变化过程遥 结果
表明袁随栽培密度的增加袁单株分蘖数减少袁分蘖高峰
期提前袁并且短生育期品种 员园员粤 辕 砸员园园苑 比长生育期
品种宜香 源愿员 分蘖高峰期提前的时间更早遥 然而袁这
圆 个品种的单株有效穗数随栽培密度的增加呈简单线
性相关下降袁但单位面积的产量却因品种产量性状的
差异而有所不同袁宜香 源愿员 在栽培密度为 员苑郾 圆缘 万穴 辕
澡皂圆 时产量最高袁员园员粤 辕 砸员园园苑 在栽培密度为 圆圆郾 缘园 万
穴 辕 澡皂圆 时产量最高遥
陈国梁等咱源暂研究了晚稻淦鑫 远愿愿 在栽培密度 员缘
万 耀 猿猿 万穴 辕 澡皂圆 范围内袁不同栽培密度对产量及其
构成因素的影响遥 结果表明袁淦鑫 远愿愿 在不同的栽培
密度下产量差异显著袁以行株距 圆源郾 园糟皂 伊 员缘郾 源糟皂 的
栽培密度袁即 圆苑 万穴 辕 澡皂圆 时产量最高遥 在一定范围
内袁有效穗数随栽培密度的增加而增多袁以行株距
圆源郾 园糟皂 伊 员猿郾 愿糟皂的栽培密度袁即 猿园 万穴 辕 澡皂圆 时有效
穗数最多袁但是每穗总粒数尧结实率和千粒重各密度间
差异不显著遥
不同栽培密度下的产量关系在多数情况下是与施
氮量同时进行分析遥 田智慧等咱缘暂研究了 源 种氮肥水平
下水稻栽培密度对产量及其构成因子的影响袁结果发
现试验品种在高氮肥施用量和中等栽培密度下获得的
产量最高遥 悦澡燥蚤 等咱远暂也研究了在低施氮量水平下的
最佳栽种密度袁其试验结果与田智慧等的基本一致遥
员郾 圆摇 直播密度
卢燕等咱苑暂比较了 圆 个常规中粳品种尧缘 个常规晚
粳品种和 圆 个杂交晚粳品种在不同栽培密度下的生育
期尧群体叶面积尧干物质积累尧株型及产量与栽培密度
间的动态关系遥 结果显示袁随直播密度的增加袁不同类
型水稻品种均表现出抽穗期延迟尧全生育期变长袁拔节
期尧抽穗期和成熟期 猿 个时期的干物质积累量也呈现
先增后减的趋势遥 不同类型水稻品种的产量均与直播
密度呈抛物线关系袁表明不同类型品种均有一个适宜
的直播密度阈值遥
圆摇 与水稻栽培密度相关的形态基因
自上世纪 缘园 年代以来袁科学家们围绕栽培密度对
农作物的生长调控进行了大量研究遥 但是这些试验设
计目的大多数是为探求有限区域内最佳的栽培密度袁
对控制水稻栽培过程中密度效应的内在调控机制很少
涉及遥 不同品种适宜栽培密度与水稻相应的株尧叶形
态直接相关遥 采用分子生物学手段袁科学家们先后开
展了理想株型尧直立叶型尧分蘖角度尧分蘖数尧卷叶及窄
叶等的研究遥
圆郾 员摇 理想株型基因
理想株型的概念是 圆园 世纪 远园 年代由 阅燥灶葬造凿咱愿暂首
先提出袁旨在最大限度地提高作物的光能利用率袁增加
生物学产量遥 理想株型的塑造是为了提高水稻的光合
效率袁协调水稻在高肥尧高密度条件下的物质分配袁从
而促进水稻产量的大幅度增加遥 因此袁结合利用传统
育种技术与现代生物技术袁探究理想株型的内在分子
机理袁特别是相关基因研究袁具有重要意义遥
允蚤葬燥等咱怨暂在水稻常规栽培品种中发现品种 杂晕允袁
表现为半矮生尧分蘖数减少尧有效穗数增加等特点袁其
株叶形态类似于理想株型袁这一株型性状受 员 个半显
性数量性状位点 陨孕粤员 所控制袁陨孕粤员 被定位于第 愿 号
染色体长臂端 酝源 和 酝缘 之间的 苑愿噪遭 区域内袁编码
韵泽杂孕蕴员源 蛋白袁被认为参与调控水稻第 员 和第 圆 叶原
基形成过程中间歇期的长短以及叶片大小遥 同时袁
陨孕粤员 受小 砸晕粤 渊皂蚤砸晕粤冤 韵泽皂蚤砸晕粤员缘远 调节袁 陨孕粤员 中
的 员 处点突变扰乱了 韵泽皂蚤砸晕粤员缘远 对 陨孕粤员 的调控作
用袁从而产生类似于理想株型的表型遥 为了评价利用
陨孕粤员 能否有效优化水稻的株叶形态并进一步提高水
稻产量袁实验构建了 韵泽杂孕蕴员源 蚤责葬员近等基因系遥 田间种
植结果表明袁相比与 韵泽杂孕蕴员源 陨孕粤员袁 韵泽杂孕蕴员源 蚤责葬员表现出株
高更高尧有效穗数增加尧茎杆更加粗壮及千粒重增加等
