全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊苑冤院员圆源远 耀 员圆缘圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园远鄄圆猿摇 接受日期院圆园员源鄄员园鄄圆员
基金项目院农业部农业公益性行业科研专项渊圆园员园园猿园苑冤袁浙江省育种专项渊园源园远冤
作者简介院陈叶平袁男袁高级农艺师袁主要从事水稻遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 赠藻责糟澡藻灶岳 贼燥皂援 糟燥皂
通讯作者院吴殿星袁男袁研究员袁主要从事植物资源创新与利用研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 凿曾憎怎岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园苑鄄员圆源远鄄园苑
水稻条白叶和白穗突变基因 杂贼鄄憎责的遗传
分析与精细定位
陈叶平员袁猿 摇 翟摇 哲圆 摇 杨文君圆 摇 孙摇 健猿 摇 舒小丽圆袁猿 摇 吴殿星圆袁猿
渊员援浙江省农业技术推广中心袁浙江 杭州摇 猿员园园圆园曰圆援浙江大学应用生物科学系袁
浙江 杭州摇 猿员园园缘愿曰猿援浙江大学原子核农业科学研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨冤
摘摇 要院为研究叶绿体的差异性发育袁本文通过远园 悦燥鄄酌 诱变籼稻 怨猿 原 员员 筛选获得条白叶片和白穗突变
体遥 经遗传分析表明袁该突变性状受单隐性核基因控制袁暂命名为 杂贼鄄憎责 渊 泽贼则蚤责藻 憎澡蚤贼藻 造藻葬枣 葬灶凿 憎澡蚤贼藻
责葬灶蚤糟造藻冤遥 突变基因 杂贼鄄憎责被精细定位于第 远 染色体标记 凿悦粤酝孕泽远圆园 和 陨灶阅藻造远圆园 之间袁物理距离为 怨郾 圆
噪遭袁此区间内包含 猿 个候选基因遥 测序对比发现袁突变体基因组的核糖核苷二磷酸还原酶小亚基
渊 则蚤遭燥灶怎糟造藻燥泽蚤凿藻鄄凿蚤责澡燥泽责澡葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 泽皂葬造造 糟澡葬蚤灶冤编码区第 猿园愿 碱基由 粤变为 栽袁导致谷氨酸突变为缬氨
酸遥 该基因与已报道的水稻白条纹叶基因 杂贼员 和 郧憎泽 等位袁但突变体 泽贼员 和 早憎泽 均未表现出白穗性状遥
本研究可为叶绿体组织差异性发育的深入研究提供依据遥
关键词院突变体曰条白叶曰白穗曰遗传分析曰水稻
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园苑援 员圆源远
摇 摇 叶绿体为光合作用的场所袁是能量转换和物质积
累的基本单位遥 质体从前体发育成具有光合活性的叶
绿体是植物生长发育的重要代谢过程袁该过程受核基
因和质体基因共同调控遥 因质体基因的编码能力有
限袁核基因在调控质体发育过程中起主导作用袁超过
怨缘豫的叶绿体蛋白由核基因编码合成咱员暂 遥 水稻是单
子叶模式研究植物袁又是全世界约 员 辕 圆 人口的主粮咱圆暂 遥
目前袁至少研究报道了 员远猿 个水稻叶色突变材料袁员圆源
个突变基因被分子定位袁其中已克隆基因 猿缘 个袁分别
参与编码叶绿素合成降解尧调控叶绿体发育和类胡萝
卜素合成等咱猿暂 遥 根据叶色表型袁可将这些叶色突变体
分为白化尧黄化尧条纹尧斑马叶尧浅绿尧黄杂斑尧紫叶 和
暗绿叶等类型咱源暂 遥
叶脉平行的条纹叶渊泽贼则蚤责藻冤袁主要是因叶绿体发育
受阻造成的遥 作为半自主细胞器袁叶绿体发育相关的
遗传物质积累尧表达及调控是形成具有完整生物功能
叶绿体的基础遥 在遗传物质的积累阶段袁叶片原基经
过分化成为分生组织袁不断地生成 阅晕粤 等遗传物质袁
传递遗传信息袁已报道该阶段受阻的水稻叶色突变体
有 增圆咱缘暂 尧增猿咱远暂和 泽贼员咱远暂与以及与 泽贼员 等位的 早憎泽咱苑暂 遥 在
遗传物质的转录翻译过程中袁质体基因组和核基因组
存在双向信息反馈袁核基因与质体基因精密的互作与
表达是植物细胞叶绿体生物合成的保证咱缘暂 袁已报道该
阶段受阻的水稻叶色突变体有 增员咱愿暂和 燥泽糟澡则源咱怨暂 遥 此
外袁已定位的白色条斑突变体还有 泽贼 渊 贼冤 咱员园暂 尧 泽贼怨
渊 贼冤 咱员员暂 尧憎责泽皂咱员圆暂 尧憎责员咱员猿暂 尧憎责圆咱员猿暂 尧憎责渊 贼冤 咱员源暂 尧燥泽憎皂咱员缘暂 尧
燥泽憎皂圆咱员远暂和 憎泽造憎责咱员苑暂 袁以及系列尚未定位的白化转绿
突变体咱员愿 原 员怨暂 遥 其中 憎责员 和 憎责渊 贼冤表型类似袁均具有白
穗尧白色的穗轴和小梗袁憎责员 未定位袁憎责渊 贼冤定位于 员 号
染色体咱员源暂 曰憎泽造憎责 除第 员 叶全白袁全生育期叶片条白袁
抽穗后穗轴和小枝梗绿色袁内外颖表现为白色袁该基因
被定位于 苑 号染色体咱员苑暂 袁憎责圆 与 憎泽造憎责 穗部表型相似袁
但还不清楚 圆 个基因是否等位咱员猿暂 遥
本研究以远园 悦燥鄄酌 诱变籼稻品种 怨猿 原 员员 筛选获得
条白叶和白穗突变体 泽贼鄄憎责为研究材料袁该突变体表型
与已报道的叶色突变体均不相同袁调查了 泽贼鄄憎责突变表
型和主要农艺性状袁研究叶色突变的遗传规律袁进行突
变基因 杂贼鄄憎责分子定位袁并通过测序比对克隆候选基
远源圆员
摇 苑 期 水稻条白叶和白穗突变基因 杂贼鄄憎责的遗传分析与精细定位
因袁为叶绿体组织差异性发育深入研究提供依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
水稻 泽贼鄄憎责系远园悦燥鄄酌辐射诱变籼稻品种 怨猿 原 员员 筛
选获得的条白叶和白穗突变体袁经连续 远 代种植观察袁
突变性状遗传稳定袁以野生型 怨猿 原 员员 为对照袁遗传与
定位群体由 泽贼鄄憎责与粳稻秀水 员员园 杂交构建遥
员郾 圆摇 遗传分析和定位群体的构建与种植
圆园员圆 年春季海南陵水袁以突变体 泽贼鄄憎责 为母本袁粳
稻秀水 员员园 为父本杂交袁获得杂种 云员曰圆园员圆 年夏季浙
江杭州袁种植 云员 植株袁云员 自交后分单株收获全部种
