全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊源冤院园苑员源 耀 园苑员怨
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收稿日期院圆园员猿鄄园源鄄员缘摇 接受日期院圆园员猿鄄园愿鄄园员
基金项目院公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园员员园猿园园苑冤袁湖北省烟草专卖局重大攻关项目 渊圆园园苑园猿园员曰园圆苑再圆园员员 原 园缘缘冤袁国家自然科学基金
渊源员圆园员圆圆缘冤
作者简介院谢志坚袁男袁助理研究员袁主要从事为植物营养生态学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院澡燥遭造藻糟葬贼岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院涂书新袁男袁教授袁主要从事研究方向为同位素示踪技术应用研究遥 耘鄄皂葬蚤造院泽贼怎岳 皂葬蚤造援 澡扎葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园源鄄园苑员源鄄园远
影响烤烟烟碱合成与代谢的因素及其机理分析
谢志坚员袁圆 摇 涂书新圆 摇 张摇 嵚圆袁猿 摇 李海蓝圆 摇 韩摇 丹圆 摇 酝怎澡葬皂皂葬凿 陨皂贼蚤葬扎圆
徐昌旭员 摇 刘光荣员 摇 罗华汉源
渊员 江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所袁江西 南昌摇 猿猿园圆园园曰圆 华中农业大学资源与环境学院袁
湖北 武汉摇 源猿园园苑园曰猿 江西农业大学国土资源与环境学院袁江西 南昌摇 猿猿园园源缘曰
源上饶市粮油经作土肥局袁江西 上饶摇 猿猿源园园园冤
摘摇 要院烟碱是影响烤烟烟叶质量的重要指标袁其含量的高低影响烟叶制品的吸食质量与安全性遥 烤烟
烟叶渊尤其是上部叶冤中烟碱含量过高已经成为提高其在工业上可用性的关键限制性因素袁因此袁烟碱
是国内外烟草学者研究烟草的重要研究对象遥 目前袁影响烟碱合成与代谢的因素主要可分为内因渊遗
传因素冤和外因渊农艺栽培措施和气候环境等冤遥 文章结合实例综述了这些影响烤烟烟碱的因素并分析
了其机理袁为优质烟叶生产提供一定理论依据与参考遥
关键词院烤烟曰烟碱曰合成与代谢曰影响因素曰机理
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园源援 园苑员源
摇 摇 烟草是一种以收获成熟叶片为目的的特殊经济作
物咱员暂 遥 烟叶质量直接影响了其经济价值袁而影响烟叶
质量的因素一般可分为外观质量尧物理特性和化学成
分等因素遥 其中袁烟碱含量与烟叶质量密切相关袁是影
响烟叶质量最重要的化学成分袁其含量的高低直接影
响烤后烟叶的吸食品质尧工业可用性和安全性遥
众所周知袁烟碱是烟草植物适应外界生物胁迫环
境所产生的次生代谢产物袁是其所特有的一种生物
碱咱圆暂 袁约占总生物碱的 怨园豫以上咱猿暂 袁占植株干物重的
园郾 远豫 耀 猿郾 园豫 咱源暂 袁主要合成于烟草植株根系并通过木
质部向地上部各器官中运输并累积于烟叶中咱缘暂 遥 研
究表明袁烟碱含量与上部叶单叶重尧叶长和烟叶厚度呈
显著正相关袁与下部叶叶长和中尧下部叶叶宽呈显著负
相关咱远暂 遥 优质烟叶要求叶色为柠檬黄和橘黄色袁烟叶
焦油含量尽可能低袁烟叶烟碱含量比较适中袁在工业生
