全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１４，２８（１）：０００１ ～ ０００６
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃０１⁃２１　 接收日期：２０１３⁃０６⁃１６
基金项目：国家自然科学基金项目（３０４７１０７４），浙江省水稻种业科技创新团队项目（２０１０Ｒ５００２４）
作者简介：王涛，男，主要从事植物抗病分子机制研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆｌｙｉｎｇｃｒｅａｍ２００１＠ １６３． ｃｏｍ
通讯作者：杨玲，女，教授，主要从事水稻逆境生理研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｌ＠ ｚｊｎｕ． ｃｎ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０１⁃０００１⁃０６
水稻 ９３１１ 及其突变体响应白叶枯病菌的活性氧变化
王　 涛１ 　 胡海涛１ 　 张小明２ 　 王长春１ 　 张维林１ 　 严成其２ 　 杨　 玲１
（ １浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江 金华　 ３２１００４；２浙江省农业科学院，浙江 杭州　 ３１００２１）
摘　 要：为筛选水稻白叶枯病敏感型突变体材料，并确定其与白叶枯病菌互作早期活性氧代谢规律及其
与抗病性的关系，用 １１ 个白叶枯病菌小种于分蘖期对野生型 ９３１１ 及其 １０ 个辐射突变体进行抗性评
价，以接种后的病斑长度为依据，聚类分析发现突变体 １８９ 抗病性与野生型差异最大，进而以突变体
１８９ 为材料，比较研究接种 Ｐ６ 小种后的活性氧变化。 结果显示：接种后 ２４ ｈ，９３１１ 的 Ｏ２· －和 Ｈ２Ｏ２ 释
放量达峰值，分别为突变体的 １２０％和 １３４％ ，差异达极显著水平；Ｐ６ 菌在 １８９ 和 ９３１１ 叶中的生长趋势
基本相同。 推测 ９３１１ 可能是因高积累的活性氧分子抑制了白叶枯病菌在叶片中的扩展，从而限制了病
斑长度。
关键词：水稻；突变体；白叶枯病；活性氧分子
ＤＯＩ：１０：１１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１． ２０１４． ０１． ０００１
　 　 水稻白叶枯病 （Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ． ｏｒｙｚａｅ，
Ｘｏｏ）是导致水稻严重减产的细菌性病害。 水稻 － Ｘｏｏ
互作符合“基因对基因”假说，随着水稻基因组以及
Ｘｏｏ基因组测序的完成，水稻 － Ｘｏｏ互作已经成为研究
植物与细菌互作的模式系统［１］。 辐射诱变可引起植
物后代发生宽幅的变异，而且这种变异大多是可遗传
的［２］。 利用 γ射线对籼稻品种 ９３１１ 进行辐照，构建抗
病性差异显著的突变体群体，不但可以为水稻 － Ｘｏｏ
互作研究提供基础材料，同时筛选到的抗病株系也可
用于水稻育种［２］。
水稻进化出复杂的监视和防御系统，细胞受体感
受病原菌表面保守信号小分子———病原物相关分子模
式（ｐａｔｈｏｇｅｎ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐａｔｔｅｒｎ，ＰＡＭＰ），接受
来自 ＰＡＭＰ的信号后，刺激 Ｃａ２ ＋的流入、Ｃｌ －和 Ｋ ＋的
流出，引起质膜上 ＮＡＤＰＨ ／ ＮＡＤＨ 氧化酶等系统的活
化，造成活性氧的迸发［１，３］。 迅速积累的活性氧分子
可直接杀死入侵病原菌，作为底物参与细胞壁的氧化
耦合而使之强化，介导细胞程序性死亡来启动超敏反
应，活性氧分子及其衍生物又是诱导局部和系统获得
抗性的移动信号，促进植保素生成，调节防御反应相关
基因的表达等［３］。 植物中具有完整的系统调控活性
氧分子的积累和清除，以防止继发性侵染的发生，同时
避免氧化胁迫的危害［３］。 水稻对 Ｘｏｏ 的感病和抗病
反应是一个复杂的过程，但不管是感病还是抗病与活
性氧含量的高低可能有关［４］。 本研究对初步筛选出