子曰圆园员猿 年春季于海南陵水种植 云圆 群体袁从中选取典
型突变表型的植株作为初定位群体袁成熟时随机单株
收取 圆园园 个非突变表型的 云猿 植株的全部种子曰圆园员猿
夏季于浙江杭州种植 圆园园 个正常表型的非突变表型的
云猿 株系遥 同时袁突变体 泽贼鄄憎责 和野生型 怨猿 原 员员 作为对
照种植遥
员郾 猿摇 主要农艺性状调查
取突变体和野生型成熟饱满种子各 圆园园 粒袁按相
同的方法浸种尧催芽尧播种袁当幼苗生长至 远 耀 苑 叶时袁
移入大田袁按随机区组设计种植袁记载播始历期遥 成熟
时袁选取小区中间 员园 个单株测量株高并统计有效穗尧
穗长尧千粒重和结实率等遥
员郾 源摇 叶绿素 葬尧遭和胡萝卜素含量测定
称取 圆早 抽穗期的颖壳组织袁用 愿园豫的丙酮静止
愿澡暗条件提取色素袁员员 园园园则窑皂蚤灶 原员离心 员园 皂蚤灶袁用紫
外分光光度计渊哉晕陨悦粤酝 哉灾猿园园冤测定上清液在 远远猿尧
远源缘尧源苑园 灶皂波长下的吸光值袁色素计算方法参照许凤
华等咱苑暂 遥
员郾 缘摇 细胞结构观察
在抽穗期条白叶和白穗突变性状都表达之后袁参
照 陨灶葬凿葬等咱圆园暂的方法对比观察突变体和野生型的叶片
细胞结构遥 戊二醛和锇酸双重固定后袁利用不同梯度
的乙醇逐级脱水袁然后进行置换和包埋袁超薄切片袁以
醋酸双氧铀和柠檬酸铅液双重染色袁用透射电镜 允耘酝
原员园员园 渊允耘韵蕴公司袁日本冤观察遥
员郾 远摇 水稻基因组 阅晕粤的提取尧孕悦砸扩增及突变基因
定位
采用 悦栽粤月方法提取水稻基因组 阅晕粤咱圆员暂 遥 员园 滋蕴
的 孕悦砸扩增体系中袁含 员园 灶早 阅晕粤 模板尧园郾 园园缘 滋皂燥造
的引物尧园郾 缘 皂皂燥造 的 凿晕栽孕袁员 伊 孕悦砸 缓冲液尧员缘 皂皂燥造
酝早悦造圆 和 园郾 缘 哉 的 栽葬择 阅晕粤 聚合酶遥 反应条件为
怨源 益预变性 缘皂蚤灶曰怨源 益变性 猿园泽袁缘缘益退火 猿园泽袁苑圆益
延伸 猿园泽袁猿园 个循环曰苑圆益 延伸 苑 皂蚤灶遥 扩增产物经
愿豫非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳后袁按 杂葬灶早怎蚤灶藻贼贼蚤
等咱圆圆暂的方法银染显色遥
员郾 苑摇 分子标记的开发
参照 澡贼贼责院 辕 辕 葬则糟澡蚤增藻援 早则葬皂藻灶藻援 燥则早 辕 皂葬则噪藻则泽 辕 皂蚤糟则燥
泽葬贼 辕引物序列袁在线比较初定位区间内 怨猿 原 员员渊籼稻冤
和 晕蚤责责燥灶遭葬则藻渊粳稻冤品种间的序列多态性袁筛选具有
多态性的 杂杂砸标记袁同时根据插入尧缺失和 杂晕孕 突变
的位点袁分别用 孕则蚤皂藻则 孕则藻皂蚤藻则 缘郾 园 和 杂晕孕圆悦粤孕杂 软件
设计 陨灶阅藻造和 凿悦粤酝孕泽引物咱圆猿暂 袁委托上海生工合成遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 突变体的表型与主要农艺性状
幼苗至成株期袁突变体 泽贼鄄憎责叶片均呈现平行于叶
脉的白绿相间条纹渊图 员 原 粤 耀图 员 原 悦冤袁在抽穗以后
颖壳和枝梗均明显白化袁呈现白穗性状渊图 员 原 阅冤遥
注院粤院野生型渊左冤幼苗和突变体 泽贼鄄憎责渊右冤曰月院野生型渊左冤和突变体
泽贼鄄憎责渊右冤成株期表型曰 悦院野生型渊左冤和突变体 泽贼鄄憎责渊右冤叶片特征曰
摇 摇 阅院野生型渊左冤和突变体 泽贼鄄憎责渊右冤穗部特征遥
晕燥贼藻院粤院 杂藻藻凿造蚤灶早 责澡藻灶燥贼赠责藻 燥枣 皂怎贼葬灶贼 宰栽 渊蕴藻枣贼冤 葬灶凿 泽贼鄄憎责 渊砸蚤早澡贼冤 援 月院
酝葬贼怎则藻 责造葬灶贼 责澡藻灶燥贼赠责藻 燥枣 皂怎贼葬灶贼 宰栽 渊蕴藻枣贼冤 葬灶凿 泽贼鄄憎责 渊砸蚤早澡贼冤 援 悦院 蕴藻葬枣
糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 皂怎贼葬灶贼 宰栽 渊蕴藻枣贼冤 葬灶凿 泽贼鄄憎责 渊砸蚤早澡贼冤 援 阅院 孕葬灶蚤糟造藻 糟澡葬则葬糟贼藻则泽
摇 摇 燥枣 皂怎贼葬灶贼 宰栽 渊蕴藻枣贼冤 葬灶凿 泽贼鄄憎责 渊砸蚤早澡贼冤 援
图 员摇 突变体 泽贼鄄憎责和野生型的形态特征
云蚤早援 员摇 酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 皂怎贼葬灶贼
泽贼鄄憎责 葬灶凿 蚤贼泽 憎蚤造凿 贼赠责藻 怨猿 原员员
主要农艺性状方面袁突变体与野生型相比袁其株
高尧每穗粒数和结实率均显著降低袁穗颈和倒 源 节显著
变短袁倒 猿 节和穗长极显著变短袁叶片宽度极显著变
苑源圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
窄袁但叶片长度尧倒 员 节和倒 圆 节长差异不显著渊表
员冤遥
表 员摇 突变体 泽贼鄄憎责与野生型 怨猿 原员员 的主要农艺性状 渊调查于 圆园员猿 年浙江杭州夏季冤
栽葬遭造藻 员摇 酝葬躁燥则 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽 燥枣 皂怎贼葬灶贼 渊泽贼鄄憎责冤 葬灶凿 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻 渊怨猿 原员员冤 渊陨灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 蚤灶
杂怎皂皂藻则 圆园员猿袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早冤
主要农艺性状 酝葬躁燥则 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽 突变体 酝怎贼葬灶贼 野生型 栽澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻
株高 孕造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 辕 糟皂 员园园郾 远 依 员郾 愿鄢鄢 员员员郾 员 依 员郾 怨
