全 文 ：核 农 学 报　 ２０１４，２８（６）：１０３０ ～ １０３９
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃１０⁃２１　 接受日期：２０１４⁃０４⁃２２
基金项目：林业公益性行业科研专项（２０１２０４６０２），中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（ＲＩＲＩＣＡＦ２０１００５Ｍ），国家林业局星火项目
（２００５ＥＡ１６９００４）
作者简介：陈海游，男，主要从事资源昆虫学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：６６４５０６１７９＠ １６３． ｃｏｍ
通讯作者：张忠和，男，副研究员，主要从事资源昆虫学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈｚｈａｎｇ． ｃａｆ＠ １６３． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０６⁃１０３０⁃１０
６０ Ｃｏ － γ射线辐射对胭脂虫 Ｄａｃｔｙｌｏｐｉｕｓ ｃｏｃｃｕｓ
Ｃｏｓｔａ生物学特征的影响
陈海游１ 　 张忠和１ 　 秦志虹２ 　 张海涛３
（ １ 中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明　 ６５０２２４；２ 昆明市西山林场，
云南 昆明　 ６５０１００；３ 宁德市福宁投资有限公司，福建 宁德　 ３５２１００）
摘　 要：利用６０Ｃｏ － γ射线对胭脂虫孕卵期进行辐射试验，探讨６０Ｃｏ对胭脂虫生物学特征的影响。 结果表
明，高剂量（３０００ｒａｄ以上）辐射胭脂虫造成其子代性比严重失调，雄虫几乎为 ０，无法进行有性生殖，导
致无法产生后代，高剂量辐射对雄虫的损伤极大。 低剂量辐射（特别是 ５００ｒａｄ）下 Ｆ１ 较对照：各龄级虫
口数提高；成虫期雌虫数明显高于对照，雄虫数略高；孵化量、孵化率提高；单株雌成虫鲜重、干重均明显
增重；怀卵量大幅增多；雌成虫个体鲜干重、鲜干比、体积无差异。 对于 ５００ｒａｄ辐射的胭脂虫，Ｆ２ 在有效
生殖率、鲜干重和鲜干比方面效果较 Ｆ１ 还好，存在优势显效滞后现象。 但连续培育 ３ 代后，与对照已无
差异。
关键词：６０Ｃｏ － γ射线；辐射；胭脂虫；子代；生物学特征
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１４􀆰 ０６． １０３０
　 　 辐射诱变育种具有突变频率高，性状稳定，速度快
等优点，在动植物中均有采用，特别是 γ 射线辐射育
种常有报道。 在昆虫的研究中，γ 辐射处理的昆虫不
少于 １５０ 种，但主要是为培育不育虫，达到防治害虫的
目的［１ － ５］。 而采用 γ 辐射培育益虫特别是资源昆虫，
报道不多。
利用６０Ｃｏ － γ辐射资源昆虫的研究主要集中在赤
眼蜂［６ － ７］、紫胶虫［８］、家蚕［９， １１ － １２］、柞蚕［１０］等资源昆
虫中，进行辐射处理的虫期主要有：孕卵期、卵期、胚胎
期、幼虫期、预蛹期、蛹期、蛹后期及成虫期，但被辐射
后是否有显著影响，其取决于辐射处理的虫期、辐射剂
量、昆虫种类等因素。 如６０Ｃｏ低剂量辐照螟黄赤眼蜂，
发现卵期辐照的赤眼蜂生活力基本不受影响，蛹后期
辐照的 Ｆ１ 的雌雄比例显著提高［７］，虫期为影响因素；
１２０Ｇｙ以下辐射剂量对柞蚕卵孵化率及柞蚕死亡率影
响不大，但随辐射剂量增加，孵化率明显降低而死亡率
显著升高［１０］，辐射剂量为影响因素；Ａｄｂｅｌ⁃Ｓａｌａｍ等［１２］
发现 １Ｇｙ 辐射家蚕卵效果最明显，幼虫体重增加
２１􀆰 ９６％ ，丝腺增加 ３０􀆰 １４％ ，茧增重 １１􀆰 １１％ ，茧壳增
重 ９􀆰 ７６％ ，丝的长度和重量分别增加 ２２􀆰 ９６％ 和
２２􀆰 ５３％ ，而王恩东等［７］ 发现在蛹后期用 １５０ 和
３００ｍＧｙ处理，导致了盟黄赤眼蜂 Ｆ１ 的雌雄比例显著
提高，这是因虫而异。
胭脂虫（Ｄａｃｔｙｌｏｐｉｕｓ ｃｏｃｃｕｓ Ｃｏｓｔａ）是一类寄生于仙
人掌上、能生产天然红色素的珍贵资源昆虫，提高胭脂
虫的产量及质量对胭脂虫产业的发展至关重要［１３］。
