全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊苑冤院员圆苑愿 耀 员圆愿源
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园苑鄄园怨摇 接受日期院圆园员缘鄄园猿鄄员远
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员猿苑圆园远源冤袁江苏省自然科学基金 渊月运圆园员源园苑园远冤袁中央高校基本科研业务费专项资金项目渊运再在圆园员圆园怨冤
作者简介院何玲莉袁女袁主要从事蔬菜作物生物技术研究袁 耘皂葬蚤造院则葬凿蚤泽澡造葬遭岳 灶躁葬怎援 藻凿怎援 糟灶
沈虹袁女袁主要从事蔬菜作物生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院泽澡员园园远远园源岳 员圆远援 糟燥皂遥 同为第一作者遥
通讯作者院柳李旺袁男袁教授袁主要从事蔬菜作物遗传育种与生物技术研究袁耘鄄皂葬蚤造院灶葬怎造蚤怎造憎岳 灶躁葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园苑鄄员圆苑愿鄄园苑
铅胁迫下萝卜基因组 阅晕粤甲基化分析
何玲莉员 摇 沈摇 虹员 摇 王摇 燕员 摇 王娟娟圆 摇 龚义勤 员 摇 徐摇 良员 摇 柳李旺员
渊员 南京农业大学园艺学院 辕作物遗传与种质创新国家重点实验室袁江苏 南京摇 圆员园园怨缘曰 圆全国农业技术推广服务中心袁北京摇 员园园员圆缘冤
摘摇 要院利用甲基化敏感扩增多态性渊酝杂粤孕冤技术袁分析不同浓度铅渊孕遭冤处理下萝卜基因组 阅晕粤甲基化
水平的变化袁探讨 阅晕粤 甲基化在植株对 孕遭 胁迫反应中的作用遥 结果表明袁经 员园园尧源园园 和 愿园园 皂早窑蕴 原员
孕遭渊晕韵猿冤 圆 处理后袁酝杂粤孕比率分别为 员圆郾 苑豫 尧员源郾 圆豫和 员苑郾 园豫 袁均高于对照曰全甲基化率分别为 怨郾 苑豫 尧员园郾 圆豫和 员圆郾 愿豫 袁而其对照为 怨郾 缘豫 袁表明重金属铅胁迫后袁某些位点发生了重新甲基化遥 萝卜肉质根
中总甲基化水平随 孕遭处理浓度上升而提高遥 甲基化变异可分为重新甲基化尧去甲基化尧不定类型以及
与对照相同等甲基化类型遥 萝卜 孕遭胁迫处理引起的植株基因组甲基化程度的提高主要是重新甲基化遥
研究为从 阅晕粤水平揭示重金属 孕遭毒害机理及植物对 孕遭胁迫的响应机制提供了理论依据遥
关键词院萝卜曰铅胁迫曰阅晕粤甲基化曰甲基化敏感扩增多态性
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园苑援 员圆苑愿
摇 摇 铅渊孕遭冤是生物体的非必需元素袁毒性极强袁可严
重影响植物正常生长发育及人类健康咱员暂 遥 已有研究
表明袁重金属离子可引起 阅晕粤链损伤尧断裂尧构象改变
以及与 阅晕粤合成有关的酶活性变化咱圆 原 源暂 遥 据报道袁重
金属离子如 悦怎圆 垣 尧 悦凿圆 垣 尧 匀早圆 垣 尧 悦则远 垣 等可影响植物
阅晕粤的甲基化水平咱缘 原 怨暂 遥 悦则 处理可导致油菜基因组
甲基化水平呈现上升趋势咱员园暂 袁而三叶草和大麻中甲基
化水平却显著下降咱员员暂 袁表明不同物种在重离子胁迫下
可能存在不同的 阅晕粤甲基化机制咱员圆暂 遥 植物可以通过
阅晕粤的甲基化和去甲基化来抵抗重金属胁迫咱员猿 原 员源暂 袁
其甲基化过程可以调节植物生长发育袁并在基因组防
御过程中起重要作用咱员缘暂 袁而去甲基化可以影响染色体
活性尧胚胎生长尧细胞分化和癌变等生命活动袁有利于
基因表达咱员远 原 员苑暂 遥 研究重金属对植物 阅晕粤甲基化水平
和甲基化位点分布的影响具有重要的理论和实践意
义咱员愿暂 遥
阅晕粤甲基化渊阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶冤在高等植物中主
要以 缘 原 皂 悦渊缘 原 甲基胞嘧啶冤形式发生于双核苷酸
悦责郧和三核苷酸 悦责载责郧位点咱员怨 原 圆园暂 遥 具有 圆 个重要的
功能袁一是防卫功能袁保护基因组免受外来序列的插
入袁维护基因组稳定曰二是调节基因表达袁在植物生长
发育过程中发挥重要的调控作用咱圆员暂 遥 甲基化敏感扩