播始历期 阅葬赠泽 枣则燥皂 泽燥憎蚤灶早 贼燥 澡藻葬凿蚤灶早 辕 凿 员员缘鄢鄢 怨缘
有效分蘖数 晕燥援 燥枣 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 贼蚤造造藻则泽 责藻则 责造葬灶贼 怨郾 源 依 员郾 员 怨郾 远 依 员郾 员
穗长 孕葬灶蚤糟造藻 造藻灶早贼澡 辕 糟皂 圆猿郾 员 依 园郾 缘鄢鄢 圆远郾 苑 依 员郾 圆
每穗粒数 晕燥援 燥枣 早则葬蚤灶泽 责藻则 责葬灶蚤糟造藻 愿怨 依 员缘郾 圆鄢鄢 员远苑 依 员苑郾 怨
结实率 杂藻藻凿 泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻 辕 豫 远缘郾 员 依 猿郾 园鄢 怨员郾 猿 依 圆郾 怨
千粒重 员园园园 原 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 辕 早 圆怨郾 愿 依 园郾 圆鄢鄢 猿员郾 远 依 园郾 圆
倒一节间长 栽澡藻 造藻灶早贼澡 燥枣 枣蚤则泽贼 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 枣则燥皂 贼燥责 辕 糟皂 员愿郾 缘 依 圆郾 圆 员怨郾 员 依 园郾 苑
倒二节间长 栽澡藻 造藻灶早贼澡 燥枣 泽藻糟燥灶凿 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 枣则燥皂 贼燥责 辕 糟皂 员缘郾 缘 依 员郾 缘 员苑郾 猿 依 员郾 愿
倒三节间长 栽澡藻 造藻灶早贼澡 燥枣 贼澡蚤则凿 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 枣则燥皂 贼燥责 辕 糟皂 缘郾 源 依 园郾 缘鄢鄢 怨郾 猿 依 员郾 园
倒四节间长 栽澡藻 造藻灶早贼澡 燥枣 枣燥怎则贼澡 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 枣则燥皂 贼燥责 辕 糟皂 源郾 园 依 员郾 源鄢 远郾 愿 依 员郾 缘
一级枝梗数 孕则蚤皂葬则赠 遭则葬灶糟澡 灶怎皂遭藻则 怨郾 远 依 圆郾 员 员园郾 源 依 园郾 远
二级枝梗数 杂藻糟燥灶凿葬则赠 遭则葬灶糟澡 灶怎皂遭藻则 猿猿郾 远 依 猿郾 园鄢 源猿 依 猿郾 愿
剑叶长 辕宽 栽澡藻 造藻灶早贼澡 辕 憎蚤凿贼澡 燥枣 贼澡藻 枣造葬早 造藻葬枣 圆远郾 怨 依 猿郾 愿 辕 员郾 源 依 园郾 员鄢鄢 猿员郾 远 依 圆郾 怨 辕 员郾 怨 依 园郾 员
倒 员 叶长 辕宽 栽澡藻 造藻灶早贼澡 辕 憎蚤凿贼澡 则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 枣蚤则泽贼 造藻葬枣 枣则燥皂 贼燥责 猿源郾 园 依 苑郾 圆 辕 员郾 猿 依 园郾 员鄢鄢 源园郾 远 依 猿郾 源 辕 员郾 愿 依 园郾 园
倒 圆 叶长 辕宽 栽澡藻 造藻灶早贼澡 辕 憎蚤凿贼澡 则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿 造藻葬枣 枣则燥皂 贼燥责 源源郾 员 依 缘郾 缘 辕 员郾 园 依 园郾 员鄢鄢 源源郾 猿 依 圆郾 远 辕 员郾 缘 依 园郾 员
摇 摇 注院 鄢表示在 园郾 园缘 水平上差异显著袁鄢鄢表示在 园郾 园员 水平上差异极显著遥 下同遥
晕燥贼藻院 鄢 杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 孕 约 园郾 园缘 葬泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 遭赠 贼鄄贼藻泽贼袁 鄢鄢杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 孕 约 园郾 园员 葬泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 遭赠 贼鄄贼藻泽贼援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
表 圆摇 抽穗期突变体和野生型的颖壳叶绿素渊悦澡造冤含量比较
栽葬遭造藻 圆摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 渊悦澡造冤 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 早造怎皂藻泽 燥枣 皂怎贼葬灶贼 渊泽贼鄄憎责冤 葬灶凿 憎蚤造凿 贼赠责藻 渊宰栽冤 葬贼 澡藻葬凿蚤灶早 泽贼葬早藻
辕 渊皂早窑早 原员云宰冤
材料
酝葬贼藻则蚤葬造
叶绿素 葬含量
悦澡造 葬 糟燥灶贼藻灶贼
叶绿素 遭含量
悦澡造 遭 糟燥灶贼藻灶贼
总叶绿素含量
栽燥贼葬造 悦澡造 糟燥灶贼藻灶贼
胡萝卜素含量
悦葬则 糟燥灶贼藻灶贼
野生型颖壳 郧造怎皂藻 燥枣 宰栽 园郾 远缘缘 依 园郾 园愿园 园郾 猿员源 依 园郾 园员猿 园郾 怨苑园 依 园郾 园怨源 园郾 园圆苑 依 园郾 园园圆
突变体颖壳 郧造怎皂藻 燥枣 泽贼鄄憎责 园郾 园愿员 依 园郾 园园缘鄢鄢 园郾 园缘缘 依 园郾 园缘远鄢鄢 园郾 员猿远 依 园郾 园缘源鄢鄢 园郾 园园源 依 园郾 园园员鄢鄢
圆郾 圆摇 抽穗期颖壳组织叶绿素测定
白穗是 泽贼鄄憎责最显著的突变表型之一遥 抽穗期颖
壳色素经 贼 检验比较表明袁突变体 泽贼鄄憎责 颖壳中的叶绿
素和类胡萝卜素含量都显著低于野生型渊表 圆冤遥
圆郾 猿摇 泽贼鄄憎责叶肉细胞及叶绿体的超微结构观察
突变体 泽贼鄄憎责叶片绿色部分叶肉细胞发育完全袁细
胞器较多且均匀分布袁叶绿体规则地贴壁分布袁膜包被
完整袁基质浓厚袁基粒片层垛叠较厚袁排列紧密渊图 圆 原
粤 耀图 圆 原 月冤遥 突变体 泽贼鄄憎责 叶片白色部分的叶肉细
胞发育严重不良袁大部分中空袁无明显完整的细胞器
渊图 圆 原 悦冤遥 说明 泽贼鄄憎责 基因突变后袁叶片绿色部分的