产上袁一般要求烟叶中的烟碱含量在 员郾 缘豫 耀 猿郾 缘豫之
间咱苑暂 遥 烟叶中其他各类物质渊糖类和其他含氮物质
等冤与烟碱的比例和协调性也在很大程度上左右了烟
草的质量咱愿暂 遥 由此可见袁烟碱不仅是存在于烟草中的
最重要的化学成分袁还是影响烟叶品质的重要指标遥
我国烟叶主产区多分布于山地和丘陵等地区遥 随
着烟草科研投入力度的不断加大以及各烟区烟农对栽
培种植技术的掌握程度不断提高袁部分产烟地区的烟
叶在外观质量上已经接近于美国尧巴西尧津巴布韦等国
外优质烟叶标准袁但是其化学成分不协调袁烟叶渊尤其
是上部叶冤中烟碱含量偏高等缺点显得尤为突出袁严
重影响了其工业可用性遥 因此袁有必要了解影响烟碱
合成与代谢的因素及其机理袁从而做到有效调控烟叶
中烟碱含量袁提高烟叶在卷烟工艺配方中的工业可用
性以及烟叶制品的吸食质量和安全性遥 本文主要以国
内外有关烟碱的研究报道为基础袁结合优质烟草生产
的实际需要袁分析了烟碱合成与代谢的影响因素及其
机理袁以求为我国优质烟叶生产提供理论依据和参考遥
员摇 烟碱的合成与转运及其在烤烟体内
分布的特征
摇 摇 烟碱在烟草植株体内大部分以有机酸盐的形式存
在袁仅有一小部分以游离态形式存在遥 烟碱在烟草植
源员苑
摇 源 期 影响烤烟烟碱合成与代谢的因素及其机理分析
株体内的合成主要包括 猿 个过程遥 渊员冤粤泽责 和 郧猿孕 在匝砸孕栽与烟酰胺腺嘌呤甘油水解酶等一系列酶的作用
下袁经过关环尧脱氢和脱羧等反应最终生成 猿袁远 原二氢
烟酸渊氮来源于 粤泽责冤曰渊圆冤鸟氨酸在 韵阅悦尧孕酝栽和酝孕韵
等的作用下生成 晕 原甲基吡咯琳曰渊猿冤晕 原甲基吡咯琳
和 猿袁远 原二氢烟酸在烟碱合成酶的作用下于烟株根部
合成烟碱袁尤其是在新发育和生长的嫩细根中咱怨暂 袁合
成的烟碱再通过木质部向地上部的叶片及其他器官运
输咱远暂 遥 目前袁关于合成烟碱的前体物质的意见不一
致遥 有学者认为氨基酸渊蕴赠泽尧韵则灶 和 孕则燥 等冤不仅可以
作为合成生物碱的前体物质袁而且还可以进入烟碱的
吡啶环中袁也有人认为烟碱的吡咯烷环来自鸟氨酸袁而
吡啶环则来源于烟酸遥 烟碱在烤烟各部位中的分布及
其含量以打顶为分水岭咱员园暂 遥 打顶前袁烤烟根中烟碱含
量最高袁烟叶和茎秆中烟碱含量相差不大袁而且烟叶中
烟碱含量随着烟叶部位的上升而逐渐降低曰但是在打
顶后袁烟碱主要分布于烟叶中袁其次为茎秆袁根中烟碱
含量最低袁而且烟叶中烟碱含量随着烟叶部位的上升
显著增加咱员员暂 遥 另外袁对于同一片叶片而言袁在叶尖尧叶
缘等生命活动比较旺盛的部位烟碱含量较高袁而叶基尧
叶脉含量较低遥
圆摇 影响烟碱合成与代谢的因素和机理
国内外诸多关于烟碱的研究均表明袁影响烟草植
株各器官中的烟碱含量的因素有很多袁主要可以分为
内因渊由烟草植株自身的遗传特性决定冤和外因渊除内
因之外的所有因素袁如农艺栽培措施和气候环境等因
素冤遥
圆郾 员摇 遗传因素
烟草植株的遗传特性决定了其烟碱含量的高低袁
而且还可以遗传咱员圆暂 遥 不同基因型的烟草植株之间的
烟碱含量存在很大差异袁其变化范围可从 园 耀 员圆郾 园豫 袁
同基因型不同品种之间的烟草烟碱含量也存在较大差
异咱员猿暂 遥 另外袁有研究进一步表明袁从控制烟碱合成的
基因来看袁烟草植物中烟碱合成主要受两个非联接位
点基因 晕蚤糟援 造 和 晕蚤糟援 圆 控制袁它们均主要在烟株根系中
表达咱员源暂 遥 其中袁晕蚤糟援 造 位点基因对烟叶中烟碱水平的