的接种 Ｘｏｏ 后病斑长度变化较大的 ９３１１ 辐射突变体
进行系统的抗谱鉴定，并以与野生型抗病性差异最大
的感病突变体为材料，比较研究接菌 Ｐ６ 小种后的活性
氧变化及其菌生长量，旨在探讨抗病性差异的生理机
制。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
籼稻 ９３１１ 经 ４００ Ｇｙ ６０Ｃｏ⁃γ射线辐射后，从 Ｍ２ 初
步筛选出接种 Ｘｏｏ 后病斑长度变化较显著的 ０３７、
０３８、０３９、０４２、０４３、０４４、０６９、０８５、１１２、１８９ 等 １０ 个突变
体，自交多代。
１０ 个突变体及野生型 ９３１１ 抗谱分析以不含任何
抗白叶枯病基因的 ＩＲ２４ 及其含已知抗白叶枯病基因
的近等基因系 ＩＲＢＢ１ （ Ｘａ１ ）、 ＩＲＢＢ２ （ Ｘａ２ ）、 ＩＲＢＢ３
（Ｘａ３）、 ＩＲＢＢ４ （ Ｘａ４ ）、 ＩＲＢＢ５ （ ｘａ５ ）、 ＩＲＢＢ７ （ Ｘａ７ ）、
１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
ＩＲＢＢ８（ｘａ８）、ＩＲＢＢ１０（Ｘａ１０）、ＩＲＢＢ１１（Ｘａ１１）、ＩＲＢＢ１３
（ ｘａ１３ ）、 ＩＲＢＢ１４ （ Ｘａ１４ ）、 Ｔｅｔｅｐ （ Ｘａ１６ ）、 Ａｓｏｍｉｎｏｒｉ
（Ｘａ１７）、ＩＲＢＢ２１（Ｘａ２１）、扎昌龙（Ｘａ２２、Ｘａ２４（ ｔ））、明
恢 ６３（Ｘａ２５、Ｘａ２６）为参照材料，用 １０ 个国际白叶枯病
鉴别小种 Ｐ１（ＰＸＯ６１）、Ｐ２（ＰＸＯ８６）、Ｐ３（ＰＸＯ７９）、Ｐ４
（ＰＸＯ７１）、Ｐ５（ＰＸＯ１１２）、Ｐ６（ＰＸＯ９９）、Ｐ７（ＰＸＯ１４５）、
Ｐ８（ＰＸＯ２８０）、Ｐ９（ＰＸＯ３３９）、Ｐ１０（ＰＸＯ１２４）及 １ 个我
国长江流域代表菌株 ＩＶ型———Ｚｈｅ１７３［２， ５］接种。
活性氧分子 Ｏ２· －和 Ｈ２Ｏ２ 含量测定及白叶枯病
菌在水稻叶片中的生长选用 ９３１１、突变体 １８９、ＩＲ２４
和 ＩＲＢＢ２１ 等 ４ 个水稻品种，接种 Ｐ６ 小种。
１􀆰 ２　 水稻培养及白叶枯病菌接种
饱满的水稻种子用 １０％ 次氯酸钠溶液消毒 ２０
ｍｉｎ，蒸馏水冲净后，３７℃浸种至露白，挑选发芽基本一
致的种于砂钵中，培养至两叶一心后，将水稻苗移栽至
ＰＶＣ培养槽，在自然环境下水培至三叶期，大田插秧。
菌种在 ＮＡ培养基上活化 ２ 次，用无菌水配制成含菌
量为 １ × １０９ｃｆｕ·ｍｌ － １ （ＯＤ６００ ＝ １􀆰 ０）的菌液，在分蘖盛
期采用剪叶法［６］对平展剑叶接种，２１ ｄ 测量病斑长
度。 每份材料接种 ８ 片叶子，选择其中病斑长度最长
的 ５ 片叶片记录数据。 整个试验于 ２００９ 年 ９ － １０ 月
进行。
１􀆰 ３　 水稻叶片中超氧阴离子Ｏ２· －和Ｈ２Ｏ２ 含量的测定
参照孔祥生等［７］的方法测定 Ｈ２Ｏ２ 含量，参照杜
成凤等［８］的方法测定 Ｏ２· －含量。
１􀆰 ４　 白叶枯病菌在水稻叶片中的生长
参照 Ｂａｒｔｏｎ⁃Ｗｉｌｌｉｓ 等［９］的方法测定叶片中白叶枯
病菌含量。 于接种后 ０、１、２、３、４、６、９ｄ 选大小基本相同
的 ３片叶子，表面用 ７０％酒精擦拭后，研碎，加 １０ ｍＬ无
菌水悬浮，梯度稀释后立即涂布 ＮＡ 培养基平板上，
２８℃倒置培养后，选取菌落数在 ５０ － ２００ 个的平板进行
计数，计算每片叶子中 Ｘｏｏ活菌数，试验重复 ３次。
１􀆰 ５　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ１３􀆰 ０ 软件进行显著性分析，多重比较采
用 Ｔｕｋｅｙ ＨＳＤ 法。 以接种不同菌株后病斑长度的绝
对值为依据，用 ＤＰＳ７􀆰 ０ 软件按欧氏距离，类平均法进
行聚类分析。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ９３１１ 辐射突变体的抗谱鉴定
不同突变体株系的病斑长度明显不同（表 １），如
突变体 ０３７ 和 ０３８ 接种 Ｐ２ 的病斑长度分别为２２􀆰 ８ｃｍ、
７􀆰 ７ｃｍ，０３９ 和 ０４２ 接种 Ｐ３ 的病斑长度分别为 ２３􀆰 ８、
５􀆰 ２ｃｍ。 统计分析发现，突变体 ０３７ 对 Ｐ６ 小种，０３８ 对