特性遥 将 韵泽杂孕蕴员源 蚤责葬员引入另一粳稻品种 载杂员员袁其产量
增加了 员园豫 袁说明 陨孕粤蕴员 在现实水稻育种实践中具有
重要的应用价值遥 运燥贼葬则燥 酝蚤怎则葬 等咱员园暂对 陨孕粤员 也进行
了研究袁得到的结果基本一致遥
水稻产量形成的过程袁可看作光合产物生产尧积累
与分配的过程遥 在水稻生长前期袁光合产物主要用于
营养器官的生长袁穗分化后袁部分光合产物以淀粉形式
储藏在叶片茎鞘中至抽穗后迅速分解作为灌浆物质运
往穗部遥 为了实现高产袁既要形成足够的穗粒数
渊库冤袁也要保证群体光合效率的高效性袁提供充足的
光合产物渊源冤袁即形成合理的库源关系遥 库大源小袁
圆缘怨
摇 缘 期 与栽培密度相关的水稻形态基因研究进展
则空秕率增加曰库小源大袁千粒重增加袁但总粒数偏少
仍不能实现高产咱员员暂 遥 特别是在高密度和高肥力的栽
培条件下袁一般杂交水稻品种分蘖数增多袁株型松散且
叶片披垂袁中下层叶片受光面积明显减小袁常导致水稻
光合有效辐射利用率不高袁直接影响最终产量遥 而
蚤责葬员 突变体无效分蘖显著减少袁群体受光条件得到改
善且穗粒数显著增多袁较好地协调了库源关系袁因此袁
蚤责葬员 突变体更适合在高密度条件下种植遥
圆郾 圆摇 分蘖数控制基因
分蘖是水稻最重要的农艺性状之一袁分蘖数直接
影响水稻单位面积产量遥 将分蘖数作为质量性状的研
究袁主要是通过突变体来进行的袁目前公共数据库
渊澡贼贼责院椅憎憎憎援 早则葬皂藻灶藻援 燥则早 辕 冤鉴定并收录的分蘖数相
关突变体 猿员 个袁但只克隆出少数几个与水稻分蘖相关
的 基 因袁 包 括 酝韵悦员咱员圆暂 尧 韵泽栽遭员咱员猿暂 尧 韵泽孕陨晕员咱员源暂 尧
韵泽晕粤悦圆咱员远暂 尧 泽贼造咱员缘暂 尧 阅猿咱员苑袁员愿暂 袁 阅员园咱员怨暂 袁 阅员源 辕
匀栽阅圆咱圆园 耀 圆圆暂 袁 阅员苑 辕 匀栽阅员咱圆猿暂和 阅圆苑咱圆源暂等遥
李学勇等咱员圆暂 从粳稻品种 匀愿怨园圆缘 中发现天然
皂燥糟员 突变体袁完全丧失分蘖能力袁只有 员 个主茎遥 遗
传分析表明袁该突变体是由单个核基因隐形突变造成遥
利用 云圆 代作为定位群体袁将 酝韵悦员 基因精细定位于第远 号染色体长臂 砸云蕴孕标记 砸员缘缘怨 和 杂员源猿苑 之间 圆园噪遭
的 阅晕粤序列之内遥 酝韵悦员 基因编码的蛋白质与番茄
蕴泽同源性高达 源源豫 袁属于植物特有的 郧砸粤杂 家族蛋
白袁具有 圆 个亮氨酸七聚体重复序列包围的 灾匀造造阅 结
构域遥 功能研究发现袁酝韵悦员 基因控制着腋生分生组
织的起始和腋生芽的形成袁同时还具有促进腋生芽生
长的功能遥 与分生组织起始尧建立和维持有关的 韵杂匀员
基因和控制侧芽伸长的 韵泽栽月员 基因都受到了 酝韵悦员
基因的调控袁这 圆 个基因在 皂燥糟员 突变体内表达量明显
降低遥 因此袁酝韵悦员 很可能是控制水稻分蘖的基因开
关遥
玉米的 栽月员 基因具有维持玉米顶端优势的作用袁
与分蘖的发生密切相关遥 栽葬蚤贼燥 栽葬噪藻凿葬 等咱员猿暂通过筛选
水稻的基因组文库袁得到了水稻中的 员 个 栽月员 同源基
因 韵泽栽月员 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 栽藻燥泽蚤灶贼藻 月则葬灶糟澡藻凿员冤遥 韵泽栽月员 和
栽月员 都编码 员 个含 栽悦孕 结构域的转录因子袁栽悦孕 结构
域是由 员 个基本的螺旋一环 原螺旋构型与 阅晕粤 结合
的基序组成遥 基因功能研究发现袁韵泽栽月员 基因控制侧
芽伸长遥 韵泽栽月员 的过量表达抑制侧芽的生长袁过量表
达的转基因水稻分蘖数显著减少袁而侧芽的起始不受
影响遥 水稻中一个典型的形态标记 枣糟员 缺失 韵泽栽月员 功
能袁表现分蘖数增多遥 序列分析发现袁 枣糟员 突变体的
韵泽栽月员 开放阅读框第 猿圆苑 个碱基渊悦 端冤缺失袁导致移
码突变袁此处产生 员 个终止密码子袁遂使随后的转录和
翻译终止遥 在水稻腋芽尧芽顶端分生组织尧叶环等部位