增多态性渊皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶鄄泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁
酝杂粤孕冤技术可快速准确检测出样品 阅晕粤 中的甲基化
位点袁已成功应用于检测 悦凿尧悦则 等重金属胁迫下植物
基因组甲基化水平和模式变化 咱圆圆 原 圆源暂 遥
萝卜渊砸葬责澡葬灶怎泽 泽葬贼蚤增怎泽 蕴援 冤为十字花科萝卜属重
要的根菜类作物袁具有较高的营养价值和药用食疗价
值袁种植面积位居蔬菜前 猿 位咱圆缘 原 圆远暂 遥 关于重金属铅胁
迫对萝卜基因组 阅晕粤甲基化水平的影响袁迄今尚未见
报道袁本研究用 酝杂粤孕 技术分析在重金属铅胁迫下萝
卜肉质根基因组 阅晕粤甲基化水平和模式的变化袁以期
为阐明萝卜铅胁迫响应分子机制提供理论基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
供试萝卜材料为南京农业大学蔬菜作物遗传育种
实验室提纯保存的高代自交系 晕粤哉鄄砸郧园远遥
愿苑圆员
摇 苑 期 铅胁迫下萝卜基因组 阅晕粤甲基化分析
员郾 圆摇 植物培养与处理
种子经 园郾 员 ﹪ 晕葬悦造韵消毒 员园 皂蚤灶袁流水冲洗干净袁
铺于垫有湿润滤纸的培养皿中袁于 圆缘 益培养箱中避光
催芽 源愿 澡遥 挑选发芽一致的种子播于装有蛭石的穴盘
中遥 出苗后浇 员 辕 圆匀燥葬早造葬灶凿 营养液遥 待第 源 片真叶完
全展开时袁 挑选长势 一 致 的 幼 苗 移 栽 到 含 有
员 辕 圆匀燥葬早造葬灶凿营养液的中转箱渊源缘 糟皂 ×猿缘 糟皂 ×员缘糟皂冤中
培养袁每 源 凿更换 员 次营养液遥 缓苗 员缘 凿后袁分别加入
园尧员园园尧源园园 和 愿园园 皂早窑蕴 原 员 孕遭渊晕韵猿冤圆 进行胁迫处理曰
取样时袁每个处理随机选取 猿 株长势一致的植株肉质
根进行等量混样遥 试验在培养箱中进行袁白天 圆缘 依
猿益袁晚上 员愿 依 猿 益袁处理 缘 凿遥
员郾 猿摇 阅晕粤提取与纯化
基因组 阅晕粤提取采用南京农业大学作物遗传与
种质创新国家重点实验室改良的 悦栽粤月 原氯仿 原异戊
醇法咱圆苑暂 遥 采用 砸晕粤酶 渊员园滋早窑皂蕴 原员冤 去除 砸晕粤袁纯化
后的 阅晕粤质量和浓度分别采用 员郾 圆豫琼脂糖凝胶电
泳和核酸测定仪进行检测袁置于 原 圆园 益冰箱中保存备
用遥
表 员摇 酝杂粤孕分析所用接头序列
栽葬遭造藻 员摇 杂藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 葬凿葬责贼藻则泽 怎泽藻凿 蚤灶 酝杂粤孕 葬灶葬造赠泽蚤泽
接头编号
悦燥凿藻 燥枣 粤凿葬责贼藻则
序列渊缘忆鄄猿忆冤
杂藻择怎藻灶糟藻渊缘忆鄄猿忆冤
预扩引物编号
悦燥凿藻 燥枣 孕则藻鄄葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则
序列渊缘忆鄄猿忆冤
杂藻择怎藻灶糟藻渊缘忆鄄猿忆冤
耘造蚤灶噪员 悦栽悦郧栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦 耘蕴蚤灶噪圆 栽栽郧郧栽粤悦郧悦粤郧栽悦栽粤悦
耘糟燥 垣 粤 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤 匀造蚤灶噪员 郧粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽
匀责葬 垣 栽 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽 匀造蚤灶噪圆 悦郧粤郧悦粤郧郧粤悦栽悦粤栽郧粤
表 圆摇 酝杂粤孕分析所用引物序列
栽葬遭造藻 圆摇 杂藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 责则蚤皂藻则泽 怎泽藻凿 蚤灶 酝杂粤孕 葬灶葬造赠泽蚤泽
选扩引物编号
悦燥凿藻 燥枣 杂藻造藻糟贼蚤增藻
葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则泽