目前在国内外，对胭脂虫进行辐射育种未见报道，本文
采用６０Ｃｏ对胭脂虫进行辐射试验应属首次，目的是探
索胭脂虫辐射育种的可能性，以期培育出产质皆优的
胭脂虫虫种，提升胭脂虫的高产培育研究，研究成果具
有一定的科研及生产价值。
１　 材料和方法
１􀆰 １ 试验材料
昆虫材料：胭脂虫，采自云南省禄丰县中国林科院
资源昆虫研究所滇中高原试验站。
寄主植物：梨果仙人掌（Ｏｐｕｎｔｉａ ｆｉｃｕｓ⁃ｉｎｄｉｃａ Ｍｉｌｌ）
０３０１
　 ６ 期 ６０Ｃｏ － γ射线辐射对胭脂虫 Ｄａｃｔｙｌｏｐｉｕｓ ｃｏｃｃｕｓ Ｃｏｓｔａ生物学特征的影响
辐射源：６０Ｃｏ － γ射线，昆明龙辉灭菌技术开发有
限公司提供辐射处理。
１􀆰 ２　 研究方法
选胭脂虫孕卵期雌成虫进行不同剂量辐射，将辐
射后的雌成虫接种在梨果仙人掌植株上，用未进行辐
射处理的同代胭脂虫作对照，进行连续培育 ３ 代，观察
子一代（Ｆ１）、子二代（Ｆ２）、子三代（Ｆ３）的生物学特征。
Ｆ１ 培育：取 ４２０ 头即将产卵的雌成虫分 ６ 组，其
中 ５ 组为试验组，每组 ４０ 头，按 ５００、１０００、３０００、５０００、
８０００ ｒａｄ ５ 个水平分别进行６０Ｃｏ 的辐射，一组为对照
２２０ 头，不进行辐射；栽种 ２１ 盆仙人掌，将已经辐射处
理的雌成虫，按 ５ 组每组 ２ 盆在仙人掌上放虫，每盆均
用双面纸袋接种法放 ２０ 头；再设 ＣＫ 组 １１ 盆，每盆也
用纸袋接种法放 ２０ 头。
Ｆ２ 培育：辐射育种 Ｆ１ 已完全成熟，将 Ｆ１ 种虫留在
寄主植株上，让其自然扩繁，因不同辐射剂量 Ｆ１ 雌成
虫量各不相同，各组留种情况：８０００ ｒａｄ 组 ２ 头和 ５
头，５０００ ｒａｄ组 １２ 头和 １２ 头，３０００ ｒａｄ 组 ２１ 头和 １２
头，１０００ ｒａｄ 组 １７ 头和 ５０ 头，５００ ｒａｄ 组 ４８ 头和 ７８
头，ＣＫ组 ３０ 头 ／株。
注：ｃ：１ 龄若虫期；ｄ：１ 龄到 ２ 龄期；ｅ：２ 龄若虫期；ｆ：２ 龄到成虫期；ｇ：成虫期；
ｄ♀：１ 龄到 ２ 龄期雌虫；ｄ ♂：１ 龄到 ２ 龄期雄虫；ｄ总：１ 龄到 ２ 龄期虫口总数。 下同。
Ｎｏｔｅ： ｃ： ｎｙｍｐｈ Ｉ； ｄ： ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｙｍｐｈ Ｉ ａｎｄ ＩＩ； ｅ： ｎｙｍｐｈ ＩＩ； ｆ： ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｙｍｐｈ ＩＩ ａｎｄ ａｄｕｌｔｈｏｏｄ； ｇ： ａｄｕｌｔｈｏｏｄ；
ｄ♀： ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｙｍｐｈ Ｉ ａｎｄ ＩＩ； ｄ ♂： ａｄｕｌｔ ｍａｌｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｙｍｐｈ Ｉ ａｎｄ ＩＩ； ｄ总： ｄ♀ ＋ ｄ ♂． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
图 １　 不同辐射剂量下胭脂虫 Ｆ１ 虫口数变化
Ｆｉｇ． １　 Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｃｏｃｈｉｎｅａｌ ｉｎ ｅａｃｈ ａｇｅ ｉｎ Ｆ１ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
Ｆ３ 培育：辐射育种 Ｆ２ 已完全成熟，将 Ｆ２ 代种虫采
收，用双面纸袋接种法，每株 １０ 头，因 ８０００、５０００、
３０００ｒａｄ ３ 组 Ｆ１ 雌成虫不育，均无 Ｆ２，故只设 １０００、
５００ｒａｄ与 ＣＫ 组进行 Ｆ３ 代培育，１０００ｒａｄ 组设 ４ 株仙
人掌，５００ｒａｄ组设 ５ 株仙人掌，ＣＫ组设 ４ 株仙人掌。
平均单雌单株 Ｆ２ 虫口数 ＝同剂量 Ｆ２ 平均单株虫
口数 ／同剂量 Ｆ１ 平均留种量
卵产出量 ＝孵化卵量 ＋未孵化卵量
卵产出率 ＝卵产出量 ／怀卵量 × １００％
孵化率 ＝孵化量 ／卵产出量 × １００％
有效生殖率 ＝每雌若虫孵化数量 ／每雌虫怀卵量
× １００％ ＝卵产出率 ×孵化率 × １００％