都能检测到 韵泽栽月员 的表达产物遥 由此可知袁韵泽栽月员 对
水稻的分蘖数具有重要调节作用遥 与此同时袁酝葬燥
等咱员远暂通过水稻激活标签库筛选获得多分蘖突变体
韵泽贼蚤造员袁深入研究发现 韵泽晕粤悦圆 基因的过量表达能够促
进分蘖芽活性的增强从而引起该突变体分蘖数增多尧
分蘖角度增加遥
周劲松等咱员缘暂从粳稻中花 员员 号经 园郾 员豫 耘酝杂处理
的后代中获得 员 个强分蘖突变体袁其最显著的生长特
征是分蘖速度快尧分蘖旺盛尧茎蘖细而多尧叶片细长及
矮生遥 多蘖以突变体为母本与 阅怎造葬则 进行杂交袁获得
杂交 云圆 代分蘖性状发生分离袁正常株与强分蘖株的比
例符合 猿颐 员的分离规律袁说明强分蘖突变受 员 对隐形
基因控制遥 将该基因定位于水稻 员 号染色体上微卫星
标记 杂杂砸员源怨 和 砸酝圆怨苑 之间袁遗传距离分别为 园郾 愿园糟酝
和 猿郾 员园糟酝袁将该基因定名 泽贼造渊泽贼则燥灶早 贼蚤造造藻则蚤灶早冤遥
此外袁一类控制水稻分蘖数的基因与新型植物激
素独脚金萌发素内酯有关袁包括 阅猿咱员苑袁员愿暂 袁阅员园咱员怨暂 袁 阅员源
辕 匀栽阅圆咱圆园 耀 圆圆暂 袁 阅员苑 辕 匀栽阅员咱圆猿暂和 阅圆苑咱圆源暂 遥 独脚金萌发
素内酯是从植物根部分泌物中分离得到的一类代谢
物袁先前研究认为它能够刺激寄生植物渊如独脚金尧列
当等 冤 种 子 的 萌 发袁 促 使 丛 枝 真 菌 渊 粤则遭怎泽糟怎造葬则
酝赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤冤菌丝的分枝以建立真菌和植物的共
生关系遥 新近发现袁独脚金萌发素内酯及其代谢产物
作为一类新的植物激素袁能够抑制植物的分枝和侧芽
的生长遥 独脚金萌发素内酯在植物细胞质体中经过甲
基赤藓糖醇途径渊皂藻贼澡赠造藻则赠贼澡则蚤贼燥造 责澡燥泽责澡葬贼藻 责葬贼澡憎葬赠袁
酝耘孕冤合成袁内胡萝卜素是其前体袁经过胡萝卜素裂解
双加氧酶 苑渊悦悦阅苑冤尧胡萝卜素裂解双加氧酶 愿渊悦悦阅愿冤
和细胞色素 孕源缘园 单加氧酶渊悦赠贼 孕源缘园冤等酶作用后袁合
成第 员 个活性物质 缘 原脱氧独脚金醇袁再经过其他途
径合成其他独脚金萌发素内酯类化合物咱圆缘袁圆远暂 遥 水稻
阅员园和 阅员苑 辕 匀栽阅员 基因分别编码产生胡萝卜素裂解双
加氧 愿渊悦悦阅愿冤与胡萝卜素裂解双加氧 苑渊悦悦阅苑冤曰阅圆苑
编码产生 员 种含铁蛋白袁该蛋白被认为参与独脚金萌
发素内酯生物合成过程中早期阶段曰阅猿 和 阅员源 辕 匀栽阅圆
的编码产物在独脚金萌发素内酯转变成分枝抑制物的
生物途径中发挥重要作用遥 因此袁上述相关基因的突
变都能引起独脚金萌发素内酯生物合成所阻进而诱导
水稻多分蘖性状的产生遥 研究也证实袁缘 种水稻独脚
金萌发素内酯缺陷型突变体 渊 陨凿猿尧 陨凿员园尧 陨凿员源尧 陨凿员源尧
陨凿员苑 和 陨凿圆苑冤都表现为植株矮小尧分蘖数增多袁并且不
同于 酝韵悦员 突变体袁这些突变体分蘖芽数未见增多而
猿缘怨
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
分蘖芽活性显著增强遥
圆郾 猿摇 分蘖角度控制基因
分蘖角度决定水稻分蘖的姿态袁在生育前期袁分蘖
散生有利于提高水稻个体的资源竞争力袁抑制田间杂
草的发生与生长袁增强水稻对纹枯病等病害的抗性曰而
在生长中后期袁分蘖角度小袁茎杆直立袁能够有效地优
化水稻群体层次结构袁利于高产稳产遥 目前对水稻分
蘖角度的研究已深入到分子水平袁但主要关注某一生
长阶段或者特定突变体分蘖角度的静态差异袁而涉及
整个生育期分蘖角度的动态变化仍缺乏特定的研究遥
水稻分蘖角度的遗传效应非常复杂袁一些研究者
认为水稻的分蘖角度是受质量性状基因控制的袁而另
一些研究者却发现数量性状位点控制该性状遥 与水稻
分蘖角度有关的质量性状基因包括 蕴葬员咱圆苑 耀 圆怨暂 尧