剂量效应显著高于 晕蚤糟援 圆 位点基因袁而且低烟碱烟株
中的等位基因均为纯合隐性基因袁高烟碱烟株的等位
基因则为纯合显性基因咱员缘暂 遥 因此袁可通过选育不同品
种来获得不同烟碱含量的烟叶咱员远暂 遥
圆郾 圆摇 农艺栽培措施
圆郾 圆郾 员摇 施肥摇 肥料是影响烟碱含量的最重要因素袁其
中又以氮肥最为关键咱员苑暂 遥 氮素是烟碱的重要组成成
分袁烟碱分子中约含氮 员苑郾 猿豫 袁对烟叶中烟碱累积的
影响最大袁并呈极显著正相关关系咱员愿 原 员怨暂 遥 施氮量越
多袁烟叶中烟碱含量越高遥 另外袁烤烟是一种对氮素营
养敏感型的植物袁对氮素的需求非常严格袁其最为理想
的需氮模式是袁在烤烟移栽后 缘远 凿内吸收近 愿园豫的氮
素营养袁以满足烟株正常的营养生长袁而在生育后期对
氮素的需求比较少袁以利于烟叶的适时落黄成熟和采
收遥 可见袁调节有效氮的供应量和时间非常重要咱圆园暂 遥
施肥时间不同袁养分渊氮素冤在烤烟根际迁移及其
有效性也不同袁土壤氮和肥料氮对烤烟在不同生育时
期内氮素养分需求和植株体内氮代谢水平以及烟碱合
成的贡献亦有差异袁从而影响烤烟烟叶中烟碱含量以
及烟叶质量袁而且对不同植烟生态区烤烟的影响不
同咱圆员 原 圆圆暂 遥 推迟氮肥的施用时间有利于提高土壤氮和
肥料氮在植株中的累积量袁与一次性施肥相比袁分次施
肥显著增加了烤烟上部烟叶中烟碱含量袁追肥越晚袁对
烟叶中烟碱含量的影响越显著咱员袁圆猿 原 圆源暂 遥 适当提前施
用基肥虽然对下部叶中烟碱含量的影响不显著袁但是
有利于降低中尧上部叶中烟碱含量遥 但是袁也有研究表
明提前施用基肥由于促进了光尧水尧热资源更好的低海
拔植烟生态区烤烟各生育期内对氮素的吸收累积袁从
而增加了烤烟地上部各部位烟叶中烟碱的含量咱员员袁圆缘暂 遥
另外袁施用不同形态氮素营养对烤烟烟碱累积也有不
同影响遥 当用铵态氮替代硝态氮作为唯一氮源供应烤
烟时袁虽然降低了植株中全氮含量和根系的生物量袁却
增加了木质部以及烟叶中烟碱含量袁而施用酰胺态氮
同样可以增加烟叶中烟碱含量咱圆远 原 圆苑暂 遥
磷素营养在烤烟植株体内脂类代谢中具有很重要
的作用袁对烤烟生长发育及其品质的形成同样至关重
要遥 但是袁磷并不直接参与生物碱的合成袁而是通过影
响生物碱合成酶的活性和根系发育袁进而影响烟碱之
前的硝酸还原过程遥 目前袁有关磷肥对烟碱影响的研
究结果不一致遥 有研究表明袁磷肥对烟碱的影响与氮
肥形态有关遥 磷肥与铵态氮肥配合施用袁有利于烟碱
的合成与累积袁而和硝态氮肥配施则不利于烟碱的合
成与累积袁施用磷肥由于缩短了打顶至成熟的时间袁从
而降低了烟叶中的烟碱含量袁而且适当施用磷肥袁烤后
中尧上部叶中烟碱含量均在理想范围内咱圆愿暂 遥 但是袁也
有研究表明袁增施磷肥由于增加了烤烟根部几种与烟
碱合成密切相关的酶活性渊孕酝栽尧粤阅悦 和 韵阅悦冤及其对
氮素等养分的吸收量袁从而增加了烤烟地上部烟碱含
缘员苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
量咱圆怨暂 遥 对于有效磷含量较高的土壤而言袁磷肥施用量
对包括烟碱在内的主要化学组分含量没有明显的影
响咱猿园暂 遥 磷肥对烟碱影响的机制尚待进一步研究遥
目前袁关于钾素营养对烟株烟碱含量影响的研究
结论并不一致遥 有研究表明袁由于烤烟植株对钾素营
养的吸收而降低了其对铵态氮的吸收量袁而且增施钾
肥不仅增加了烤烟植株干物质累积量和 晕砸尧陨晕灾 活性
以及 陨晕灾 辕 晕砸比值袁有利于上部叶在成熟过程中适时