胭脂虫各龄级虫口数、性比、有效生殖率、鲜干重、
鲜干比、怀卵量、体积等，均按常规胭脂虫研究方法进
行［１４ － １６］。 试验于 ２０１２ 年 ９ 月 － ２０１３ 年 １０ 月在昆明
市中国林科院资源昆虫研究所温室大棚中进行。
１􀆰 ３　 数据处理
采用软件 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ ２０􀆰 ０ 进行数据统计
分析。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同世代各龄级虫口数调查
Ｆ１ 各龄级虫口数，随辐射剂量增大，先增后降的
趋势，５００ｒａｄ 处理中最多，１０００ｒａｄ 略少之，８０００ｒａｄ 最
少（图 １ ）； Ｆ２ 自然扩繁下各龄级虫口数， ０、 ５００、
１０００ｒａｄ 剂量下随辐射剂量增大，先增后降，３０００、
５０００、８０００ｒａｄ剂量下因母本 Ｆ１ 不育无 Ｆ２ 产出，故均
为 ０（图 ２）；Ｆ２ 平均每雌每株胭脂虫各龄级虫口数，在
１ 龄若虫期至成虫期雌虫数 ５００ｒａｄ 与对照差异不大，
１０００ｒａｄ雌虫较少，各龄级虫口总数却在 １ 龄至 ２ 龄期
后 ５００ｒａｄ 与对照差异凸现，５００ｒａｄ 虫口总数最多（图
３）；Ｆ３ 各龄级虫口数，１０００ｒａｄ 虫口数最多，对照虫口
数次之，５００ｒａｄ最少（图 ４）。
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核　 农　 学　 报 ２８ 卷
由图 １ ～图 ４ 可见，３０００、５０００、８０００ｒａｄ３ 个水平
虫口数 Ｆ２、Ｆ３ 均为 ０，且在 Ｆ１ １ 到 ２ 龄期到成虫期时
三水平雄虫数几乎为 ０，３ 个水平均在成虫期后不能繁
殖，未完成生活史；５００ｒａｄ虫口数由 Ｆ１ 时最多到 Ｆ３ 时
最少；１０００ｒａｄ虫口数由 Ｆ１ 多、Ｆ２ 代少到 Ｆ３ 最多；对照
虫口数在 Ｆ１ 代时远少于 ５００ｒａｄ 与 １０００ｒａｄ，在 Ｆ２、Ｆ３
时介于 ５００ｒａｄ与 １０００ｒａｄ之间。 说明高剂量辐射造成
胭脂虫后代不育，３０００ｒａｄ及以上剂量对胭脂虫损害极
大，但 ８０００ｒａｄ仍不是胭脂虫的绝对致死剂量；对于各
龄级虫口数，低剂量辐射对 Ｆ１ 效果明显，虫口数远多
于对照，而连续培育多代辐射效果减弱，与对照差异不
大。
图 ２　 不同辐射剂量下胭脂虫 Ｆ２ 虫口数变化
Ｆｉｇ． ２　 Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｃｏｃｈｉｎｅａｌ ｉｎ ｅａｃｈ ａｇｅ ｉｎ Ｆ２ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
图 ３　 不同辐射剂量平均单雌单株胭脂虫 Ｆ２ 虫口数变化
Ｆｉｇ． ３　 Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｃｏｃｈｉｎｅａｌ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｏｎｅ Ｆ１ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ ｉｎ ｅａｃｈ ａｇｅ ｉｎ Ｆ２ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
２􀆰 ２　 不同辐射剂量成虫数量变化
由图 ５ ～图 ８ 可知，５００ｒａｄ 剂量下 Ｆ１ 雌成虫、成
虫总数最多，Ｆ２ 继续保持，Ｆ３ 代于对照；１０００ｒａｄ 剂量
下 Ｆ１ 成虫数多于对照，Ｆ２ 少于对照，Ｆ３ 较对照略有优
势。 说明成虫数方面低剂量辐射效果波动比较大，不
能长期保持。
２􀆰 ３　 不同剂量子代雌成虫卵孵化率、有效生殖率及子
代性比
由表 １ ～表 ３ 知，Ｆ１ 时 ５００ｒａｄ 孵化率最高，有效
生殖率属对照最高；Ｆ２ 时 １０００ｒａｄ 孵化率与有效生殖
率均最高；Ｆ３ 时对照孵化率与有效生殖率均为最高。
说明辐射只能短期提高孵化率和有效生殖率，却无法
将优势性状长期稳定遗传。
从性比情况可知，辐射造成胭脂虫性比失调，高剂