蕴葬圆咱猿园暂 尧 蕴葬 渊 贼 冤 咱猿员暂 尧 耘砸咱猿圆暂 尧 韵泽孕陨晕员咱员源暂 尧 韵泽晕粤悦圆咱员远暂 尧
阅圆园咱猿猿暂 尧杂责噪渊 贼冤 咱猿源暂和 孕砸韵郧员咱猿缘暂 袁相关的数量性状位点
为 栽葬咱猿远暂 尧 择栽粤 原 怨葬咱猿苑暂 尧 择栽粤 原 怨遭咱猿愿暂 尧 择栽粤怨 原 圆咱猿怨暂 尧
栽粤悦员咱源园暂和 栽粤悦圆咱源员暂 遥 本文着重介绍质量性状基因
蕴葬扎赠员尧孕砸韵郧员 和数量性状位点 栽粤悦员遥
水稻植株完全表现为匍匐生长袁向重力性完全消
失是水稻分蘖角度极限增大的表型之一遥 我国科学家
林鸿宣等咱猿缘暂成功从普通野生稻中克隆出控制水稻匍
匐生长的半显性基因 孕砸韵郧员袁并将其定位于水稻第 苑
条染色体短臂 杂杂砸标记 杂员苑园远 和 砸酝苑员愿缘 之间遥 研究
发现袁孕砸韵郧员 编码一个由 员远苑 个氨基酸组成的锌指转
录因子并在腋芽分生组织中高效表达遥 在水稻人工驯
化过程中袁普通野生稻的 孕砸韵郧员 基因编码区发生碱基
变异造成氨基酸的替换进而导致该基因的功能丧失袁
野生稻由匍匐生长转变为栽培稻的直立生长袁株型发
生极大变化袁而分蘖数和穗数大幅增加袁产量明显提
高遥
员怨怨远 年袁运蚤赠燥皂蚤 粤遭藻等咱圆苑暂通过水稻近等基因系发
现袁基因 蕴葬扎赠员 与水稻生长无向重力性和匍匐生长特
性有关袁并且 蕴葬扎赠员 突变体分蘖角度在分蘖期逐渐增
大遥 蕴蚤等咱猿园暂将 蕴葬扎赠员 突变体和籼稻品种浙辐 愿园圆 杂
交袁并经 员园 代回交得到新突变型水稻 造葬造 原浙辐 愿园圆遥
形态学分析显示 造葬造 原浙辐 愿园圆 在不同生长期株型均
分散袁且这种表型不受栽培密度的影响遥 蕴葬扎赠员 基因定
位于 员员 号染色体着丝粒附近袁序列分析表明该基因包
含 缘 个外显子袁编码产生 员 个 源员远 个氨基酸的蛋白质遥
蕴葬扎赠员 表达产物对水稻内源激素的极性运输具有重要
作用袁蕴葬扎赠员 功能的缺失提高了水稻内源激素的极性运
输水平袁因而改变了芽中生长素的分布袁引起水稻向重
力性下降和分蘖角度的提高遥
再怎等咱源园暂利用株型紧凑尧分蘖直立的籼稻品种
陨砸圆源 与株型分散的粳稻品种 陨蕴缘缘 杂交 云圆 群体袁将分
蘖角度控制 匝栽蕴 栽粤悦员 定位于第 怨 号染色体 猿缘噪遭 区
域内遥 遗传互补分析显示袁栽粤悦员 在编码区有 猿 个内含
子袁而在 猿忆非编码区也存在 员 个 员郾 缘噪遭 的内含子袁猿忆剪
接点序列 粤郧郧粤 突变成序列 郧郧郧粤 后袁员郾 缘噪遭 内含子
不能被切除引起水稻形态结构发生变化袁表现为株型
极端紧凑袁分蘖角度接近于零遥 作者进一步分析表明袁
籼稻 陨砸圆源 在分蘖基部 栽粤悦员 表达产物是粳稻 陨蕴缘缘 相
同部位的 源 倍袁过量表达的 栽粤悦员 引起籼稻 陨砸圆源 株型
分散袁分蘖角度达到 愿郾 猿毅袁然而 猿忆非编码区序列突变
降低了 栽粤悦员 的表达袁使得突变体极度紧凑袁分蘖角度
趋近于零遥
此外袁云葬灶早等咱源员暂通过化学诱变恢复系 允蚤灶澡怎蚤员园 得
到 栽粤悦圆 突变体袁该突变体在分蘖期分蘖角度显著增
加遥 虽然 栽粤悦圆 突变体性状与 栽粤悦员 突变体相似袁但两
者为非等位基因袁栽粤悦圆 是决定水稻分蘖角度的新基
因遥
圆郾 源摇 直立叶型相关基因
叶片倾向角度对水稻的形态建成及最终产量具有
十分重要的影响遥 叶片直立有利于改善水稻基部的受
光条件及通风条件袁增加中上层叶面积比例进而提高
水稻光能利用率遥 同时袁叶片挺直促进水稻灌浆期氮
元素的储存袁优化密度种植条件袁实现水稻种植密度的
提高遥 植物激素油菜素内酯对水稻生长的株高和叶型
的直立性具有重要的调控作用袁它的生物合成受抑制
会增加水稻叶型的直立性遥 因此袁水稻油菜素内酯生
物合成过程中或者在其受体激活途径中相关的基因也
间接控制着水稻叶片的倾斜角度遥 这类基因包括
遭则凿员咱源圆袁源猿暂 尧 遭则凿圆 辕 阅蚤皂 辕 凿憎枣员咱源源暂 尧 燥泽凿憎葬则枣源咱源缘袁源远暂 尧 凿远员 原