由氮代谢向碳代谢转变袁还能降低打顶前后根部
孕酝栽尧粤阅悦和 韵阅悦活性袁而缺钾则导致参与烟碱合成
与调节过程的物质渊腐胺冤大量累积袁烤烟体内烟碱含
量明显增加咱圆怨袁猿员 原 猿猿暂 遥 因此袁增加增施钾肥有利于降低
烟叶中烟碱含量遥 也有研究表明袁钾素营养对烟碱含
量的影响在不同生育期有所不同遥 在生育前期施用钾
肥有利于降低烟叶中烟碱含量袁而在生育后期施用钾
肥则会提高烟碱含量咱猿源暂 遥 还有人认为袁钾对总生物碱
含量并没有显著的影响咱员袁猿缘暂 遥 因此袁钾肥对烟碱影响
的机理也还有待于进一步研究遥
圆郾 圆郾 圆摇 移栽期摇 移栽期不同袁烤烟各生育期所经历的
各种气候条件渊温度尧降水尧光照等冤也不相同袁烟株对
养分的吸收利用尧烟叶内化学成分含量渊烟碱等冤以及
品质也会受到影响遥 因此袁调节移栽期是控制烟草氮
素吸收和烟叶中烟碱含量的有效栽培措施咱猿远暂 遥 移栽
过早袁烤烟大田生育前期容易受到低温胁迫袁生长缓慢
而且容易出现早花袁使得烟叶特别是上部叶在生长过
程中对养分的吸收累积增加袁烟株各部位烟叶比例和
烟叶中化学成分失衡袁降低了上部烟叶的工业可用
性咱猿苑暂 曰而移栽过晚袁烤烟在成熟期容易受到高温干旱
或者低温影响袁烟叶不能正常落黄袁同样会影响烤烟烟
叶产尧质量遥 李进平等咱猿愿暂对白肋烟的研究表明袁在打
顶至斩株的时间间隔保持一致时袁烟叶中烟碱含量随
移栽期的推迟而降低遥 另外袁也有研究表明袁在高海拔
地区袁推迟移栽期虽然降低了烤烟对氮素的吸收与累
积袁但是增加了肥料氮对烤烟植株氮素养分吸收和烟
碱氮的贡献率以及吸收的氮素用于烟碱合成的比例袁
从而增加了烟叶中烟碱含量咱猿怨 原 源园暂 遥 综上所述袁选择合
适的移栽期移栽烤烟烟苗既有利于其在大田生育期内
充分利用各种气候资源袁又有利于烤烟植株的生长发
育和品质的形成袁烟叶中烟碱含量比较适宜渊尤其是
中尧上部叶冤袁内在化学成分协调袁提高烟叶的工业可
用性遥
圆郾 圆郾 猿摇 打顶尧覆膜和种植密度摇 前人研究表明打
顶比叶片机械损伤更能诱导烟碱浓度的显著增
加咱源员 原 源圆暂 遥 从烟草植株的自然生长规律和养分分配来
看袁在打顶前袁其吸收的营养物质优先分配到茎尖和根
尖生长点这两个生长最旺盛的地方袁打顶之后袁由于人
为去除了茎尖生长点袁烟株吸收的营养物质多数富集
到根尖袁如果此时土壤中剩余的氮素营养过多袁必然会
导致烟株吸氮过多袁致使根系野二次生长冶袁促进根中
烟碱的合成遥 另外袁打顶不仅对烟草根系活力具有正
效应咱源猿暂 袁还可以诱导与烟碱合成密切相关的酶 孕酝栽尧
韵阅悦等在根系中表达并提高其活性袁促进烟碱的合成
并抑制其降解袁导致烟叶中烟碱含量显著提高咱源源暂 袁而
且烟叶中烟碱含量与打顶后延长的时间成正相关关
系袁尤其是中部叶和上部叶咱员园袁源缘暂 遥
烟田覆膜不仅可以增温保湿袁改善土壤的水尧热状
况袁活化土壤养分袁促进烟株对氮等养分的吸收咱源远暂 袁促
进烟株根系生成与发育袁烟株吸收的 晕匀源 垣 原 晕 显著
高于 晕韵猿要晕袁促进烟碱在根部的合成袁从而提高烟叶
中烟碱含量袁而且覆膜时间越长袁烟叶中烟碱含量越
高咱源苑暂 遥 但是袁在不同植烟生态地区袁烟田覆膜对烟株
生长发育和烟叶烟碱含量的影响有所差异遥 与低海拔
相比袁在高海拔地区袁烟田覆膜更有利于促进烟株生长
发育以及烟碱合成遥
在不同的种植密度下袁个体与群体在生长期间接
收的光照等条件也不同袁因此袁其生长发育会有所差
异袁从而影响到烟叶中烟碱含量遥 在一定范围内袁适当
提高种植密度可以有效地降低烟叶烟碱含量咱源愿暂 袁协调