序列渊缘忆鄄猿忆冤
杂藻择怎藻灶糟藻渊缘忆鄄猿忆冤
选扩引物编号
悦燥凿藻 燥枣 杂藻造藻糟贼蚤增藻
葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则泽
序列渊缘忆鄄猿忆冤
杂藻择怎藻灶糟藻渊缘忆鄄猿忆冤
粤枣藻员 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦鄄粤粤郧 匀酝怨 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧鄄栽粤粤
粤枣藻圆 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦鄄粤悦栽 粤枣藻猿 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦鄄粤郧悦
匀酝员 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧鄄粤悦粤 匀酝源 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧鄄粤悦栽
匀酝猿 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧鄄粤悦郧 匀酝远 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧鄄悦郧悦
匀酝缘 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧鄄悦悦郧 匀酝愿 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧鄄悦栽栽
员郾 源摇 酝杂粤孕分析
酝杂粤孕分析中袁耘糟燥砸 陨接头和引物与标准 粤云蕴孕分
析咱圆愿暂相同袁分别使用 耘糟燥砸 陨 辕 匀责葬 陨陨 和 耘糟燥砸 陨 辕酝泽责 陨内
切酶组合对基因组 阅晕粤进行消化并连上接头袁应用优
化的 酝杂粤孕 扩增程序咱员园袁圆怨暂 袁于 孕栽悦 原 员园园 渊月蚤燥鄄砸粤阅冤
孕悦砸仪渊美国袁酝允 砸藻泽藻葬则糟澡 公司冤上进行 圆 轮扩增袁员园
滋蕴选择性扩增产物中加入 源 滋蕴 加样缓冲液袁经变性
后于 远豫 变性聚丙烯酰胺凝胶上电泳银染检测遥
酝杂粤孕分析中所用接头序列见表 员袁引物序列见表 圆遥
酝杂粤孕扩增谱带进行双向统计咱猿园暂 袁有带记为野员冶袁无带
记为野园冶遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 孕遭渊晕韵猿冤 圆 处理下萝卜肉质根甲基化水平的变
化
萝卜基因组 阅晕粤经 耘糟燥砸 陨 辕 匀责葬 陨陨和 耘糟燥砸 陨 辕酝泽责
陨 双酶切扩增后袁共产生 猿 种类型的甲基化多态性条
带院员冤在 耘糟燥砸 陨 辕 匀责葬 陨陨和 耘糟燥砸 陨 辕酝泽责 陨组合中共有的
带型袁为起源于未被甲基化的 悦悦郧郧位点袁记为 粤曰 圆冤
仅在 耘糟燥砸 陨 辕 匀责葬 陨陨中存在的带型袁为起源于双链 阅晕粤
一条链上 悦悦郧郧 位点外侧胞嘧啶发生甲基化渊半甲基
化现象冤袁记为 月曰 猿冤仅在 耘糟燥砸 陨 辕酝泽责 陨 中存在的带
型袁为起源于双链 阅晕粤上 悦悦郧郧位点内侧胞嘧啶完全
甲基化的结果袁记为 悦渊图 员冤遥
统计结果显示袁园尧员园园尧源园园尧愿园园 皂早窑蕴 原员 孕遭渊晕韵猿冤圆
处理下基因组 阅晕粤 的甲基化图谱中总扩增位点数分
别为 远远圆尧远怨圆尧苑园愿 和 苑怨园渊表 猿冤遥 甲基化敏感扩增多
态性渊酝杂粤孕冤比率即扩增的总甲基化位点数渊包括全
怨苑圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院粤院阅晕粤位点未甲基化类型的 酝杂粤孕条带曰月院 阅晕粤 位点半甲
基化类型的 酝杂粤孕条带曰悦院阅晕粤 位点全甲基化类型的 酝杂粤孕 条
带遥 匀和 酝 分别代表经 匀责葬 陨陨 辕 耘糟燥砸 陨 和 酝泽责 陨 辕 耘糟燥砸 陨 酶切
摇 摇 摇 后的扩增产物遥