苑咱源苑暂和 蕴悦圆咱源愿暂等遥
栽燥皂燥葬噪蚤 杂葬噪葬皂燥贼燥等咱源缘暂筛选到 员 个水稻油菜素内
酯缺陷型的直立叶突变体 燥泽凿憎葬则枣源袁该突变体能在高
栽培密度下提高水稻产量遥 燥泽凿憎葬则枣源 基因位于水稻第
猿条染色体的短臂端袁与拟南芥 凿憎葬则枣源 高度同源袁该基
因编码产生细胞色素 悦再孕怨园月员遥 悦再孕怨园月员 催化油菜
素内酯生物合成过程中的限速反应要要要悦 原圆圆 羟基化
作用咱源远暂 遥 栽燥皂燥葬噪蚤 杂葬噪葬皂燥贼燥 等咱源缘袁源远暂对 韵泽阅宰粤砸云源 突
变体与野生型进行比较袁结果发现袁在正常密度下渊圆圆
株 辕 皂圆冤栽培袁野生型植株的地上部分生物量随施肥量
的增加逐渐提高袁而在高密度下渊源源 株 辕 皂圆冤栽培袁由于
光合效率降低袁即使施双倍的肥量袁地上部分生物量也
显著降低遥 相反袁韵泽阅宰粤砸云源 突变体不论正常密度的
还是高密度下栽培袁其地上部分生物量都随施肥量的
源缘怨
摇 缘 期 与栽培密度相关的水稻形态基因研究进展
增加而显著提高袁特别是在高密度下栽培袁其地上部分
生物量是野生型相同处理的 员郾 猿源 倍遥 但是袁由于
韵泽阅宰粤砸云源 突变体的收获指数低于野生型袁所以
韵泽阅宰粤砸云源 突变体的产量优势并不显著遥
再燥蚤糟澡蚤 酝燥则蚤灶葬噪葬等咱源苑暂研究发现了具有类似作用
机制的基因 凿远员 原 苑遥 由于该突变体也是油菜素内酯
缺陷型袁它的性状亦表现为半矮生和叶型直立遥 凿远员 原
苑 基因位于水稻第 员 条染色体袁与拟南芥 月砸陨员 具有同
源性袁拟南芥 月砸陨员 编码产生一种富含亮氨酸的激酶袁
能够作为油菜素内酯的受体咱员员暂 遥 同样袁阅远员 原 苑 突变
体与野生型在高密度下栽培生长能力差别很大遥 在较
低密度渊圆圆 株 辕 皂圆冤下栽培袁阅远员 原 苑 突变体的产量只有
野生型的 愿园豫 袁但随栽培密度的提高渊源源 和 远远 株 辕
皂圆冤袁阅远员 原 苑 突变体产量的减少率比野生型小的多遥
因此袁阅远员 原 苑 突变体产量在高栽培密度时仍不断提
高袁而野生型的产量在中等栽培密度时出现最大值遥
但是袁即使在高密度下栽培袁阅远员 原 苑 突变体的产量仍
略小于或接近野生型遥 因为 阅远员 原 苑 突变体虽然成穗
率高于野生型袁但是它的穗粒较小造成千粒重明显轻
于野生型袁使得其在产量上并未能表现出优势遥
同样袁遭则凿员 和 遭则凿圆 突变体叶型也表现为直立袁但
是穗型明显变小袁穗粒数显著减小甚至出现严重矮化
等畸形特征袁使得突变体在高栽培密度下表现出的极
显著生长优势未能有效转化为产量的提高遥 虽然水稻
油菜素内酯缺陷型突变体不能表现出产量的显著提
高袁但可以通过调控水稻油菜素内酯合成量来选育在
高栽培密度下的高产水稻遥 再燥蚤糟澡蚤 酝燥则蚤灶葬噪葬 等咱源缘暂利
用转基因技术使 韵泽月砸陨员 基因表达水平只改变水稻的
直立叶型而不改变穗粒大小尧千粒重等其他性状遥 初
步估计袁在高栽培密度下袁该转基因水稻的产量比野生
型高 猿园豫 遥
圆郾 缘摇 卷叶相关基因
水稻叶片适度卷曲不但有利于保持叶片直立袁改
善植株的受光姿态袁提高光能利用效率袁还可减少叶片
的蒸腾作用袁提高植株在干旱条件下的忍耐性袁从而提
高产量和品质遥 水稻中存在丰富可稳定遗传的卷叶种
质袁迄今为止已发现的卷叶性状相关基因包括 则造员尧则造圆尧
则造猿尧 则造源尧 则造缘尧 则造远尧 则造苑咱缘园暂 尧 则员怨 渊 贼冤 咱缘圆暂 尧 则造员园 渊 贼冤 咱缘猿暂 尧 则造员员
渊 贼冤 咱缘源暂 尧晕葬则则燥憎 葬灶凿 砸燥造造藻凿 蕴藻葬枣 员咱缘缘暂 尧杂澡葬造造燥贼鄄蕴蚤噪藻 员咱缘远暂
和 怎则造员渊 贼冤 咱源怨暂等数十个隐性基因袁显性卷叶主基因 则造员圆
渊 贼冤 和不完全隐性卷叶基因 则造渊 贼冤 咱缘怨暂和 则造愿咱缘员暂 遥
罗远章等咱缘苑暂 耘酝杂 诱变恢复系缙恢 员园 号获得 员
个新的水稻卷叶突变体 则造造圆渊 贼冤遥 该突变体卷叶性状