Ｐ１ 和 Ｐ８ 小种，０４２ 对 Ｐ３、Ｐ４、Ｐ７ 小种，０４４ 对 Ｐ４、Ｐ６ 小
种，０６９ 对 Ｐ１０ 小种，０８５ 对 Ｐ７ 小种的抗性显著（ ｐ ＜
０􀆰 ０５）高于野生型 ９３１１；突变体 ０３７ 对 Ｐ２ 和 Ｐ５ 小种，
０３８ 对 Ｚｈｅ１７３ 小种，０３９ 对 Ｐ２、Ｐ３、Ｐ９ 小种，０４２ 对 Ｐ２、
Ｐ９、Ｐ１０ 小种，１８９ 对 Ｐ２、Ｐ３、Ｐ５、Ｐ７、Ｐ８、Ｚｈｅ１７３ 小种的
抗性显著低于 ９３１１。 为了更直观地比较突变体与野
生型间的抗病性差异，借助聚类分析证实突变体 １８９
与 ９３１１ 距离最远（图 １），表明两者在对 Ｘｏｏ 的抗性上
差异最大。 从图 ２ 也可看出，突变体 １８９ 的病斑不但
长于野生型，而且长于不含任何抗白叶枯病基因的感
病对照 ＩＲ２４。 感病材料的发现对于研究水稻 － Ｘｏｏ 互
作机制中的“基因对基因”感病模式有重要意义，如
Ｙａｎｇ等［１０］发现的感病基因 Ｏｓ８Ｎ３，Ａｎｔｏｎｙ 等［１１］发现
Ｎ３ 基因家族成员 Ｏｓ１１Ｎ３ 也为感病基因。 因此，本试
验筛选出的感病突变体 １８９ 可以作为水稻 － Ｘｏｏ 互作
机制研究的基础材料。
图 １　 ９３１１ 及其 １０ 个突变体株系白叶
枯病抗性聚类分析
Ｆｉｇ． １　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｘｏｏ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｆ ９３１１ ａｎｄ ｉｔｓ １０ ｍｕｔａｎｔｓ
２􀆰 ２　 水稻 －Ｘｏｏ互作中超氧阴离子（Ｏ２· － ）的产生
高感突变体 １８９、野生型 ９３１１、感病对照 ＩＲ２４、抗
病对照 ＩＲＢＢ２１ 在未接种前的 Ｏ２· －释放量差异不大；
接种 Ｐ６ 后，水稻与白叶枯病菌互作 ２４ ｈ 时，Ｏ２· －释
放达到峰值（图 ３）。 ４ 个抗性不同品种的 Ｏ２· －释放
能力具有明显差异：ＩＲＢＢ２１ 的 Ｏ２· －释放量始终显著
高于 ＩＲ２４，最大达到 ７２３􀆰 ６８ μｍｏｌ·ｇ － １ＦＷ，而 ＩＲ２４ 峰
值为 ５３４􀆰 ０９ μｍｏｌ·ｇ － １ＦＷ；９３１１ 的 Ｏ２· －释放量在 ２ ｄ
内显著高于突变体 １８９，之后趋于相同（图 ３）。 用水
模拟的对照组也有少量 Ｏ２· －释放，其变化趋势与病菌
处理的相同，但在量上显著低于处理组，可能是机械损
２
　 １ 期 水稻 ９３１１ 及其突变体响应白叶枯病菌的活性氧变化
表 １　 １０ 个水稻 γ射线辐射突变体及其野生型 ９３１１ 分蘖期抗谱
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｔｈｅ ｍｕｔａｎｔｓ ｆｒｏｍ ９３１１ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｇａｍｍａ ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ ｔｏ Ｘｏｏ ａｔ ｔｉｌｌｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
ＰＸＯ６１
（Ｐ１）
ＰＸＯ８６
（Ｐ２）
ＰＸＯ７９
（Ｐ３）
ＰＸＯ７１
（Ｐ４）
ＰＸＯ１１２
（Ｐ５）
ＰＸＯ９９
（Ｐ６）
ＰＸＯ１４５
（Ｐ７）
ＰＸＯ２８０
（Ｐ８）
ＰＸＯ３３９
（Ｐ９）
ＰＸＯ１２４
（Ｐ１０）
Ｚｈｅ１７３
９３１１ ＭＲ ／ ９􀆰 ００ ＭＳ ／ １１􀆰 １０ ＭＳ ／ １６􀆰 ００ ＭＲ ／ ９􀆰 ８０ ＭＲ ／ ８􀆰 ６０ ＭＳ ／ １４􀆰 ４０ ＭＲ ／ ８􀆰 ５０ ＭＲ ／ ４􀆰 ５０ ＭＲ ／ １０􀆰 ５０ ＭＲ ／ ８􀆰 ５０ ＭＳ ／ １４􀆰 ３０
１８９ ＭＲ ／ ８􀆰 ５０ Ｓ ／ ２２􀆰 ４０ Ｓ ／ ２２􀆰 ４０ ＭＳ ／ １２􀆰 ２０ ＭＳ ／ １５􀆰 ５０ Ｓ ／ ２０􀆰 ００ ＭＳ ／ １４􀆰 ７０ ＭＳ ／ １２􀆰 ７０ ＭＳ ／ １６􀆰 ６０ ＭＳ ／ １２􀆰 ２０ ＭＳ ／ １９􀆰 １０