晕燥贼藻院粤院酝杂粤孕 遭葬灶凿 燥枣 怎灶皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 泽蚤贼藻泽 渊粤冤袁 月院 酝杂粤孕 遭葬灶凿 燥枣
澡藻皂蚤皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 泽蚤贼藻泽袁 悦院酝杂粤孕 遭葬灶凿 燥枣 枣怎造造赠 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 泽蚤贼藻泽援 匀葬灶凿
酝葬则藻 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 枣则葬早皂藻灶贼泽 葬枣贼藻则 凿蚤早藻泽贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 匀责葬 陨陨 辕 耘糟燥砸陨
摇 摇 摇 葬灶凿 酝泽责 陨 辕 耘糟燥砸 陨袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
图 员摇 孕遭胁迫下的萝卜基因组 阅晕粤
甲基化类型的酝杂粤孕分析
云蚤早援 员摇 酝藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥枣 早藻灶燥皂蚤糟 阅晕粤 怎灶凿藻则
孕遭 泽贼则藻泽泽 憎蚤贼澡 酝杂粤孕 葬灶葬造赠泽蚤泽
甲基化和半甲基化冤占总扩增位点数的比率袁分别为
员圆郾 员豫 尧员圆郾 苑豫 尧员源郾 圆豫 和 员苑郾 园豫 曰而全甲基化渊即双
链甲基化冤的带数分别为 远猿尧远苑尧苑圆 和 员园员袁全甲基化
率分别为 怨郾 缘豫 尧怨郾 苑豫 尧员园郾 圆豫 和 员圆郾 愿豫 渊表 猿冤遥 由
此可知袁猿 种不同浓度 孕遭圆 垣水平处理引起萝卜肉质根
中基因组 阅晕粤胞嘧啶甲基化水平的提高曰全甲基化率
高于半甲基化率渊表 猿冤袁推测萝卜基因组 悦悦郧郧 位点
发生甲基化的方式主要是以双链内部胞嘧啶甲基化
渊悦皂悦郧郧冤为主遥 另外袁随着 孕遭处理浓度的上升袁萝卜
肉质根 阅晕粤甲基化水平逐渐上升遥
圆郾 圆摇 孕遭渊晕韵猿冤 圆处理引起萝卜肉质根甲基化状态的
变化
为检测萝卜肉质根在重金属 孕遭 胁迫下基因组
阅晕粤甲基化的动态变化渊去甲基化和重新甲基化冤袁对
扩增谱带进行横向统计遥 甲基化模式带型及相应的位
点数见表 源遥
摇 摇 圆员 对引物组合中袁园尧员园园尧源园园 和 愿园园 皂早窑蕴 原员
孕遭渊晕韵猿冤圆处理下总共得到 圆 愿缘圆 条谱带曰其中袁圆 源缘园
条 谱 带 在 孕遭 处 理 前 后 保 持 单 一 形 态
渊皂燥灶燥皂燥则责澡蚤泽皂冤袁即具有相同的甲基化模式遥 各个
孕遭圆 垣处理与对照的甲基化敏感性扩增的带型变化主要
有 圆 种类型院 员冤 单态性袁即 孕遭圆 垣胁迫处理前后 悦悦郧郧
位点的甲基化状态保持不变遥 阅员 为未甲基化类型袁即
悦悦郧郧袁匀责葬 陨陨和 酝泽责 陨 圆 个酶都能识别和切割袁从而产
生渊员袁员袁员袁员冤的带型曰阅圆 为半甲基化类型袁只有 员 条链
外甲基化渊皂悦悦郧郧冤袁即 酝泽责 陨不能识别袁而 匀责葬 陨陨能识
别并切割该位点袁产生渊员袁园袁员袁园冤的带型曰阅猿 为全甲
基化类型袁由于双链甲基化渊悦皂悦郧郧冤袁匀责葬 陨陨 不能识
别袁酝泽责 陨 能够切割袁从而产生渊园袁员袁园袁员冤的带型遥 圆冤
多态性袁即 悦悦郧郧位点甲基化状态在 孕遭圆 垣处理前后发
生改变袁如某条带在对照组中使用 酝泽责 陨尧匀责葬 陨陨 酶切
时均出现袁而在处理组中使用 酝泽责 陨 或 匀责葬 陨陨 酶切时
才出现遥 表 源 中 粤员袁粤圆袁粤猿袁粤源 为重新甲基化类型袁
其特点是对照没有发生甲基化渊匀和 酝都有条带冤袁但
孕遭圆 垣处理后发生重新甲基化渊仅 酝泽责 陨 或 匀责葬 陨陨 酶切
时产生条带冤袁表明 孕遭圆 垣胁迫诱导基因组 阅晕粤甲基化
水平上升曰月员 和 月圆 为去甲基化类型袁孕遭圆 垣胁迫引起基
因组 阅晕粤 甲基化程度下降曰悦员 和 悦圆 为不定型袁即处
理组和对照组中甲基化程度的差异不能确定遥
由表 缘 可知袁员园园尧源园园尧愿园园 皂早窑蕴 原员 孕遭渊晕韵猿 冤圆 处
理的植株基因组 阅晕粤 重新甲基化位点数分别为 圆苑尧