从分蘖期开始袁表现为新叶全部不卷袁老叶全部卷曲呈
筒状袁而其余叶片的中上部约 员 辕 猿 卷曲袁中下部正常袁
当剑叶抽出后袁剑叶也表现为上部卷曲曰叶绿素含量极
显著高于对照遥 以卷叶突变体 则造造圆渊 贼冤 为父本与平展
叶西农 员粤杂交袁云员 植株叶片性状与 则造造圆渊贼冤表现相同袁云圆 代群体中出现了明显分离袁分别表现双亲性状尧无
中间类型的卷叶植株出现袁卷叶颐正常叶完全符合猿颐 员
分离比袁由此表明该卷叶突变体受 员 对完全显性基因
控制袁被命名为 则造造圆渊 贼冤遥 利用 杂杂砸标记将该基因定位
于第 员园 号染色体 杂宰哉鄄员 和 杂宰哉鄄圆 之间袁遗传距离分
别是 员郾 缘糟酝 和 园郾 圆糟酝遥 目前袁砸蕴造圆渊 贼冤是唯一在第 员园
号染色体被分子定位的显性卷叶主基因遥
杂澡蚤等咱缘愿暂以粳稻中花 员员 号为材料袁通过 栽鄄阅晕粤
插入获得叶片上部卷曲的突变体 砸园缘袁该突变体在营
养生长阶段叶片的卷曲指数很小渊员园 耀 圆园冤袁而在开花
后 圆园凿袁相对于野生型叶片逐渐下垂袁但两叶直立性未
发生明显变化遥 采用 栽鄄阅晕粤 标签法克隆了该水稻卷
叶基因袁该基因定位于第 猿 号染色体袁因为和拟南芥
在陨孕 辕 粤早燥苑 基因高度同源袁所以被命名为 韵泽粤郧园苑遥
韵泽粤郧园苑 编码产生 员园源愿 个氨基酸的蛋白质袁该蛋白含
有 圆 个保守结构域 孕粤在和 孕陨宰陨袁属于 粤郧韵 家族袁孕粤在
结构域是 砸晕粤沉默效应复合体渊砸陨杂悦冤的一个标志性
组分袁能结合单链 皂蚤糟则燥砸晕粤渊皂蚤砸晕粤冤 的 猿忆端袁并引导
识别和剪切 皂砸晕粤袁而 孕陨宰陨结构域的功能未知遥
杂澡葬燥等咱缘怨暂以奇妙香为轮回亲本袁与卷叶珍汕 怨苑月
杂交并回交的 月悦源云圆 和 月悦源云猿 两群体为研究材料袁遗
传分析表明袁卷叶性状主要受 员 对不完全隐性主基因
的控制袁命名为 则造渊 贼冤袁并同时受到数量性状基因和环
境的影响遥 采用复合区间作图法袁将 则造渊 贼冤 初步定位
于第 圆 染色体长臂袁位于标记 陨灶阅藻造员员圆 与 砸酝猿苑远猿 之
间袁两标记之间的遗传距离为 圆郾 源糟酝袁 则造 渊 贼冤 距离
陨灶阅藻造员员圆 约 员郾 园糟酝遥 根据序列比对袁与 则造渊 贼冤 高度同源
的基因 圆圆 个袁其中发现与叶片发育直接有关的基因只
有 粤则早燥灶葬怎贼藻渊粤早燥冤遥 因此袁则造渊 贼冤 基因也属于 粤郧韵 家
族袁则造渊 贼冤 与 皂蚤砸晕粤调控叶片发育途径密切相关遥
圆郾 远摇 窄叶相关基因
叶片形态是植株形态构建的关键因子袁松岛省三尧
袁隆平和杨守仁等各自提出的理想株型的概念都要求
叶片长而窄袁因此窄叶性状的研究对改良水稻株型和
提高产量有重要的意义遥 有关调控水稻窄叶基因的分
子定位和克隆的研究较少遥 目前报道的窄叶性状以单
基因控制为主袁共有 苑 个院晕粤蕴员尧晕粤蕴圆尧晕粤蕴猿尧晕粤蕴源尧
晕粤蕴缘尧晕粤蕴远 和 晕粤蕴苑袁分别定位在第 源尧员员尧员圆尧源尧源尧猿 和
猿 染色体上袁其中对 晕粤蕴圆 尧晕粤蕴源尧晕粤蕴缘 和 晕粤蕴远 只进
行了经典遗传定位袁对 晕粤蕴员尧晕粤蕴猿 和 晕粤蕴苑 进行了分
缘缘怨
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
子图谱定位遥
晕粤蕴员 相关报道较早袁但一直未被精细定位遥 允蚤灶早
等咱远园暂观察 晕粤蕴员 突变体袁发现突变体相对于野生型叶
的宽度显著减小袁节间长度缩短袁并且叶片中的叶脉数
目也相对减少遥 细胞学观察发现突变体第 源 节节间细
胞总数减少造成整节缩短袁而细胞的长度未发生明显
变化遥 通过突变体与浙辐 愿园圆 杂交构建的 云圆 群体袁利
用分子标记将 晕粤蕴员 基因定位于第 源 号染色体标记
砸酝缘缘园猿 和 砸酝猿愿猿远 之间的 圆怨噪遭 区域遥 在这 圆怨噪遭 区
域中袁存在 源 个开放阅读框袁突变体与野生型序列比对
发现袁只有 韵砸云员 存在差异遥 遗传互补分析也显示