０４２ ＭＲ ／ ８􀆰 ００ Ｓ ／ １９􀆰 ５０ ＭＲ ／ ５􀆰 ２０ ＭＲ ／ ５􀆰 ４６ ＭＲ ／ ８􀆰 ５０ ＭＳ ／ １６􀆰 ４０ Ｒ ／ ２􀆰 ６０ ＨＲ ／ １􀆰 ７６ ＭＳ ／ １７􀆰 ６０ ＭＳ ／ １２􀆰 ７０ ＭＳ ／ １４􀆰 ３０
０４３ ＭＲ ／ ９􀆰 ００ ＭＳ ／ １１􀆰 ８０ ＭＳ ／ １５􀆰 ２０ ＭＲ ／ ８􀆰 ２０ ＭＲ ／ ８􀆰 ００ ＭＲ ／ １０􀆰 ５０ ＭＲ ／ ９􀆰 ００ ＭＲ ／ ３􀆰 ６０ ＭＲ ／ ９􀆰 ４０ ＭＲ ／ ７􀆰 ４０ ＭＳ ／ １１􀆰 ４０
０４４ ＭＳ ／ １１􀆰 ３０ ＭＳ ／ １２􀆰 ３０ ＭＳ ／ １７􀆰 ６０ ＭＲ ／ ４􀆰 ６０ ＭＲ ／ ５􀆰 ６０ ＭＲ ／ １０􀆰 ００ ＭＲ ／ ４􀆰 ６０ Ｒ ／ ２􀆰 ３０ ＭＲ ／ ６􀆰 １０ ＭＲ ／ ６􀆰 １０ ＭＳ ／ １５􀆰 ２０
０６９ ＭＲ ／ ９􀆰 ５０ ＭＳ ／ １４􀆰 ５０ ＭＳ ／ １５􀆰 ８０ ＭＲ ／ ６􀆰 ２０ ＭＲ ／ ５􀆰 ４０ ＭＲ ／ ８􀆰 ８０ ＭＲ ／ ５􀆰 ４０ Ｒ ／ ２􀆰 ７０ ＭＲ ／ １１􀆰 ００ ＭＲ ／ ３􀆰 ７０ ＭＳ ／ １４􀆰 ３０
０３７ ＭＳ ／ １１􀆰 ３０ Ｓ ／ ２２􀆰 ８０ ＭＳ ／ １０􀆰 ６０ ＭＳ ／ １０􀆰 ５０ ＭＳ ／ １５􀆰 ５０ ＭＲ ／ ７􀆰 ３０ ＭＲ ／ ７􀆰 ５０ ＭＲ ／ ７􀆰 １０ ＭＲ ／ ８􀆰 １０ ＭＲ ／ ７􀆰 １０ ＭＳ ／ １５􀆰 ８０
０３８ Ｒ ／ ２􀆰 ２６ ＭＲ ／ ７􀆰 ７０ ＭＳ ／ １２􀆰 ８０ ＭＲ ／ ６􀆰 １０ ＭＲ ／ ６􀆰 ７０ ＭＲ ／ ９􀆰 ００ ＭＲ ／ ６􀆰 ８８ ＨＲ ／ １􀆰 ７０ ＭＳ ／ １３􀆰 ９４ ＭＲ ／ ４􀆰 ４０ Ｓ ／ ２０􀆰 ９０
０３９ ＭＲ ／ ８􀆰 ００ ＭＳ ／ ２２􀆰 ２０ Ｓ ／ ２３􀆰 ８０ ＭＲ ／ ６􀆰 ３０ ＭＲ ／ ８􀆰 ５０ ＭＳ ／ １８􀆰 ８０ ＭＲ ／ ５􀆰 １０ Ｒ ／ ２􀆰 ０６ ＭＳ ／ １７􀆰 ６０ ＭＲ ／ ８􀆰 ９０ ＭＳ ／ １２􀆰 ５０
０８５ ＭＲ ／ １０􀆰 ６０ ＭＳ ／ １１􀆰 ５０ ＭＳ ／ １５􀆰 ００ ＭＲ ／ ７􀆰 １０ ＭＲ ／ ８􀆰 ２０ ＭＳ ／ １７􀆰 １０ Ｒ ／ ２􀆰 ５０ ＭＲ ／ ５􀆰 ２０ ＭＳ ／ １２􀆰 ２０ ＭＲ ／ ７􀆰 ７０ ＭＳ ／ １７􀆰 ３０
１１２ ＭＲ ／ ８􀆰 ２０ ＭＳ ／ １０􀆰 ９０ ＭＳ ／ １８􀆰 １０ ＭＲ ／ ６􀆰 ９６ ＭＳ ／ １１􀆰 ４８ Ｓ ／ １７􀆰 ７０ ＭＳ ／ １０􀆰 ３２ ＭＳ ／ １０􀆰 ８０ ＭＳ ／ １５􀆰 ９０ ＭＳ ／ １１􀆰 ６４ ＭＳ ／ １４􀆰 ７０
ＩＲ２４ ＭＳ ／ １５􀆰 ２０ Ｓ ／ １５􀆰 ４０ Ｓ ／ １９􀆰 ３０ Ｓ ／ ２０􀆰 ９０ ＨＳ ／ ２１􀆰 ６０ Ｓ ／ １７􀆰 ２０ ＨＳ ／ ２７􀆰 ４０ Ｓ ／ ２３􀆰 ２０ Ｓ ／ １９􀆰 ４０ Ｓ ／ ２１􀆰 ４６ Ｓ ／ ２３􀆰 ２０
ＩＲＢＢ１（Ｘａ１） Ｓ ／ ２０􀆰 ６０ ＨＲ ／ １􀆰 ５８ ＭＲ ／ ４􀆰 ００ ＭＲ ／ ６􀆰 ７０ ＭＲ ／ ６􀆰 ３０ Ｓ ／ １６􀆰 ７０ ＭＲ ／ ６􀆰 ００ ＨＲ ／ ０􀆰 ９８ Ｒ ／ ２􀆰 ００ ＭＲ ／ ８􀆰 ６０ Ｓ ／ ２６􀆰 ５０
ＩＲＢＢ２（Ｘａ２） Ｒ ／ ２􀆰 １０ ＭＳ ／ １９􀆰 ６６ Ｓ ／ ２１􀆰 １０ Ｓ ／ ２０􀆰 ６２ Ｓ ／ ２０􀆰 ５０ ＭＳ ／ １５􀆰 ６６ Ｓ ／ ２９􀆰 ９０ ＨＲ ／ １􀆰 ４６ Ｓ ／ ２１􀆰 ５０ ＭＳ ／ ２０􀆰 ２０ Ｓ ／ ２４􀆰 ８０
ＩＲＢＢ３（Ｘａ３） Ｒ ／ ２􀆰 １２ ＭＳ ／ １５􀆰 １０ Ｓ ／ １８􀆰 ０２ Ｓ ／ ２１􀆰 ５２ Ｓ ／ １８􀆰 ０６ Ｓ ／ １６􀆰 ４０ Ｓ ／ ２４􀆰 １０ Ｓ ／ ２２􀆰 ２０ ＭＳ ／ １２􀆰 ３０ Ｓ ／ １６􀆰 ６６ ＨＳ ／ ２１􀆰 ５０
ＩＲＢＢ４（Ｘａ４） ＨＲ ／ ０􀆰 ９６ ＭＳ ／ １３􀆰 ００ Ｓ ／ ２０􀆰 ６０ ＭＲ ／ ６􀆰 ８０ ＭＲ ／ ７􀆰 ８０ Ｓ ／ １６􀆰 ６０ ＭＲ ／ ６􀆰 ８０ ＨＲ ／ １􀆰 １６ ＭＳ ／ １３􀆰 ００ ＭＲ ／ ５􀆰 ４０ ＨＲ ／ １􀆰 ６４