源远尧愿园袁占总甲基化多态性扩增位点数的 猿郾 怨园豫 尧
远郾 缘园豫 和 员远郾 猿猿豫 曰去甲基化位点数分别为 员源尧员源 和
员苑袁占总甲基化多态性扩增位点数的 圆郾 园圆豫 尧员郾 怨愿豫
和 圆郾 员缘豫 遥 由此可知袁重金属 孕遭圆 垣胁迫处理后袁基因
组 阅晕粤 甲基化程度增加曰在所扩增的位点中袁重新甲
基化的位点数均高于去甲基化的位点数袁而且随着
孕遭圆枣浓度的增加袁重新甲基化与去甲基化多态性之比
随之提高渊表 缘冤袁基因组 阅晕粤净甲基化水平也不断增
加遥 表明重金属 孕遭胁迫诱导萝卜基因组整体甲基化
水平的提高遥
猿摇 讨论
植物 阅晕粤甲基化是一种普遍现象袁它可以通过调
节植物体内基因的表达水平袁进而调控植物形态建成
及生长发育等进程咱猿员暂 遥 研究表明袁多种外在和内在因
素渊如环境胁迫冤可共同影响植物基因组 阅晕粤 的甲基
化水平咱怨 原 员园暂 袁阅晕粤甲基化程度过低或过高袁均会不同
程度地导致植物体生长发育出现异常咱猿圆暂 遥 当植物体
受到外界重金属胁迫时袁可通过调节甲基化水平来激
活或抑制相关基因的表达袁启动相应重金属胁迫的
园愿圆员
摇 苑 期 铅胁迫下萝卜基因组 阅晕粤甲基化分析
摇 摇 摇 摇 表 猿摇 酝杂粤孕结果统计
栽葬遭造藻猿摇 砸藻泽怎造贼泽 燥枣 贼澡藻 酝杂粤孕 凿葬贼葬 泽糟燥则蚤灶早
浓度
悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 辕 渊皂早窑蕴 原员 冤
带型
孕葬贼贼藻则灶 燥枣 遭葬灶凿泽
带数
晕怎皂遭藻则 燥枣 遭葬灶凿
总带数
栽燥贼葬造 遭葬灶凿 灶怎皂遭藻则泽
不同带型百分数
孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 藻葬糟澡
贼赠责藻 辕 豫
甲基化位点百分数
孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
泽蚤贼藻泽 辕 豫
园 粤 缘愿圆 远远圆 愿苑援 怨 员圆援 员
月 员苑 圆援 远
悦 远猿 怨援 缘
员园园 粤 远园源 远怨圆 愿苑援 猿 员圆援 苑
月 圆员 猿援 园
悦 远苑 怨援 苑
源园园 粤 远园愿 苑园愿 愿缘援 愿 员源援 圆
月 圆愿 源援 园
悦 苑圆 员园援 圆
愿园园 粤 远缘远 苑怨园 愿猿援 园 员苑援 园
月 猿猿 源援 圆
悦 员园员 员圆援 愿
表 源摇 孕遭处理后甲基化状态的变化
栽葬遭造藻 源摇 孕葬贼贼藻则灶 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼则藻葬贼藻凿 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 责造葬灶贼泽
变化类型
悦澡葬灶早藻 贼赠责藻
对照
悦燥灶贼则燥造
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼
匀 酝 匀 酝
带型
月葬灶凿
责葬贼贼藻则灶
甲基化位点改变
悦澡葬灶早藻泽 燥枣 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽
位点数
晕怎皂遭藻则 燥枣 造燥糟怎泽
处理前
月藻枣燥则藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼
处理后
粤枣贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼
浓度 悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 辕 渊皂早窑蕴 原员 冤
员园园 源园园 愿园园
多态性条带数
晕怎皂遭藻则 燥枣
员 员 员 园 粤员 悦悦郧郧
郧郧悦悦
悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦悦 郧郧悦悦
员猿 圆员 圆愿
责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 遭葬灶凿泽 员 员 园 员 粤圆 悦悦郧郧
郧郧悦悦
悦悦郧郧