韵砸云员 缺失引起突变性状的产生遥 晕粤蕴员 基因编码产
生一种植物特殊的蛋白质袁虽然该蛋白的生化功能未
知袁但是 晕粤蕴员 基因的缺失会减低植物激素的极性运
输能力遥 晕粤蕴员 突变体正是植物激素的极性运输能力
下降导致水稻维管束结构异常进而影响叶片的侧向生
长遥
运藻灶躁蚤 云怎躁蚤灶燥 等咱远员暂从 圆 个粳稻品种 陨贼葬造蚤糟葬 蕴蚤增燥则灶燥
和 匀葬赠葬皂葬泽葬则蚤回交后代中发现 员 个窄叶突变体袁该突
变体表现为叶片宽度减小尧叶片卷曲遥 窄叶基因通过
杂杂砸分子标记定位于第 猿 号染色体短臂标记 郧月砸猿园园猿
周围袁先前报道的 远 个窄叶基因都不在这个区域中袁因
此该基因是新的窄叶基因袁命名为 晕粤蕴苑遥 晕粤蕴苑 基因
序列与拟南芥 再哉悦悦粤基因尧牵牛花 云蕴韵韵在再基因高度
同源袁后两者表达产物都参与植物生长素的生物合成遥
晕粤蕴苑 基因编码产生一种包含核黄素的加氧酶袁突变体
中该酶失去活性引起生长素含量的改变袁而在突变体
中过量表达 晕粤蕴苑 基因 糟阅晕粤 将会诱发根的过度生长
和形态结构异常遥
猿摇 结语
理想株型基因尧直立叶型相关基因尧分蘖角度控制
基因尧分蘖数控制基因尧卷叶基因尧窄叶基因等基因的
表达袁或与植物激素的生物合成尧运输有关袁或者参与
皂蚤砸晕粤调控叶片发育等生理代谢过程袁这些途径都参
与调控水稻的株叶形态袁与高密度栽培条件下水稻群
体高光合效率密切相关遥 虽然这些基因突变产生的突
变体在高栽培密度下比野生型具有更大的适应性袁但
生长发育仍受栽培密度影响袁最终产量仍低于正常栽
培密度袁并且未发现水稻在高密度栽培条件下正常生
长的相关基因及突变体的报道遥
相对于传统株型研究中注重于某一生长阶段最佳
株型结构袁耐密性相关的株叶形态研究更加关注于水
稻整个生长期中株型生长发育的动态变化袁以期显著
提高在高密度条件下水稻群体光合效率和抗病虫害的
能力遥 在直播尧抛秧和机插等新型栽培模式下袁提高水
稻耐密性可以实现水稻在高密度栽培下高产之目的袁
对水稻耐密性的研究则是一个与栽培方式变革相配套
的新领域遥
参考文献院
咱 员 暂摇 李建广袁张秀和袁张国新袁甄翠荣援 移栽密度对水稻生长发育及
产量的影响咱允暂 援 垦殖与稻作袁 圆园园缘袁 圆猿渊员冤院 员愿 原 怨
咱 圆 暂摇 朱德峰袁 林贤青袁 陶龙兴袁 张玉屏袁 郑家国袁 吕世华袁 马均援 水
稻强化栽培体系的形成与发展咱允暂 援 中国稻米袁 圆园园猿袁 圆院 员苑 原 员愿
咱 猿 暂摇 严明建袁 黄文章袁 吕直文援 栽培密度对不同生育时期水稻品种
产量影响的研究咱允暂 援 安徽农业科学袁 圆园园愿袁 猿远渊圆冤院 源远缘 原 源远苑
咱 源 暂摇 陈国梁袁李思亮袁陈德草袁左忠卫袁郑火荣袁李摇 荣援 超级杂交晚
稻淦鑫 远愿愿 适宜栽插密度初探咱 允暂 援 杂交水稻袁 圆园园愿袁 圆猿渊猿冤院
源怨 原 缘园
咱 缘 暂摇 田智慧袁 潘晓华援 氮肥运筹及密度对超高产水稻中优 苑缘圆 的产
量及产量构成因素的影响咱 允暂 援 江西农业大学学报袁 圆园园苑袁 圆怨
渊远冤院愿怨源 原 愿怨愿
咱 远 暂摇 悦澡燥蚤 宰 再袁 酝燥燥灶 杂 匀袁 孕葬则噪 匀 运援 韵责贼蚤皂怎皂 责造葬灶贼蚤灶早 凿藻灶泽蚤贼赠 蚤灶 造燥憎
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咱 苑 暂摇 卢摇 燕袁 王小军袁 张洪程袁 霍中洋袁 戴其根援 不同品种不同密度
水直播稻的高产机理研究咱允暂 援 江苏农业科学袁 圆园园愿袁 员渊员冤院 员愿
原 圆园
咱 愿 暂摇 阅燥灶葬造凿 悦 酝援 栽澡藻 遭则藻藻凿蚤灶早 燥枣 糟则燥责 蚤凿藻燥贼赠责藻泽咱允暂 援 耘怎责造赠贼蚤糟葬袁 员怨远愿袁
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咱员员暂摇 刁操铨援作物栽培学各论咱酝暂援 北京院中国农业出版社袁员怨怨源袁源园