内在化学成分袁提高烟叶品质及其工业可用性遥 也有
研究表明袁种植密度对烤烟烟碱含量的影响与烟田供
氮情况有关遥 低氮条件下袁烟碱含量随着种植密度的
增加有逐渐降低的趋势曰高氮条件下袁则正好与之相
反咱源怨暂 遥
圆郾 猿摇 气候环境因素
烤烟在大田生育期内对温度的要求呈现明显的
野前高后低冶的规律袁即从烟苗移栽至还苗期尧伸根期
至旺长期尧旺长期至成熟期的适宜温度分别为 员愿 耀
圆愿益尧圆园 耀 圆愿益和 圆园 耀 圆缘益 咱缘园暂 遥 温度对成熟期烟叶中
烟碱含量的影响最为显著袁如果此时遭遇高温干旱天
气容易造成烟叶野高温逼熟冶袁而如果遇到低温以及昼
夜温差大袁均容易导致烟碱含量偏高遥
烟草植株中烟碱含量与光照密切相关遥 研究表
明袁与暗条件相比袁在光照条件下培养烟株根系袁虽然
有抑制其发状根生长的迹象袁但是容易使其分化出新
芽渊不定根冤袁增加了根系中烟碱含量袁而且烤烟各器
官中总生物碱含量随着光照时间的延长显著增加袁光
照过强或者过弱也均是导致烟叶中烟碱含量高的原
因咱缘员 原 缘猿暂 遥 光波长对烟株各器官中烟碱含量的影响可
远员苑
摇 源 期 影响烤烟烟碱合成与代谢的因素及其机理分析
能是通过对调节烟株体内内源激素含量来实现的遥 用
短波长光波紫外光照射时降低植株体内 陨粤粤和 郧粤的
含量袁而 粤月粤含量升高袁这也可能是导致烟株烟碱含
量增加的原因之一咱缘源暂 遥
从烟苗移栽至还苗期尧伸根期至旺长期尧旺长期至
收获期的适宜降雨量分别为 愿园 耀 员园园 皂皂尧员园园 耀 圆园园
皂皂和 愿园 耀 员圆园 皂皂咱缘园暂 遥 与温度尧光照等气候因子相
比袁土壤水分条件对烟叶中烟碱含量的影响最大袁但是
其对烤烟烟碱含量的影响依赖于氮素供应能力遥 低氮
情况下袁增加土壤的水分供应由于稀释效应而降低了
烟叶中烟碱含量曰高氮情况下袁增加土壤的水分供应由
于氮素吸收的增加效应超过了稀释效应袁而增加了烟
叶中烟碱含量咱缘缘暂 遥 在一定范围内袁烟株各生育期内烟
碱含量随着土壤的含水率的增加而逐渐增加袁但是如
果土壤的水分过多又容易导致烟株根系呼吸困难而影
响其对烟碱的合成效率袁当土壤的绝对含水率达到
圆园豫 耀 圆缘豫 时袁烟叶中烟碱含量随之增加而逐渐减
少咱缘远暂 遥
猿摇 结语与展望
近几年袁我国烟草行业正向烟叶原料供应的基地
化和特色化的方向发展袁提高烟叶原料的供应质量袁以
满足和保障大品牌尧大市场战略的要求遥 因此袁保证和
提高烟叶质量的重要意义可见一斑遥
烟碱是烟草及其制品中产生生理反应的主要成
分袁其含量的高低对烟草的质量起着至关重要的作用遥
烟碱含量过低袁劲头小尧刺激性小尧吃味平淡曰而含量过
高袁则劲头大尧刺激性强尧吃味辛辣遥 摄入适量的烟碱袁
能使精神兴奋袁消除疲劳而缓解压力和压力袁过量的烟
碱起抑制和麻痹作用袁进而危害人体健康遥 因此烟碱
不仅是影响烟叶质量及其工业可用性的重要指标袁而
且对烟草制品的吸食品质和安全性至关重要遥 但是袁
由于我国烟草各主要栽培地区的土壤尧生态环境等条
件差异都很大袁再加上烟农种烟习惯和技术水平的差
异袁一些烟区出现了上部烟叶偏厚尧内在化学成分不协
调袁烟碱含量偏高袁工业可用性差等问题遥 国内外关于
施肥技术尧调整移栽期和氮肥施用时间等因素影响烟
叶中烟碱含量的报道已有很多袁但是大多是单个或者
某两个因素的影响效果袁而且关于这些因素对参与烟
碱合成的关键酶代谢途径中的中间产物的影响袁这些
因素对碳氮代谢的中间产物变化及其与烟碱的关系如