郧郧悦悦
员 员 源
园 园 员 园 粤猿 悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦悦 郧郧悦悦
苑 缘 员缘
园 园 园 员 粤源 悦悦郧郧
郧郧悦悦
远 员怨 猿猿
园 员 员 员 月员 悦悦郧郧
郧郧悦悦
悦悦郧郧
郧郧悦悦
员猿 员圆 员猿
员 园 员 员 月圆 悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦悦 郧郧悦悦
悦悦郧郧
郧郧悦悦
员 圆 源
员 园 园 员 悦员 悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦悦 郧郧悦悦
悦悦郧郧
郧郧悦悦
圆 源 苑
园 员 员 园 悦圆 悦悦郧郧
郧郧悦悦
悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦悦 郧郧悦悦
员 远 怨
单态性条带数
晕怎皂遭藻则 燥枣
员 员 员 员 阅员 悦悦郧郧
郧郧悦悦
悦悦郧郧
郧郧悦悦
圆远圆 圆远园 圆缘源
皂燥灶燥皂燥则责澡蚤糟 遭葬灶凿泽 员 园 员 园 阅圆 悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦悦 郧郧悦悦
悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦悦 郧郧悦悦
员猿 员圆 怨
园 员 园 员 阅猿 悦悦郧郧
郧郧悦悦
悦悦郧郧
郧郧悦悦
缘远 缘怨 缘愿
员愿圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
表 缘摇 孕遭胁迫下萝卜基因组 阅晕粤甲基化
与去甲基化的变化
栽葬遭造藻 缘摇 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿藻皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 则葬凿蚤泽澡 怎灶凿藻则 孕遭 泽贼则藻泽泽
甲基化变化模式渊与对照组相比冤
酝藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 糟澡葬灶早藻 藻增藻灶贼泽
渊糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 糟燥灶贼则燥造冤
浓度 悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 辕 渊皂早窑蕴 原员 冤
员园园 源园园 愿园园
去甲基化数目
晕怎皂遭藻则 燥枣 凿藻皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 藻增藻灶贼泽
员源 员源 员苑
百分数 孕藻则糟藻灶贼葬早藻 辕 豫 圆郾 园圆 员郾 怨愿 圆郾 员缘
重新甲基化数目
晕怎皂遭藻则 燥枣 凿藻 灶燥增燥 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 藻增藻灶贼泽
圆苑 源远 愿园
百分数 孕藻则糟藻灶贼葬早藻 辕 豫 猿郾 怨园 远郾 缘园 员远郾 猿猿
应激机制袁从而增强植物体对重金属胁迫的抵抗
力咱猿猿暂 遥 研究发现袁重金属胁迫能够提高 阅晕粤 甲基化
水平咱猿源 原 猿远暂 袁不同浓度 悦凿胁迫下拟南芥和萝卜 阅晕粤甲
基化水平均明显提高咱猿苑 原 猿愿暂 遥 本研究中袁员园园尧源园园尧愿园园
皂早窑蕴 原员 孕遭渊晕韵猿冤圆胁迫处理下袁萝卜肉质根基因组阅晕粤 甲基化水平均明显高于对照袁分别有 员圆郾 苑豫 尧
员源郾 圆豫 和 员苑郾 园豫的 悦悦郧郧位点发生了胞嘧啶甲基化袁
阅晕粤总甲基化水平随 孕遭圆 垣处理浓度上升而提高袁这与
前人研究结果相一致咱员园袁猿怨暂 遥 重金属铅处理引起萝卜
基因组 阅晕粤甲基化水平提高袁可能是由于重金属离子
引起植物过氧化胁迫损伤袁产生大量甲基自由基袁引发
了 阅晕粤链断裂损伤袁从而引起植物基因组 阅晕粤 中
缘鄄酝藻悦水平的上升咱远袁 源园 原 源圆暂 遥 然而袁在一些研究中也发