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凿藻责藻灶凿藻灶贼 葬凿增藻灶贼蚤贼蚤燥怎泽 则燥燥贼 藻皂藻则早藻灶糟藻 葬灶凿 贼蚤造造藻则蚤灶早 蚤灶 砸蚤糟藻 咱 允暂 援
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咱员缘暂摇 周劲松援 水稻强分蘖基因 泽贼造 的分子定位研究咱阅暂援 扬州院扬州
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咱员远暂 摇 酝葬燥 悦袁 阅蚤灶早 宰袁 宰怎 再袁 再怎 允袁 藻贼 葬造援 韵增藻则藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬 晕粤悦鄄
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郧藻灶藻贼蚤糟 杂赠泽贼藻皂泽袁 圆园园苑袁 愿圆渊源冤院 猿远员 原 猿远远
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月怎凿 粤糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 栽蚤造造藻则蚤灶早 阅憎葬则枣 酝怎贼葬灶贼泽 燥枣 砸蚤糟藻咱允暂 援 孕造葬灶贼 葬灶凿 悦藻造造
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阅宰粤砸云员园袁 粤怎曾蚤灶 葬灶凿 悦赠贼燥噪蚤灶蚤灶 哉灶凿藻则造蚤藻 蕴葬贼藻则葬造 月怎凿 韵怎贼早则燥憎贼澡 蚤灶
砸蚤糟藻咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 陨灶贼藻早则葬贼蚤增藻 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员园袁 缘圆渊苑冤院 远圆远
原 远猿愿
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陨灶泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 酝怎贼葬灶贼 燥枣 砸蚤糟藻袁 杂澡燥憎泽 葬灶 粤糟糟藻造藻则葬贼藻凿 韵怎贼早则燥憎贼澡 燥枣
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咱圆圆暂 郧葬燥 在 再袁 匝蚤葬灶 匝袁 蕴蚤怎 载 匀袁 藻贼 葬造援 阅憎葬则枣 愿愿袁 葬 灶燥增藻造 责怎贼葬贼蚤增藻
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咱圆源暂摇 蕴蚤灶 匀袁 宰葬灶早 砸 载袁 匝蚤葬灶 匝袁 藻贼 葬造援 阅宰粤砸云圆苑袁 葬灶 陨则燥灶鄄悦燥灶贼葬蚤灶蚤灶早
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咱猿圆暂摇 栽葬噪葬澡葬泽澡蚤 酝袁 运蚤灶燥泽澡蚤贼葬 栽援 悦澡葬则葬糟贼藻则 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 糟葬怎凿葬造 早藻灶藻泽 燥枣
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咱猿猿暂摇 运蚤灶燥泽澡蚤贼葬 栽袁 栽葬噪葬澡葬泽澡蚤 酝援 悦澡葬则葬糟贼藻则 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻
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