何袁这些都还有待于深入研究遥 另外袁植物生长所需的
员远 种必需营养元素中袁也还有必要进一步研究 悦葬尧酝早
和 在灶等元素对烟碱的影响机制遥 最后袁还应该加强选
育优良的烟草品种遥
总之袁影响烟碱合成尧转运和累积的因素有很多袁
适宜的环境条件尧合理的农艺栽培和调控技术措施是
降低上部叶烟碱含量偏高袁控制中尧下部烟叶中烟碱含
量袁提高烟叶质量及其工业可用性的必要条件遥
参考文献院
咱 员 暂摇 左天觉援烟草的生产尧生理和生物化学咱酝暂援朱樽权袁译援上海院上
海远东出版社袁 员怨怨猿院 猿缘 原 员愿远
咱 圆 暂摇 月葬造凿憎蚤灶 陨 栽援 栽澡藻 葬造噪葬造燥蚤凿 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 憎蚤造凿 贼燥遭葬糟糟燥 贼燥 则藻葬造 葬灶凿
泽蚤皂怎造葬贼藻凿 澡藻则遭蚤增燥则赠 咱允暂 援 韵藻糟燥造燥早赠袁 员怨愿愿袁 苑苑院 猿苑愿 原 猿愿员
咱 猿 暂摇 阅燥燥造蚤贼贼造藻 阅 允袁 宰蚤灶藻早葬则 砸袁 蕴藻藻 悦 运袁 匀葬赠藻泽 粤 宰袁 凿藻 月藻贼澡蚤扎赠 允 阅援
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咱 苑 暂摇 云南省烟草科学研究所援 云南烟草栽培学咱酝暂援 北京院科学出版
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国烟草科学袁 圆园园猿袁 渊圆冤院 员圆 原 员远
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咱员猿暂摇 阎玉秋袁方智勇袁王志宇援 试论烟草中烟碱含量及其调节因素
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苑员苑
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用时间对烤烟产量尧产值及氮素利用率的影响咱 允暂 援 核农学报袁
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碱合成酶的酶学性质研究咱阅暂援武汉院华中农业大学袁圆园员员
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咱猿苑暂摇 金磊袁晋艳袁周冀衡袁杨宇虹袁杨虹琦袁黄成江援烟草早花机理及控
制的研究进展咱允暂 援中国烟草学报袁 圆园园愿袁 员源渊员冤院 缘愿 原 远圆
咱猿愿暂摇 李进平袁王昌军袁戴先凯袁刘学斌袁黄庭勇援 移栽和打顶时间对白
肋烟烟碱积累的影响咱允暂 援烟草科技袁 圆园园员袁 渊远冤院 猿缘 原 猿苑
咱猿怨暂摇 谢志坚袁涂书新袁李进平袁许汝冰袁陈振国袁曹仕明袁王学龙袁李建
平袁陈良存袁曹翔练袁郭利援移栽期和氮肥对烤烟产量尧产值及氮
素吸收利用的影响咱允暂 援核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿渊猿冤院 缘员猿 原 缘圆园
咱源园暂摇 李进平袁谢志坚袁涂书新袁许汝冰袁陈振国袁王学龙袁曹仕明袁李建
平袁于洋袁张允政援烤烟烟碱合成及其氮素来源与移栽期和氮肥
的关系研究咱允暂 援植物营养与肥料学报袁 圆园员园袁 员远渊猿冤院 苑员源 原 苑员怨
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咱源圆暂摇 石秋梅袁陶芾袁李春俭袁张福锁援机械损伤对烤烟植株氮素吸收及