ＩＲＢＢ５（ｘａ５） ＨＲ ／ ０􀆰 ６２ ＨＲ ／ ０􀆰 ６８ Ｓ ／ １９􀆰 ２０ ＭＳ ／ ９􀆰 ６０ ＭＲ ／ ７􀆰 １０ Ｓ ／ １２􀆰 ６０ ＨＲ ／ ０􀆰 ８８ Ｒ ／ ２􀆰 ５６ Ｒ ／ ２􀆰 ００ ＨＲ ／ ０􀆰 ９６ Ｓ ／ ２０􀆰 ８０
ＩＲＢＢ７（Ｘａ７） ＨＲ ／ １􀆰 ００ ＨＲ ／ ０􀆰 ８６ ＨＲ ／ １􀆰 ４４ ＭＳ ／ １３􀆰 ５０ Ｓ ／ １７􀆰 ５０ Ｓ ／ １６􀆰 ００ ＭＲ ／ ６􀆰 ９０ ＨＲ ／ １􀆰 １２ Ｓ ／ １８􀆰 １０ ＨＲ ／ １􀆰 ４４ ＨＲ ／ ０􀆰 ２６
ＩＲＢＢ８（ｘａ８） ＭＳ ／ １３􀆰 ８４ ＭＲ ／ ５􀆰 ６６ Ｓ ／ １８􀆰 １０ Ｓ ／ １４􀆰 ３０ Ｓ ／ １６􀆰 １６ Ｓ ／ １６􀆰 ６０ ＭＲ ／ ５􀆰 ５０ ＭＲ ／ ４􀆰 ９０ Ｓ ／ １６􀆰 ８２ ＭＳ ／ ９􀆰 ２６ ＭＳ ／ １２􀆰 ８０
ＩＲＢＢ１０（Ｘａ１０） Ｓ ／ １５􀆰 ９４ Ｒ ／ ２􀆰 ３６ Ｓ ／ １５􀆰 ９０ Ｓ ／ １７􀆰 １６ Ｓ ／ ２０􀆰 ００ Ｓ ／ １８􀆰 ７０ ＭＲ ／ ３􀆰 １６ Ｓ ／ ２１􀆰 １０ Ｓ ／ ２０􀆰 ４０ ＭＳ ／ １８􀆰 ８０ Ｓ ／ ２５􀆰 １０
ＩＲＢＢ１１（Ｘａ１１） ＭＳ ／ １４􀆰 ５０ Ｓ ／ ２２􀆰 ３０ Ｓ ／ １９􀆰 ９０ Ｓ ／ １９􀆰 ５０ Ｓ ／ １９􀆰 ７０ ＨＳ ／ ２５􀆰 １０ Ｓ ／ １７􀆰 ２０ Ｓ ／ ２３􀆰 ７０ Ｒ ／ ２􀆰 ７６ Ｓ ／ １９􀆰 ６０ ＨＳ ／ ２４􀆰 １０
ＩＲＢＢ１３（ｘａ１３） ＭＲ ／ ３􀆰 ３２ Ｓ ／ １７􀆰 １０ Ｓ ／ １９􀆰 ００ Ｓ ／ １５􀆰 ００ Ｓ ／ ２０􀆰 ００ Ｓ ／ ２２􀆰 ００ Ｓ ／ １９􀆰 ４０ Ｓ ／ ２２􀆰 ４０ ＭＲ ／ ３􀆰 ８０ Ｓ ／ ２４􀆰 ００ ＭＲ ／ ３􀆰 ３４
ＩＲＢＢ１４（Ｘａ１４） Ｓ ／ １９􀆰 ３０ Ｓ ／ １７􀆰 ９０ Ｓ ／ ２０􀆰 ８０ Ｓ ／ ２０􀆰 ９０ Ｓ ／ １７􀆰 ８０ Ｓ ／ ２１􀆰 ２０ ＨＳ ／ ２３􀆰 ６０ ＨＲ ／ １􀆰 ６８ Ｓ ／ １７􀆰 ６０ Ｓ ／ ２２􀆰 ９０ ＨＳ ／ ２１􀆰 ７０
ＩＲＢＢ２１（Ｘａ２１） ＨＲ ／ ０􀆰 ７８ ＨＲ ／ ０􀆰 ７８ ＭＲ ／ ６􀆰 ２０ ＨＲ ／ １􀆰 ２８ ＨＲ ／ １􀆰 １４ ＨＲ ／ １􀆰 ８６ Ｒ ／ ２􀆰 ６２ ＨＲ ／ ０􀆰 ２８ ＨＲ ／ １􀆰 ７４ ＭＳ ／ １３􀆰 ４０ ＨＲ ／ １􀆰 ７２
Ｔｅｔｅｐ（Ｘａ１６） ＭＲ ／ ６􀆰 ３０ Ｓ ／ ２２􀆰 ００ ＭＳ ／ １７􀆰 ５０ Ｓ ／ ２２􀆰 ４０ ＭＳ ／ １６􀆰 ２０ ＭＳ ／ ２１􀆰 ２０ ＭＳ ／ １６􀆰 ２０ ＭＳ ／ １３􀆰 ２０ ＭＳ ／ １７􀆰 ５０ Ｓ ／ ２６􀆰 ６０ ＭＳ ／ ２２􀆰 ２０
Ａｓｏｍｉｎｏｒｉ （Ｘａ１７） ＨＲ ／ １􀆰 ８４ ＭＳ ／ ６􀆰 ３０ ＭＳ ／ ９􀆰 ９０ ＭＳ ／ ９􀆰 ３０ ＭＳ ／ １０􀆰 ２０ ＭＳ ／ ５􀆰 ８０ Ｓ ／ １３􀆰 ５０ ＭＳ ／ １２􀆰 ６０ Ｒ ／ ２􀆰 ９０ ＭＳ ／ ９􀆰 ７０ Ｒ ／ ２􀆰 ４０
Ｍｉｎｇｈｕｉ６３
（Ｘａ２６，Ｘａ２５）
ＨＲ ／ １􀆰 ００ ＭＲ ／ ６􀆰 ００ ＭＲ ／ ６􀆰 ４０ ＭＳ ／ ９􀆰 ５０ ＭＳ ／ １２􀆰 １０ ＭＳ ／ １８􀆰 ８０ ＭＳ ／ １８􀆰 ００ ＭＳ ／ １２􀆰 ６０ Ｒ ／ ２􀆰 ５０ ＭＳ ／ １４􀆰 ００ Ｓ ／ １８􀆰 ９０
Ｚｈａｃｈａｎｇｌｏｎｇ
（Ｘａ２２、Ｘａ２４（ ｔ））
ＭＳ ／ １０􀆰 ８０ ＨＲ ／ １􀆰 ４０ ＭＲ ／ ４􀆰 ６６ ＭＲ ／ ５􀆰 ３４ ＭＲ ／ ３􀆰 １０ ＭＳ ／ １３􀆰 ７０ ＭＳ ／ １４􀆰 ００ ＭＳ ／ １１􀆰 ６０ ＭＲ ／ ３􀆰 ７０ ＭＲ ／ ４􀆰 ００ ＨＲ ／ １􀆰 ７０
　 　 注：ＨＲ：高抗，Ｒ：抗病，ＭＲ：中抗，ＭＳ：中感，Ｓ：感病，ＨＳ：高感；数据为病斑长度（ｃｍ）。