叶肉细胞发育及其叶绿体的结构并未被影响袁而白色
部分叶肉细胞和叶绿体发育受到严重抑制遥
圆郾 源摇 突变表型的遗传分析
突变体 泽贼鄄憎责 与秀水 员员园 杂交的 云员 植株表型正
常袁云圆 群体出现性状分离遥 利用正常表型的 云圆 单株
构建 云猿 群体袁后代群体中同样产生明显的性状分离遥
在 愿猿远 株 云圆 遗传群体中袁野生型与突变表型分别为
远源源 株和 员怨圆 株袁分离比为 猿郾 猿缘源颐 员袁符合 猿颐 员分离渊字圆
越 员郾 苑怨 约 字圆园郾 园缘 越 猿郾 愿源冤袁表明该突变性状受一对隐性
核基因控制遥
愿源圆员
摇 苑 期 水稻条白叶和白穗突变基因 杂贼鄄憎责的遗传分析与精细定位
注院粤院突变体叶片白色渊宰冤和绿色渊郧冤相间部位曰月院突变体正常叶色部位叶绿体结构曰悦院突变体叶片白色部位细胞结构遥 糟憎院细胞壁曰
造院基质片层曰皂院线粒体曰燥院嗜锇小球曰责院质体曰贼院类囊体曰箭头院质体小球曰标尺院粤 为 圆 滋皂袁月和 悦为 园郾 缘 滋皂遥
晕燥贼藻院 粤院 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 蚤灶 泽贼则蚤责藻 责葬则贼 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 泽贼鄄憎责袁 郧 泽贼葬灶凿泽 枣燥则 早则藻藻灶 责葬则贼 葬灶凿 宰 泽贼葬灶凿泽 枣燥则 憎澡蚤贼藻 责葬则贼援 月院 晕燥则皂葬造 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 燥枣 贼澡藻
皂怎贼葬灶贼 泽贼鄄憎责援 悦院 粤遭灶燥则皂葬造 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 泽贼鄄憎责援 糟憎院 糟藻造造 憎葬造造援 造院 泽贼则燥皂葬造 造葬皂藻造造葬藻援 皂院 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬援 责院 责造葬泽皂蚤凿援 贼院 贼澡赠造葬噪燥蚤凿援
摇 摇 摇 摇 燥院 燥泽皂蚤燥责澡蚤造蚤糟 凿则燥责造藻贼援 粤则则燥憎院 责造葬泽贼燥早造燥遭怎造蚤援 月葬则 圆郾 园 滋皂 蚤灶 粤袁 月葬则 园郾 缘 滋皂 蚤灶 月 葬灶凿 悦援
图 圆摇 突变体 泽贼鄄憎责抽穗期叶肉细胞的超微结构
云蚤早援 圆摇 栽则葬灶泽皂蚤泽泽蚤燥灶 藻造藻糟贼则燥灶 皂蚤糟则燥泽糟燥责蚤糟 蚤皂葬早藻泽 燥枣 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 皂怎贼葬灶贼 泽贼鄄憎责 葬贼 澡藻葬凿蚤灶早 泽贼葬早藻
圆郾 缘摇 突变基因的分子定位
表 猿摇 根据粳稻品种日本晴和籼稻品种 怨猿 原员员 序列差异新开发的 陨灶阅藻造和 凿悦粤酝孕泽标记
栽葬遭造藻 猿摇 晕藻憎 凿藻增藻造燥责藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 陨灶阅藻造 皂葬则噪藻则泽 葬灶凿 悦粤酝孕泽 皂葬则噪藻则 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 早藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟藻
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 躁葬责燥灶蚤糟葬 增葬则援 晕蚤责责燥灶遭葬则藻 葬灶凿 蚤灶凿蚤糟葬 增葬则援 怨猿 原员员
标记
酝葬则噪藻则
引物序列
孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻 渊缘忆寅猿忆冤
在日本晴基因组第 远 号染色体上的位置
孕澡赠泽蚤糟葬造 孕燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 远 燥枣 晕蚤责责燥灶遭葬则藻 辕 遭责
陨灶阅藻造缘缘园 云院 悦悦粤栽粤粤粤悦栽悦悦粤悦粤栽悦粤栽粤粤粤
砸院 郧悦粤粤郧悦粤粤粤悦粤粤悦粤悦郧粤栽
愿 员愿苑 远圆园 耀 愿 员愿苑 怨猿缘
陨灶阅藻造远圆园 云院 粤悦悦郧郧粤栽栽粤悦粤悦粤悦郧悦悦栽栽
砸院 悦粤郧栽栽栽悦郧栽栽粤栽粤栽郧栽栽栽栽粤悦悦粤粤
愿 圆猿缘 苑园猿 耀 愿 圆猿缘 愿愿愿
凿悦粤酝孕泽远圆园渊泽贼赠陨冤 云院 郧悦栽悦栽悦悦栽粤粤粤粤悦悦悦栽粤粤栽悦悦郧栽悦
砸院 悦粤郧栽悦粤悦栽栽郧悦栽悦栽悦栽郧悦悦悦悦
愿 圆猿园 远愿圆 耀 愿 圆猿员 园园怨
陨灶阅藻造远猿园 云院 粤郧郧郧粤栽栽郧郧郧粤栽悦粤悦粤栽郧
砸院 栽郧栽郧粤粤悦粤郧栽粤栽悦粤粤郧郧粤粤粤郧
愿 圆源园 圆员愿 耀 愿 圆源园 猿员园
摇 摇 利用分离群体分组分析法袁在连锁分析的基础上袁
对来自于籼粳杂交组合 泽贼鄄憎责 辕秀水 员员园 的 员怨圆 株 云圆 突
变表型单株进行初定位袁将该基因初步定位于第 远 染
色体标记 砸酝员猿缘远园 与 砸酝缘怨猿远 之间袁与 圆 个标记的遗
传距离分别是 愿郾 远 糟酝和 员郾 园 糟酝遥 在初定位区间内又
筛选出 砸酝员怨苑员缘尧砸酝员怨苑圆园尧砸酝员怨苑圆怨 和 砸酝员怨苑猿远 等
杂杂砸标记袁利用日本晴与 怨猿 原 员员 品种间在该区域的序
列差异袁又设计出 陨灶阅藻造 缘缘园尧陨灶阅藻造 远圆园尧陨灶阅藻造 远猿园 和
凿悦粤酝孕泽远圆园 等 源 对标记渊表 猿冤遥 利用 云猿 群体中 员 源园苑
突变表型单株袁 最终将 杂贼鄄憎责 基因定位在标记
凿悦粤酝孕泽远圆园 和 陨灶阅藻造远猿园 之间物理距离约 怨郾 圆 噪遭 的区
域内袁该区间共有 猿 个基因渊图 猿冤袁分别是核糖核苷二
磷酸还原酶小亚基基因尧花药特异性表达的富脯氨酸
蛋白基因和 匀圆 锌指蛋白基因 渊 蕴韵悦 韵泽园远早员源远圆园
砸蚤遭燥灶怎糟造藻燥泽蚤凿藻鄄凿蚤责澡燥泽责澡葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 泽皂葬造造 糟澡葬蚤灶尧 蕴韵悦