量辐射导致雄虫数量极少，不能进行正常交配繁育。
张忠和等［１７］通过对胭脂虫有性及无性生殖方面的研
究得出：胭脂虫 Ｄ． ｃｏｃｃｕｓ 不能通过无性生殖繁衍后
代。 由此可推断，导致 ３０００ｒａｄ 及以上剂量辐射后代
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　 ６ 期 ６０Ｃｏ － γ射线辐射对胭脂虫 Ｄａｃｔｙｌｏｐｉｕｓ ｃｏｃｃｕｓ Ｃｏｓｔａ生物学特征的影响
　 　 　 　 　 　
表 １　 不同剂量 Ｆ１ 雌成虫卵孵化率、有效生殖率及性比
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｈａｔｃｈａｂｉｌｉｔｙ， ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ｏｆ ａｎ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ ｉｎ Ｆ１ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
剂量
Ｄｏｓｅ ／ ｒａｄ
已孵化量
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｈａｔｃｈｅｄ
ｅｇｇｓ ／ ｇｒａｉｎ
卵产出量
Ａｍｏｕｎｔ ｏｆ
ｅｇｇｓ ／ ｇｒａｉｎ
卵产出率
Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ ｅｇｇｓ ／ ％
孵化率
Ｈａｔｃｈａｂｉｌｉｔｙ ／
％
有效生殖率
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｒａｔｅ ／ ％
性比（♀：♂）
Ｓｅｘ ｒａｔｉｏ
０ １０８ １４６ ８８􀆰 ８６ ７３􀆰 ９７ ６５􀆰 ７３ １􀆰 ６８∶ １
５００ １２８ １３８ ４７􀆰 ８７ ９２􀆰 ７５ ４４􀆰 ４０ ３􀆰 ０８∶ １
１０００ ９４ １２１ ６６􀆰 ０１ ７７􀆰 ６８ ５１􀆰 ２８ ３􀆰 ５９∶ １
３０００ ０ ０ ０􀆰 ００ ００􀆰 ００ ００􀆰 ００ ３１􀆰 ００∶ ０
５０００ ０ ０ ０􀆰 ００ ００􀆰 ００ ００􀆰 ００ １６􀆰 ００∶ １
８０００ ０ ０ ０􀆰 ００ ００􀆰 ００ ００􀆰 ００ ７􀆰 ５０∶ ０
图 ４　 不同辐射剂量下胭脂虫 Ｆ３ 虫口数变化
Ｆｉｇ． ４　 Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｃｏｃｈｉｎｅａｌ ｉｎ ｅａｃｈ ａｇｅ ｉｎ Ｆ３ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
图 ５　 不同辐射剂量下 Ｆ１ 成虫期雌雄虫数量变化
Ｆｉｇ． ５　 Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｃｏｃｈｉｎｅａｌ ｉｎ Ｆ１ａｄｕｌｔｈｏｏｄ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
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核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 ６　 不同辐射剂量下 Ｆ２ 成虫期雌雄虫数量变化
Ｆｉｇ． ６　 Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｃｏｃｈｉｎｅａｌ ｉｎ Ｆ２ａｄｕｌｔｈｏｏｄ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
图 ７　 不同辐射剂量平均单雌单株 Ｆ２ 成虫期雌雄虫数量变化
Ｆｉｇ． ７　 Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｃｏｃｈｉｎｅａｌ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｏｎｅ Ｆ１ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ ｉｎ Ｆ２ａｄｕｌｔｈｏｏｄ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