现甲基化水平降低的现象袁杂糟蚤葬灶凿则藻造造燥 等咱源猿暂认为砷胁
迫造成整个基因组的低甲基化袁可能是导致基因不稳
定的原因之一遥 因此袁初步推断铅胁迫下萝卜基因组
阅晕粤甲基化水平升高有助于维持基因稳定表达袁通过
调节基因的表达水平袁进而调控萝卜植株的生长遥
阅晕粤重新甲基化和维持甲基化形成植物生长发
育中不同的甲基化模式袁酝杂粤孕 模式的改变主要通过
重新甲基化和由于维持甲基化失败而引起的被动去甲
基化袁而 阅晕粤重新甲基化和去甲基化共同作用维持植
物的正常生长发育咱猿苑 原 猿愿暂 遥 本研究中袁萝卜经重金属
孕遭处理袁阅晕粤 重新甲基化导致基因组 阅晕粤 甲基化程
度上升袁阅晕粤去甲基化则导致某些位点甲基化水平下
降遥 随着 孕遭圆 垣处理浓度上升袁萝卜基因组 阅晕粤 重新
甲基化和去甲基化位点的数目均上升袁表明经重金属
孕遭圆 垣胁迫处理后袁基因组 阅晕粤可能通过重新甲基化和
去甲基化来关闭或开启胁迫响应相关基因表达袁启动
对 孕遭圆 垣胁迫的能动应激机制袁减少对萝卜植株生长的
不利影响遥 也有可能是由于 孕遭圆 垣胁迫导致萝卜基因
组 阅晕粤某些位点维持甲基化失败而发生被动去甲基
化过程遥
重金属胁迫可导致植物体 阅晕粤 氧化损伤袁干扰
阅晕粤甲基化酶与 阅晕粤 的相互作用袁影响 阅晕粤 甲基化
状态咱源源暂 遥 研究表明袁阅晕粤 甲基化酶可促进 阅晕粤 重新
甲基化袁拟南芥中所有位点 阅晕粤重新甲基化均需通过
阅晕粤重新甲基化酶渊阅砸酝冤识别含有胞嘧啶的序列袁从
而发生重新甲基化咱源缘暂 遥 本研究中袁孕遭圆 垣胁迫导致萝卜
肉质根基因组 阅晕粤 重新甲基化位点增加袁可能是
孕遭圆 垣胁迫导致 阅晕粤氧化损伤袁激活了 阅砸酝 等相关保
护酶袁促进特定基因位点 阅晕粤 重新甲基化袁以维持萝
卜植株的正常生长发育遥 重金属胁迫可引起 阅晕粤 甲
基化水平和模式改变袁造成基因调控紊乱袁影响植物的
正常生长发育咱愿袁猿苑暂 遥 萝卜受到 孕遭圆 垣胁迫后植株生长
受到抑制袁随着处理浓度增加袁植株幼苗鲜重尧干重所
受抑制程度增大袁叶片表现明显失绿尧萎蔫等中毒症
状咱源远暂 遥 重金属 孕遭胁迫引起萝卜基因组 阅晕粤 甲基化
水平变化袁但哪些特定基因位点发生改变以及这些基
因参与胁迫响应的机制尚待进一步研究遥
源摇 结论
重金属 孕遭圆 垣能明显改变萝卜体内基因组 阅晕粤 的
甲基化水平和模式遥 不同浓度 孕遭圆 垣处理均能导致萝
卜肉质根 阅晕粤的甲基化水平提高袁并且 阅晕粤 的甲基
化水平随 孕遭圆 垣胁迫浓度上升而提高遥 甲基化变异可
分为重新甲基化尧去甲基化尧不定类型以及与对照相同
等甲基化类型遥 随着 孕遭处理浓度上升袁萝卜肉质根基
因组 阅晕粤重新甲基化与去甲基化位点数目上升袁且以
重新甲基化位点的增加为主袁表明铅胁迫下萝卜基因
组甲基化程度的提高主要是由重新甲基化所致遥
参考文献院
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染对大豆生理特性和 阅晕粤 损伤效应的影响咱 允暂 援 大豆科学袁
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谷子幼苗生理生态特性的影响咱 允暂 援 生态学报袁 圆园员圆袁 猿圆渊猿冤院
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摇 苑 期 铅胁迫下萝卜基因组 阅晕粤甲基化分析
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水稻和小麦 阅晕粤甲基化水平的影响咱允暂 援 植物生理与分子生物
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咱圆缘暂摇 汪隆植袁 何启伟援 中国萝卜咱酝暂援 北京院 科学技术文献出版社袁
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源远员 原 源远怨
咱圆愿暂摇 周新文袁朱国念袁 酝憎葬造蚤造蚤灶燥 允袁 孙锦荷援 悦怎尧在灶尧孕遭尧悦凿 及其混合
重金属离子对鲫鱼 阅晕粤 甲基化水平的影响咱 允暂 援 中国环境科