韵泽园远早员源远猿园 粤灶贼澡藻则鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 责则燥造蚤灶藻鄄则蚤糟澡责则燥贼藻蚤灶 粤孕郧袁
责怎贼葬贼蚤增藻袁 藻曾责则藻泽泽藻凿 和 蕴韵悦 韵泽园远早员源远源园 砸蚤灶早鄄匀圆 扎蚤灶糟
枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶袁 责怎贼葬贼蚤增藻冤遥 比较突变体和野生型的基因
序列发现袁基因 蕴韵悦 韵泽园远早员源远圆园 编码区第 猿园愿 碱基由
粤变为 栽袁导致谷氨酸突变为缬氨酸遥
猿摇 讨论
目前袁水稻中被定位的叶色突变基因遍布于除第
员圆 染色体外的所有染色体 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 早则葬皂藻灶藻援
燥则早 辕 冤遥 有关水稻的叶色突变研究袁以黄化渊 糟澡造燥则蚤灶葬冤
和白化 渊 葬造遭蚤灶燥冤居多袁如 糟澡造燥则蚤灶葬 原 员咱圆源暂 尧 糟澡造燥则蚤灶葬 原
怨源圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 猿摇 杂贼鄄憎责基因在第 远 染色体上的分子定位
云蚤早援 猿摇 酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 杂贼鄄憎责 燥灶 贼澡藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 远
怨咱圆源暂 尧早则糟员咱圆缘暂 尧再杂粤咱圆远暂 尧葬造员圆咱圆苑暂等遥 白色条斑突变体的
研究相对较少袁已定位的有 泽贼 渊 贼冤 咱员园暂 尧 泽贼怨 渊 贼冤 咱员员暂 尧
憎责泽皂咱员圆暂 尧 憎责员咱员猿暂 尧 憎责圆咱员猿暂 尧 憎责 渊 贼 冤 咱员源暂 尧 燥泽憎皂咱员缘暂 尧
燥泽憎皂圆咱员远暂 尧憎泽造憎责咱员苑暂 尧增猿 和 泽贼员 咱员园暂 袁其中 灾猿尧灾贼员 和 郧憎泽
基因已被克隆遥 这些条白叶色突变体与野生型相比均
表现为株叶形态缩小尧生物产量降低和非致死等特点遥
另外袁该类突变体白化表型变化丰富袁在表达时期尧部
位和程度上也各有不同遥 条纹突变叶片的绿色部分叶
肉细胞结构完整袁而白化部分叶肉细胞细胞器畸形或
缺失袁在发育过程中白化组织与绿色正常组织的分化
机理仍需深入研究遥
测序显示 砸晕砸杂员 基因 杂贼鄄憎责 与 杂贼员 和 郧憎泽 等位袁
杂贼鄄憎责编码区第 猿园愿 碱基突变渊粤猿园愿寅栽冤袁导致编码氨
基酸突变 渊郧造怎寅灾葬造冤曰杂贼员 编码区第 员员怨 碱基突变
渊粤员员怨寅郧冤袁导致编码氨基酸改变渊蕴赠泽寅粤则早冤曰郧憎泽 编
码区第 猿员源 耀 猿员缘 碱基发生缺失袁第 猿员远 耀 猿员苑 碱基由
郧悦变为 栽栽袁导致该基因阅读框移码突变袁蛋白质翻译
提前终止遥 泽贼员 的白条纹表型仅出现在第 源 或 缘 片叶
之后袁白化表型在抽穗期以后消失曰早憎泽 白条纹表型出
现在第 圆 片叶之后袁至成熟时期袁突变体从第 圆 叶开始
叶片均表现一定程度的绿白相间的条纹曰而 泽贼鄄憎责从第
员 叶开始至剑叶均表现出条白袁且穗部白化遥 泽贼鄄憎责 农
艺性状的改变与 早憎泽 突变体类似袁株高尧千粒重尧结实
率等均显著下降遥 造成生物产量下降的首要原因可能
是部分组织叶绿体发育畸形袁导致光合产物降低袁进而
影响形态建成和物质积累遥 猿 个突变体的不同白化表
型均是由于核酸还原酶 渊 则蚤遭燥灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻泽
砸晕砸泽冤小亚基合成基因的突变造成遥 砸晕砸泽 是脱氧核
糖 核 酸 三 磷 酸 渊 凿藻燥曾赠则蚤遭燥灶怎糟造藻燥泽蚤凿藻 贼则蚤责澡燥泽责澡葬贼藻泽
凿晕栽孕泽冤起始合成的关键酶袁适当的 凿晕栽孕泽浓度和比例
有助于维持低突变概率和基因组稳定袁从而保证 阅晕粤
的高保真合成袁是 阅晕粤 修复和复制的关键影响因
子咱圆愿暂 遥 真核细胞的 砸晕砸泽 以四聚体形式存在袁包括 圆
个具有 云藻渊陨陨陨冤 金属辅基的小亚基和 圆 个具有催化活
性位点的大亚基咱远暂 遥 同时袁砸晕砸泽 对于质体基因稳定
的维持也至关重要袁人体 责缘猿砸圆 合成基因的突变会导
致线粒体的缺乏咱圆怨暂 袁植物体 砸晕砸泽 突变会影响叶绿体
生成和修复袁进而表现出白化叶片咱猿园暂 遥 平行于叶脉的
组织条形白化的表型可能是由于 砸晕砸 蛋白功能的减
弱袁或 砸晕砸 蛋白功能丧失袁但具有功能互补基因的存
在引起袁其作用机理还需进一步研究遥 诸多条纹白化
材料的发现为质体发育中 砸晕砸泽的功能研究提供了理
论依据遥
猿 个突变体分别来源于自发突变 渊 泽贼员冤尧栽鄄阅晕粤插
入突变 渊早憎泽冤和辐射诱变 渊 泽贼鄄憎责冤袁不同的突变来源也
可能影响突变性状的表达遥 另外袁白化表型的差异还
可能来源于不同品种间基因与二磷酸还原酶小亚基
渊砸晕砸杂员冤的互作袁猿 个突变体的亲本分别是 泽贼员渊粳稻
云蕴员苑远冤尧早憎泽渊粳稻日本晴冤和 泽贼鄄憎责渊籼稻 怨猿 原 员员冤遥 在
泽贼鄄憎责与粳稻秀水 员员园 构建的 云圆 群体中袁突变单株间
的白化表达程度差异明显袁这表明遗传背景也会影响
砸晕砸杂员 基因的表达遥 相同基因的不同突变形式尧突变
的不同遗传背景对目的基因表达的影响有待进一步研
究遥
源摇 结论
研究明确了水稻全生育期条纹叶尧抽穗期白穗的
突变 泽贼鄄憎责的遗传袁将该突变基因 杂贼鄄憎责 精细定位于第
远 染色体标记 凿悦粤酝孕泽远圆园 和 陨灶阅藻造远圆园 之间袁其候选基
园缘圆员
摇 苑 期 水稻条白叶和白穗突变基因 杂贼鄄憎责的遗传分析与精细定位
因核糖二磷酸还原酶小亚基 砸晕砸杂员 编码区发生点突
变遥 该基因与已报道的水稻白条纹叶基因 杂贼员 和 郧憎泽
等位遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 运燥怎泽泽藻增蚤贼扎噪赠 杂袁 晕燥贼贼 粤袁 酝燥糟噪造藻则 栽 悦袁 匀燥灶早 云袁 杂葬糟澡藻贼贼燥鄄酝葬则贼蚤灶泽 郧袁