图 ８　 不同辐射剂量下 Ｆ３ 成虫期雌雄虫数量变化
Ｆｉｇ． ８　 Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｃｏｃｈｉｎｅａｌ ｉｎ Ｆ３ａｄｕｌｔｈｏｏｄ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
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　 ６ 期 ６０Ｃｏ － γ射线辐射对胭脂虫 Ｄａｃｔｙｌｏｐｉｕｓ ｃｏｃｃｕｓ Ｃｏｓｔａ生物学特征的影响
表 ２　 不同剂量 Ｆ２ 代雌成虫卵孵化率、有效生殖率及性比
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ， ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ｏｆ ａｎ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ ｉｎ Ｆ２ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
剂量
Ｄｏｓｅ ／ ｒａｄ
已孵化量
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｈａｔｃｈｅｄ
ｅｇｇｓ ／ ｇｒａｉｎ
卵产出量
Ａｍｏｕｎｔ ｏｆ
ｅｇｇｓ ／ ｇｒａｉｎ
卵产出率
Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ ｅｇｇｓ ／ ％
孵化率
Ｈａｔｃｈａｂｉｌｉｔｙ ／
％
有效生殖率
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｒａｔｅ ／ ％
性比（♀：♂）
Ｓｅｘ ｒａｔｉｏ
０ ７２􀆰 ４ １００􀆰 ６ ３７􀆰 ８３ ７１􀆰 ９７ ２７􀆰 ２３ １􀆰 １６∶ １
５００ ４４􀆰 ８７５ ５６􀆰 ８７５ ４１􀆰 ２９ ７８􀆰 ９０ ３２􀆰 ５８ ０􀆰 ７４∶ １
１０００ １７９ ２０７􀆰 ８ ７４􀆰 ３０ ８６􀆰 １４ ６４􀆰 ００ ０􀆰 ６６∶ １
表 ３　 不同剂量 Ｆ３ 代雌成虫卵孵化率、有效生殖率及性比
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ， ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ｏｆ ａｎ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ ｉｎ Ｆ３ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
剂量
Ｄｏｓｅ ／ ｒａｄ
已孵化量
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｈａｔｃｈｅｄ ｅｇｇｓ ／ ｇｒａｉｎ
卵产出量
Ａｍｏｕｎｔ ｏｆ
ｅｇｇｓ ／ ｇｒａｉｎ
卵产出率
Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ ｅｇｇｓ ／ ％
孵化率
Ｈａｔｃｈａｂｉｌｉｔｙ ／
％
有效生殖率
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｒａｔｅ ／ ％
性比（♀：♂）
Ｓｅｘ ｒａｔｉｏ
０ ２４５􀆰 ２ ２６４ ８０􀆰 ６５ ９２􀆰 ８８ ７４􀆰 ９１ １􀆰 ４２∶ １
５００ ２３０􀆰 ３ ２６６􀆰 ９ ７３􀆰 ３６ ８６􀆰 ２９ ６３􀆰 ３０ ２􀆰 ０６∶ １
１０００ ２２０􀆰 ５ ２４０􀆰 ２ ６５􀆰 ６０ ９１􀆰 ８０ ６０􀆰 ２２ １􀆰 ２７∶ １
不育的原因是：高剂量辐射导致胭脂虫性比严重失调，
雄虫几乎为 ０，无法进行有性生殖。
２􀆰 ４　 不同辐射剂量下雌成虫个体平均鲜干重