学袁 圆园园员袁 圆员渊远冤院 缘源怨 原 缘缘圆
咱圆怨暂摇 阅葬澡造 悦袁 郧怎造凿遭藻则早 孕援 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽 咱 允暂 援
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源猿怨 原 源源远
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咱猿圆暂摇 聂丽娟袁 王子成援 阅晕粤 甲基化抑制剂作用机理及其在植物发育
生物学研究中的应用咱允暂 援 核农学报袁 圆园园苑袁 圆员渊源冤院 猿远圆 原 猿远缘
咱猿猿暂摇 梁喜龙袁 方淑梅袁 胡瑞学援 植物 阅晕粤 甲基化与逆境响应咱 允暂 援
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咱猿源暂摇 朱国念袁 周新文袁 孙锦荷援 混合重金属离子诱导的鲫鱼 阅晕粤 损
伤与基因表达咱允暂 援 核农学报袁 圆园园猿袁 员苑渊猿冤院 员怨怨 原 圆园圆
咱猿缘暂摇 葛才林袁 杨小勇袁 刘向农袁 孙锦荷袁 罗时石袁 王泽港援 重金属胁
迫对作物 阅晕粤胞嘧啶甲基化的影响咱允暂 援 农业环境保护袁 圆园园圆袁
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咱猿远暂摇 王丙莲袁 张迎梅袁 谭玉凤袁 候亚妮袁 刘阳援 镉铅对泥鳅 阅晕粤 甲
基化水平的影响咱允暂 援 毒理学杂志袁 圆园园远袁 圆园渊圆冤院 苑愿 原 愿园
咱猿苑暂摇 杨金兰袁 柳李旺袁 龚义勤袁 黄丹琼袁 王峰袁 何玲莉援 镉胁迫下萝
卜基因组 阅晕粤甲基化敏感扩增多态性渊酝杂粤孕冤分析咱 允暂 援 植物
生理与分子生物学学报袁 圆园园苑袁 猿猿渊猿冤院 圆员怨 原 圆圆远
咱猿愿暂摇 王子成袁 马洪霞袁 何艳霞援 重金属镉对拟南芥 阅晕粤 甲基化的影
响咱允暂 援植物生理学通讯袁 圆园园怨袁 源缘渊圆冤院 员员缘 原 员员愿
咱猿怨暂摇 月藻灶凿藻则 允援 悦赠贼燥泽蚤灶藻 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 燥枣 则藻责藻葬贼藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻泽 蚤灶 藻怎噪葬则赠燥贼藻泽院
贼澡藻 则燥造藻 燥枣 阅晕粤 责葬蚤则蚤灶早咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 员怨怨愿袁
圆猿渊苑冤院 圆缘圆 原 圆缘远
咱源园暂摇 马浪浪袁 江舟袁 黄小波袁沈亚欧袁潘光堂援 植物 阅晕粤 甲基化调控
猿愿圆员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员缘袁圆怨渊苑冤院员圆苑愿 耀 员圆愿源
研究进展咱允暂 援 中国生物工程杂志袁 圆园员猿袁 猿猿渊怨冤院员园员 原 员员园
咱源员暂摇 匀蚤曾 杂袁 粤怎早怎泽贼燥 韵援 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 遭赠 贼藻则贼鄄遭怎贼赠造 遭赠凿则燥责藻则燥曾蚤凿藻鄄
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员源员 原 员源怨
咱源圆暂摇 黑淑梅援 重金属 悦则 远 垣 胁迫下小麦幼苗 阅晕粤 缘 原 酝藻悦 含量的改
变咱允暂 援 广西植物袁 圆园员圆袁 猿圆渊远冤院 苑愿愿 原 苑怨圆
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咱源缘暂摇 孙颖袁 葛锋袁 刘迪秋袁 陈朝银援 植物中 阅晕粤 甲基化模式及其相
关机制咱允暂 援 植物生理学报袁 圆园员员袁 源苑渊愿冤院 苑源缘 原 苑缘员
咱源远暂摇 匀藻 蕴 蕴袁 蕴蚤怎 蕴 宰袁 郧燥灶早 再 匝袁 匀燥怎 载 蕴袁 在澡怎 载 宰袁 再葬灶早 允 蕴袁 宰怎
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