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咱 圆 暂 摇 栽蚤皂皂藻则 悦 孕援 云燥燥凿 泽藻糟怎则蚤贼赠 蚤灶 粤泽蚤葬 葬灶凿 贼澡藻 孕葬糟蚤枣蚤糟院 贼澡藻 则葬责蚤凿造赠
糟澡葬灶早蚤灶早 则燥造藻 燥枣 则蚤糟藻咱允暂 援 粤泽蚤葬 葬灶凿 贼澡藻 孕葬糟蚤枣蚤糟 孕燥造蚤糟赠 杂贼怎凿蚤藻泽袁 圆园员源袁
员渊员冤院 苑猿 原 怨园
咱 猿 暂摇 邓晓娟袁 张海清袁 王悦袁 舒志芬袁 王国槐袁 王国梁援 水稻叶色突
变基因研究进展咱允暂 援 杂交水稻袁 圆园员圆袁 员苑渊缘冤院 怨 原 员源
咱 源 暂摇 魏彦林袁 施勇烽袁 吴建利援 水稻核基因控制的叶色变异咱 允暂 援 核
农学报袁 圆园员圆袁 圆缘渊远冤院 员员远怨 原 员员苑愿
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责造葬泽贼蚤凿泽 葬灶凿 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬咱 允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 圆园园苑袁 缘圆 渊猿冤院
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泽怎遭怎灶蚤贼泽 燥枣 则蚤遭燥灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 葬则藻 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 糟澡造燥则燥责造葬泽贼
遭蚤燥早藻灶藻泽蚤泽 凿怎则蚤灶早 藻葬则造赠 造藻葬枣 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁
圆园园怨袁 员缘园渊员冤院 猿愿愿 原 源园员
咱 苑 暂摇 许凤华袁 程治军袁 王久林袁 吴自明袁 孙伟袁 张欣袁 雷财林袁 王洁袁
吴赴清袁郭秀平袁刘玲珑袁 万建民援 水稻白条纹叶 郧憎泽基因的精
细定位与遗传分析咱允暂 援 作物学报袁 圆园员园袁 猿远渊缘冤院 苑员猿 原 苑圆园
咱 愿 暂 摇 运怎泽怎皂蚤 运袁 酝蚤扎怎贼葬灶蚤 粤袁 晕蚤泽澡蚤皂怎则葬 酝袁 陨遭葬 运援 粤 增蚤则藻泽糟藻灶贼 早藻灶藻 灾 原
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贼则葬灶泽造葬贼蚤燥灶 葬责责葬则葬贼怎泽 凿怎则蚤灶早 藻葬则造赠 造藻葬枣 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 则蚤糟藻咱 允暂 援 栽澡藻
孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 员怨怨苑袁 员圆渊远冤院 员圆源员 原 员圆缘园
咱 怨 暂 摇 在澡葬燥 悦 云袁 载怎 允 酝袁 悦澡藻灶 再袁 酝葬燥 悦 在袁 在澡葬灶早 杂 蕴袁 月葬蚤 再 匀袁 允蚤葬灶早
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糟澡则燥皂葬贼蚤灶鄄则藻皂燥凿藻造蚤灶早 枣葬糟贼燥则 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 藻葬则造赠 糟澡造燥则燥责造葬泽贼
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 葬凿葬曾蚤葬造 皂藻泽燥责澡赠造造 咱 允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园员圆袁 圆猿远 渊 源 冤院
员员远缘 原 员员苑远
咱员园暂摇 桑贤春袁 徐芳芳袁 凌英华袁 赵芳明袁 杨正林袁 唐彦强袁 田晓庆袁
李云峰袁 何光华援 水稻条斑花叶突变体 泽贼渊 贼冤的鉴定与遗传定位
咱允暂 援 作物学报袁 圆园员园袁 猿远渊圆冤院 圆员员 原 圆员远
咱员员暂摇 张力科袁 李志彬袁 刘海燕袁 李如海袁 陈满元袁 陈爱国袁 钱益亮袁
华泽田袁高用明袁朱苓华袁黎志康援 两个新的水稻叶色突变体形
态结构与遗传定位研究咱允暂 援 中国农业科学袁 圆园员园袁 源猿渊圆冤院 圆圆猿
原 圆圆怨
咱员圆暂摇 朱小燕袁 徐芳芳袁 桑贤春袁 蒋钰东袁 代高猛袁 王 楠袁 张长伟袁 何
光华援 水稻叶脉白化突变体 憎责泽皂 的遗传分析与基因定位咱 允暂 援
作物学报袁 圆园员猿袁 猿怨渊愿冤院 员源园怨 原 员源员缘
咱员猿暂摇 杂葬灶糟澡藻扎 粤 悦袁 运澡怎泽澡 郧 杂援 悦澡则燥皂燥泽燥皂葬造 造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥皂藻 皂葬则噪藻则
早藻灶藻泽 蚤灶 则蚤糟藻 怎泽蚤灶早 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠 贼则蚤泽燥皂蚤糟泽咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 匀藻则藻凿蚤贼赠袁
员怨怨源袁 愿缘渊源冤院 圆怨苑 原 猿园园
咱员源暂摇 李红昌袁 钱前袁 王赟袁 李晓波袁 朱立煌袁 徐吉臣援 水稻白穗突变
体基因的鉴定和染色体定位咱 允暂 援 科学通报袁 圆园园猿袁圆缘渊猿冤院 源远员
原 源远远
咱员缘暂摇 李娜袁 储黄伟袁 文铁桥袁 张大兵援 水稻白色中脉 韵泽憎皂突变体的
遗传分析与基因定位咱允暂 援 上海农业学报袁 圆园园苑袁 圆猿渊员冤院 员 原 源
咱员远暂摇 胡景涛袁 张甲袁 李园园袁 付崇允袁 郑静袁 陈家彬袁 胡燕袁 李仕贵援
水稻白色中脉 韵泽憎皂圆 的遗传分析与分子标记定位咱 允暂 援 遗传袁
圆园园愿袁 猿园渊怨冤院 员圆园员 原 员圆园远
咱员苑暂摇 金怡袁 刘合芹袁汪得凯袁陶跃之援 一个水稻苗期白条纹叶及抽穗
期白穗突变体的鉴定和基因定位咱允暂 援 中国水稻科学袁 圆园员员袁 圆缘