体内烟碱含量的影响咱允暂 援植物营养与肥料学报袁 圆园园苑袁 员猿渊圆冤院
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咱源猿暂摇 时向东袁刘艳芳袁文志强袁黄克久袁程刚援 打顶对烟株根系活力及
内源激素含量的影响咱允暂 援西北农林科技大学学报院自然科学版袁
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咱源缘暂摇 代晓燕袁苏以荣袁魏文学袁范业宽袁陈香碧援 打顶对烤烟烟碱累积
和烟碱合成关键酶表达调控研究咱郧暂 辕 辕 李保国袁张福锁主编袁
中国土壤学会第十一届全国会员代表大会暨第七届海峡两岸土
壤肥料学术交流研讨会论文集渊上冤 援 北京院中国土壤学会第十
一届全国会员代表大会暨第七届海峡两岸土壤肥料学术交流研
讨会袁 圆园园愿院 圆园源 原 圆员圆
咱源远暂摇 姚晓红袁许彦平袁王润元袁姚晓琳援地膜栽培烤烟的生态及生长效
应研究咱允暂 援中国农业气象袁 圆园园苑袁 圆愿渊源冤院 源圆远 原 源圆怨
咱源苑暂摇 汪邓民袁龚文丰袁吴福如袁杨红娟袁陈建军援 覆膜条件下氮磷肥对
土壤理化性质尧酶活性及烟草生长的影响咱 允暂 援 烟草科技袁 圆园园源袁
渊远冤院 猿猿 原 猿远
咱源愿暂摇 汪丽袁刘雷袁杨文钰袁等援 种植密度与施钾量对烤烟品质的影响
咱允暂 援华北农学报袁 圆园园苑袁 圆圆渊增刊冤院 员园远 原 员员园
咱源怨暂摇 刘晶袁苟正贵袁陈颖援密度和纯氮用量对烤烟总氮和烟碱含量的
影响咱允暂 援山地农业生物学报袁 圆园园愿袁 圆苑渊猿冤院 员怨缘 原 员怨怨
咱缘园暂摇 龙怀玉袁刘建利袁徐爱国袁李志宏袁张维理袁张云贵援我国部分烟区
与国际优质烟区烤烟大田期间某些气象条件的比较咱允暂 援中国烟
草学报袁 圆园园猿袁 怨渊增刊冤院 源员 原 源苑
咱缘员暂摇 慕萍丽袁崔红袁宋志红袁刘国顺援不同理化因子对烟草发状根生长
及烟碱合成的影响咱悦暂 辕 辕 武汉院中国烟草学会 圆园园源 年学术年会
论文集援 圆园园源院 猿缘怨 原 猿远源
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咱缘源暂摇 杨景宏袁陈拓袁王勋陵援增强紫外线 月 辐射对小麦时片内源 粤月粤
和游离脯氨酸的影响咱允暂 援生态学报袁 圆园园园袁 圆园渊员冤院 猿怨 原 源圆
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咱缘远暂摇 尉芹袁张一平袁龚明贵援 水热耦合效应对烟叶中烟碱含量的影响
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葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠援 泽蚤灶糟藻 灶蚤糟燥贼蚤灶藻 蚤泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 枣燥则 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬枣 择怎葬造蚤贼赠援 匀藻灶糟藻袁 则藻泽藻葬则糟澡藻则泽 葬贼 澡燥皂藻 葬灶凿 葬遭则燥葬凿 葬则藻
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