Ｎｏｔｅ： ＨＲ： Ｈｉｇｈ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， Ｒ： Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ＭＲ： Ｍｅｄｉｕｍ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， Ｓ： Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ， ＨＳ： Ｈｉｇｈ Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ； Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｌｅｓｉｏｎ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）．
伤诱导的结果。
２􀆰 ３　 水稻 －Ｘｏｏ互作中过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）的产生
４ 个品种 Ｈ２Ｏ２ 产量于接种 ２４ ｈ 时达高峰，此时
ＩＲＢＢ２１ 和 ９３１１ 的 Ｈ２Ｏ２ 含量高达 ２８ μｍｏｌ·ｇ － １ＦＷ 以
上，ＩＲＢＢ２１ 为 ＩＲ２４ 的 １４８％ ，９３１１ 则为突变体 １８９ 的
１３４％ ，随后均快速下降（图 ４）。 水模拟的对照组因受
机械损伤也产生 Ｈ２Ｏ２，相比而言 ＩＲＢＢ２１ 和 ９３１１ 的峰
值略大，但极显著（ｐ ＜ ０􀆰 ０１）小于对应接种处理组的
峰值，且滞后于处理组高峰出现时间点（图 ４）。
２􀆰 ４　 白叶枯病菌在叶片中的生长
水稻叶中 Ｐ６ 病菌含量在接种 ７ ｄ 内迅速增加，随
后增幅减缓。 与对照品种 ＩＲ２４ 和 ＩＲＢＢ２１ 相比，突变
３
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 ２　 突变体 １８９ 及其野生型 ９３１１、感病对照 ＩＲ２４、抗病对照 ＩＲＢＢ２１ 于分蘖期接种 Ｐ６ 后的表型
Ｆｉｇ． ２　 Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｍｕｔａｎｔ １８９ ａｎｄ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｔｏ Ｐ６（ＰＸＯ９９）ａｔ ｔｉｌｌｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
图 ３　 水稻 － Ｘｏｏ互作中超氧阴离子（Ｏ２· － ）产生情况
Ｆｉｇ． ３　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｏ２· － ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｒｉｃｅ⁃Ｘｏｏ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
体 １８９、野生型 ９３１１ 病菌的生长速度及生长量相当
（图 ５）。 如图 ２ 所示，９３１１ 叶片宽度显著大于 ＩＲ２４
的，这可以部分解释以叶片为单位的病原菌量多于感
病材料 ＩＲ２４ 的。 虽然 ＩＲＢＢ２１、９３１１ 病斑长度明显小
于 ＩＲ２４、１８９（表 １，图 ２），但两者的抗病机理可能不
同，ＩＲＢＢ２１ 抗白叶枯病是在接种后期抑制了病菌的繁
殖［１２］，而 ９３１１ 可能限制了白叶枯病菌在叶片中的扩
展，从而抑制了病斑长度。
３　 讨论
大量研究表明，在植物与病原物互作早期，植物体
内产生并积累 Ｏ２· － ，Ｏ２· －经超氧化物歧化酶或自发
地歧化生成 Ｈ２Ｏ２，Ｏ２· －和 Ｈ２Ｏ２ 通过 Ｈａｂｅｒ⁃Ｗｅｉｓｓ 反
应能形成毒性更强的·ＯＨ，因此出现“氧化迸发”现
象［３， １３ － １４］。 我们的研究表明，水稻与白叶枯病菌互作
早期有 Ｏ２· －和 Ｈ２Ｏ２ 的大量释放，在 ２４ ｈ 达到高峰，
４８ ｈ前仍维持在较高水平，随后逐渐下降（图 ３，４）；而
水稻体内病菌的生长受到抑制 （图 ５ ）；抗病品种
ＩＲＢＢ２１ 和 ９３１１ 在活性氧释放速率和量上显著高于感
病品种 ＩＲ２４ 和突变体 １８９（图 ３，４）。 也就是说，４ 个
品种的活性氧释放量与其抗病能力基本呈正相关。 抗
病水稻 ９３１１ 叶片受 Ｘｏｏ侵染诱导产生更多的活性氧，
４
　 １ 期 水稻 ９３１１ 及其突变体响应白叶枯病菌的活性氧变化