渊缘冤袁 源远员 原 源远远
咱员愿暂摇 房贤涛袁 马洪丽袁 赵福源袁 章清杞袁 张书标援 水稻白转绿突变体
的特性遗传及其育种应用咱允暂 援 核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿渊员冤院 员 原 远
咱员怨暂摇 吴伟袁 刘鑫袁 舒小丽袁 舒庆尧袁 夏英武袁 吴殿星援 携带白化转绿
型叶色标记两系杂交水稻不育系 晕匀砸员员员杂 咱 允暂 援 核农学报袁
圆园园远袁 圆园渊圆冤院 员园猿 原 员园缘
咱圆园暂摇 陨灶葬凿葬 晕袁 杂葬噪葬蚤 粤袁 运怎则燥蚤憎葬 匀袁 运怎则燥蚤憎葬 栽援 栽澡则藻藻鄄凿蚤皂藻灶泽蚤燥灶葬造
葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 责则燥早则葬皂 蚤灶 则蚤糟藻 渊 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤
糟燥造藻燥责贼蚤造藻泽 鄄 陨灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶泽 遭赠 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠 葬灶凿 藻造藻糟贼则燥灶
皂蚤糟则燥泽糟燥责赠咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 员怨怨愿袁 圆园远渊源冤院 缘愿缘 原 缘怨苑
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则藻糟燥增藻则赠 燥枣 孕悦砸 责则燥凿怎糟贼泽 泽藻责葬则葬贼藻凿 燥灶 责燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造泽 咱 允 暂 援
月蚤燥贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽袁 员怨怨源袁 员苑渊缘冤院 怨员源 原 怨圆员
咱圆猿暂摇 栽澡蚤藻造 栽袁 运燥贼葬 砸袁 郧则燥泽泽藻 陨袁 杂贼藻蚤灶 晕袁 郧则葬灶藻则 粤援 杂晕孕圆悦粤孕杂院 葬 杂晕孕
葬灶凿 陨晕阅耘蕴 葬灶葬造赠泽蚤泽 贼燥燥造 枣燥则 悦粤孕杂 皂葬则噪藻则 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟
粤糟蚤凿泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园源袁 猿圆渊员冤院员 原 缘
咱圆源暂摇 在澡葬灶早 匀袁 蕴蚤 允袁 再燥燥 允 匀袁 再燥燥 杂 悦袁 悦澡燥 杂 匀袁 运燥澡 匀 允袁 杂藻燥 匀 杂袁
孕葬藻噪 晕 悦援 砸蚤糟藻 悦澡造燥则蚤灶葬 原 员 葬灶凿 悦澡造燥则蚤灶葬 原 怨 藻灶糟燥凿藻 悦澡造阅 葬灶凿
悦澡造陨 泽怎遭怎灶蚤贼泽 燥枣 酝早鄄糟澡藻造葬贼葬泽藻袁 葬 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 枣燥则 糟澡造燥则燥责澡赠造造
泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁
圆园园远袁 远圆渊猿冤院 猿圆缘 原 猿猿苑
咱圆缘暂摇 蕴蚤 允袁 宰葬灶早 再袁 悦澡葬蚤 允袁 宰葬灶早 蕴袁 宰葬灶早 悦袁 蕴燥灶早 宰袁 宰葬灶早 阅袁 宰葬灶早
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责则燥凿怎糟贼蚤燥灶咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 员缘怨渊员冤院 圆圆苑 原 圆猿愿
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凿晕栽孕 责燥燥造 泽蚤扎藻 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 阅晕粤 凿葬皂葬早藻 则藻泽责燥灶泽藻 责造葬赠泽 葬 噪藻赠 则燥造藻 蚤灶
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凿蚤泽藻葬泽藻 咱 允 暂 援 悦则蚤贼蚤糟葬造 砸藻增蚤藻憎泽 蚤灶 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则
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咱猿园暂摇 郧葬则贼燥灶 杂袁 运灶蚤早澡贼 匀袁 宰葬则则藻灶 郧 允袁 运灶蚤早澡贼 酝 砸袁 栽澡燥则造遭赠 郧 允援
悦则蚤灶噪造藻凿 造藻葬增藻泽 愿 原 葬 皂怎贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 造葬则早藻 泽怎遭怎灶蚤贼 燥枣 则蚤遭燥灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻
则藻凿怎糟贼葬泽藻 原 造藻葬凿泽 贼燥 凿藻枣藻糟贼泽 蚤灶 造藻葬枣 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 糟澡造燥则燥责造葬泽贼
凿蚤增蚤泽蚤燥灶 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬咱 允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 圆园园苑袁 缘园
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砸蚤糟藻 宰蚤贼澡 杂贼则蚤责藻 宰澡蚤贼藻 蕴藻葬枣 葬灶凿 宰澡蚤贼藻 孕葬灶蚤糟造藻
悦匀耘晕 再藻责蚤灶早员袁猿 摇 在匀粤陨 在澡藻圆 摇 再粤晕郧 宰藻灶躁怎灶圆 摇 杂哉晕 允蚤葬灶猿 摇 杂匀哉 载蚤葬燥造蚤圆袁猿 摇 宰哉 阅蚤葬灶曾蚤灶早圆袁猿
渊员 在澡藻躁蚤葬灶早 孕则燥增蚤灶糟蚤葬造 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 栽藻糟澡灶燥造燥早赠 耘曾贼藻灶泽蚤燥灶 悦藻灶贼藻则袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆园曰 圆 粤责责造蚤藻凿 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 在澡藻躁蚤葬灶早
哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园缘愿曰 猿 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 在澡藻躁蚤葬灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆怨冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 皂怎贼葬灶贼 憎蚤贼澡 泽贼则蚤责藻 憎澡蚤贼藻 造藻葬枣 葬灶凿 憎澡蚤贼藻 责葬灶蚤糟造藻 憎葬泽 蚤灶凿怎糟藻凿 枣则燥皂 蚤灶凿蚤糟葬 则蚤糟藻 怨猿 原 员员 遭赠 远园悦燥遭葬造贼 早葬皂皂葬
蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶袁 蚤灶 燥则凿藻则 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 糟澡造燥则燥责造葬泽贼援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 皂怎贼葬贼藻凿 贼则葬蚤贼
憎葬泽 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 葬 泽蚤灶早造藻 则藻糟藻泽泽蚤增藻 灶怎糟造藻葬则 早藻灶藻袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 贼藻灶贼葬贼蚤增藻造赠 凿藻泽蚤早灶藻凿 葬泽 杂贼鄄憎责援 栽澡藻 皂怎贼葬贼藻凿 早藻灶藻 杂贼鄄憎责 憎葬泽
枣蚤灶藻造赠 皂葬责责藻凿 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 皂葬则噪藻则泽 凿悦粤酝孕泽远圆园 葬灶凿 陨灶阅藻造 远猿园 燥灶 贼澡藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 远袁 憎蚤贼澡蚤灶 葬 责澡赠泽蚤糟葬造 则藻早蚤燥灶 燥枣 怨郾 圆 噪遭
糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 贼澡则藻藻 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻泽援 杂藻择怎藻灶糟藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 泽澡燥憎藻凿 葬 泽蚤灶早造藻 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 糟澡葬灶早藻 渊粤猿园愿 原 栽猿园愿冤 蚤灶 藻曾燥灶 燥枣 蕴韵悦赃韵泽园远早员源远圆园 渊砸蚤遭燥灶怎糟造藻燥泽蚤凿藻鄄凿蚤责澡燥泽责澡葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 泽皂葬造造 糟澡葬蚤灶冤 蚤灶 皂怎贼葬灶贼 泽贼鄄憎责袁 憎澡蚤糟澡 糟葬怎泽藻凿 葬 皂蚤泽泽藻灶泽藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶
燥枣 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿 枣则燥皂 郧造怎 贼燥 灾葬造援 栽澡藻 皂怎贼葬贼藻凿 早藻灶藻 杂贼鄄憎责 憎葬泽 葬造造藻造蚤糟 贼燥 贼澡藻 责则藻增蚤燥怎泽造赠 则藻责燥则贼藻凿 早藻灶藻泽袁 早则藻藻灶鄄憎澡蚤贼藻鄄泽贼则蚤责藻
渊杂贼员冤 葬灶凿 早则藻藻灶鄄憎澡蚤贼藻鄄泽贼则蚤责藻 渊郧憎泽冤袁 憎澡蚤造藻 贼澡藻则藻 憎藻则藻 灶燥 憎澡蚤贼藻 责葬灶蚤糟造藻 责澡藻灶燥贼赠责藻泽 燥遭泽藻则增藻凿 蚤灶 遭燥贼澡 皂怎贼葬灶贼泽 燥枣 泽贼员 葬灶凿
早憎泽援
运藻赠憎燥则凿泽院皂怎贼葬灶贼袁 泽贼则蚤责藻 憎澡蚤贼藻 造藻葬枣袁 憎澡蚤贼藻 责葬灶蚤糟造藻袁 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽袁 则蚤糟藻
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圆园员缘全国同位素制备及应用技术交流研讨会在青岛召开
随着科技水平不断提高袁同位素技术已广泛应用于工业尧医学尧农业及地质考古等领域袁在国民经济发展中发
挥着日益重要的作用遥 为了总结近两年同位素制备和应用方面的新进展袁中国核学会同位素分会尧国家同位素工
程技术研究中心尧上海稳定性同位素工程技术中心在青岛联合主办野圆园员缘 全国同位素制备及应用交流研讨会冶袁
旨在通过开展同位素技术交流袁了解国内外同位素研究领域的最新进展及发展趋势袁促进我国同位素技术进步和
科研成果的转化袁并通过加快推进同位素行业产尧学尧研一体化袁带动整个行业的创新和可持续发展遥
大会议题院
稳定同位素分离制备技术曰同位素示踪技术在生态学尧现代农业应用研究曰稳定性同位素在动植物生理学研
究的应用曰碳氮生物地球化学循环对同位素标记物的需求曰同位素技术在临床医学与治疗诊断领域的发展曰同位
素指纹分析技术的发展与应用曰同位素技术在兽药尧农药残留检测中的应用曰稳定同位素质谱仪分析技术与经验遥
会议时间院圆园员缘 年 苑 月 员苑 日 耀 员怨 日
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