图 ４　 水稻 － Ｘｏｏ互作中过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）的产生
Ｆｉｇ． ４　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｈ２Ｏ２ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｒｉｃｅ⁃Ｘｏｏ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
图 ５　 水稻叶片接种后 Ｘｏｏ含量变化
Ｆｉｇ． ５　 Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｘｏｏ ｓｔｒａｉｎ Ｐ６ ｉｎ ｒｉｃｅ ｌｅａｖｅｓ
可能有利于促进合成胼质、交联蛋白和酚类等物质，沉
积在细胞壁形成乳头状突起，增强其基础抗性［１５］。 另
外，这些次生代谢物在导管中可形成丝状物以包围
Ｘｏｏ，限制其扩展［１６］。 需要注意的是，９３１１、ＩＲ２４ 这两
个水稻品种的遗传背景差异大，前者叶片显著比后者
的宽（图 ２），所以造成以叶片为计量单位的病原菌数
量，９３１１ 的显著多于感病水稻 ＩＲ２４ 中的（图 ５）。 综
上所述，从抗病机制角度来看，严格地说 ９３１１ 属于耐
病品种。
活性氧分子在植物 －病原菌互作过程中的作用非
常复杂。 在基础抗性方面，参与乳头状突起的形成和
屏蔽的组装；在超敏反应方面，与细胞程序性死亡有
关；在系统性获得抗性方面，与水杨酸互作参与信号传
导［１５］。 从本文的结果来看，抗病品种 ＩＲＢＢ２１ 和耐病
品种 ９３１１ 在活性氧释放速率和量上显著高于感病品
种 ＩＲ２４ 和突变体 １８９，至于活性氧在水稻 ９３１１ 防御反
应中的具体作用，有待于进一步研究。
４　 结论
在田间，本试验用 １１ 个白叶枯病菌小种于分蘖期
对野生型 ９３１１ 及其 １０ 个 γ射线辐射突变体进行抗性
评价，以接种后的病斑长度为依据，发现了与野生型差
异最大的感白叶枯病突变体 １８９。 以突变体 １８９ 为材
料，比较研究接种菲律宾小种 Ｐ６（ＰＸＯ９９）后的活性氧
变化。 接种后突变体 １８９ 及 ９３１１ 的 Ｏ· －２ 和 Ｈ２Ｏ２ 释
放量在 ２４ ｈ 达到高峰，４８ ｈ 前仍维持在较高水平，随
后逐渐下降，结合对照组 ＩＲ２４ 和 ＩＲＢＢ２１ 活性氧释放
量可知，活性氧释放量与其抗病能力基本呈正相关。
Ｐ６ 菌在 １８９ 和 ９３１１ 叶中的生长趋势基本相同，推测
９３１１ 可能是因高积累的活性氧分子抑制了白叶枯病
菌在叶片中的扩展，从而限制了病斑长度。
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５
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ＷＡＮＧ Ｔａｏ１ 　 ＨＵ Ｈａｉ⁃ｔａｏ１ 　 ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｍｉｎｇ２ 　 ＷＡＮＧ Ｃｈａｎｇ⁃ｃｈｕｎ１ 　 ＺＨＡＮＧ Ｗｅｉ⁃ｌｉｎ１
ＹＡＮ Ｃｈｅｎｇ⁃ｑｉ２ 　 ＹＡＮＧ Ｌｉｎｇ１
（ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎｈｕａ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ　 ３２１００４；
２ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ　 ３１００２ｌ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｓｃｒｅｅｎ Ｘｏｏ⁃ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｍｕｔａｎｔ ａｎｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｔｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｔｈｅ Ｘｏｏ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ １０ ｒａｄｉａｔｉｏｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｍｕｔａｎｔｓ ａｔ ｔｉｌｌｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｂｙ
ｕｓｉｎｇ １１ Ｘｏｏ ｒａｃｅｓ ｆｒｏｍ Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ ａｎｄ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｓｏｆｔｗａｒｅ ＤＰＳ ７􀆰 ０ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｈｅ ｌｅｓｉｏｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ
ｍｕｔａｎｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅｓｉｏｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｍｕｔａｎｔ １８９ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ， ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ
ｍｕｔａｎｔ． Ｔｈｅｎ， ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２· － ） ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｘｏｏ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｍｕｔａｎｔ １８９ ａｎｄ ｗｉｌｄ⁃ｔｙｐｅ ９３１１ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｐ６ ｓｔｒａｉｎ． Ａｔ ２４ ｈ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｏ２· － ａｎｄ Ｈ２Ｏ２ ｉｎ
９３１１ ｌｅａｖｅｓ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｌｕｅ， ａｎｄ ｗａｓ １２０％ ａｎｄ １３４％ ｏｆ ｔｈａｔ ｉｎ ｍｕｔａｎｔ １８９， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ ９３１１ ａｎｄ １８９ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （ｐ ＜ ０􀆰 ０１）． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａ ｇｒｏｗｔｈ ｃｕｒｖｅｓ ｉｎ １８９ ａｎｄ ９３１１ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ，
ｈｉｇｈ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｔｈｏｕｇｈｔ ｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｌｅｓｉｏｎ ｌｅｎｇｔｈ ｂｙ ｒｅｓｔｒａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ Ｘｏｏ ｉｎ
９３１１．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ； Ｍｕｔａｎｔ； Ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｂｌｉｇｈｔ； Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
６