注：ＦＷ： ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ； ＤＷ： ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ． 下同。
Ｎｏｔｅ： ＦＷ： ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ； ＤＷ： ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
图 ９　 不同世代不同辐射剂量下雌成虫个体平均鲜干重
Ｆｉｇ． ９　 Ｔｈｅ ｆｒｅｓｈ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ａｎ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
Ｆ１ 鲜干重随辐射剂量增大，缓慢减轻；Ｆ２ 鲜干重
是先降后升；Ｆ３ 有小幅度升降；三代鲜干重趋势比较，
仅有 Ｆ２ 变化极大，且 ５００ｒａｄ 在 Ｆ２ 时较对照轻了许多
（图 ９）。 说明低剂量辐射对个体平均鲜干重的影响不
能立马起效，需要培育一代后在 Ｆ２ 才可呈现，但辐射
却未产生可遗传的变异，在 Ｆ３ 培育时再次呈现 Ｆ１ 趋
势。
２􀆰 ５　 不同辐射剂量下雌成虫个体平均鲜干比
Ｆ１ 时 ０、５００、１０００ｒａｄ 三者差异不大，其中 ５００ｒａｄ
最大；Ｆ２ 代 １０００ｒａｄ 远高于对照，５００ｒａｄ 远小于对照，
Ｆ３ ５００ｒａｄ低于 ０ 与 １０００ｒａｄ，但三者差异不大（图 １０）。
鲜干比越小，鲜重一定，则干重越大，说明个体所
含除水分以外的物质越高。 ５００ｒａｄ 在连续三代培育
中，鲜干比这一指标先较对照略高，在 Ｆ２ 时低了许多，
之后又回升仅略低于对照。 说明鲜干比低这一性状需
到 Ｆ２ 显效，有显效滞后现象，但仍未能达到稳定遗传。
２􀆰 ６　 不同辐射剂量下单株雌成虫鲜干重
鲜干重方面， Ｆ１ 随辐射剂量增大，先升后降，
５００ｒａｄ鲜重、干重均最重；Ｆ２ 趋势也是 ５００ｒａｄ 最重，且
５００ｒａｄ优势更明显；Ｆ３ 代 ０、５００、１０００ｒａｄ 之间差异不
大，特别是单株干重几乎一样（图 １１）。 利用 ＳＰＳＳ 统
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核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 １０　 不同世代不同辐射剂量下雌成虫个体平均鲜干比
Ｆｉｇ． １０　 Ｔｈｅ ｆｒｅｓｈ ／ ｄｒｙ ｒａｔｉｏ ｏｆ ａｎ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ ｉｎ ｅａｃｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
注：“∗”表示差异显著（α ＝ ０􀆰 ０５），“∗∗”表示差异极显著（α ＝ ０􀆰 ０１），均是与对照（０ ｒａｄ）比较。 下同。
Ｎｏｔｅ： ∗： Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ， ｏｎｌｙ ｃｏｍｐａｒｅ ＣＫ（０􀆰 ０ ｇ·Ｌ － １） ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
图 １１　 不同世代不同辐射剂量下单株雌成虫鲜干重
Ｆｉｇ． １１　 Ｔｈｅ ｆｒｅｓｈ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅｓ ｉｎ ｏｎｅ ｐｌａｎｔ ｈｏｓｔ ｉｎ ｅａｃｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
计软件对子二代单株鲜干重进行单因素方差分析（图
１１ 中 Ｆ２ 单株鲜重与干重）可知，在 Ｆ２ 鲜干重 ５００ｒａｄ
较对照有极显著差异，而 １０００ｒａｄ 较对照无显著差异。
５００ｒａｄ辐射在 Ｆ１、Ｆ２ 单株鲜干重效果明显，又因子二
代自然扩繁，其母虫量多于对照，故 Ｆ２ 较对照效果极
明显，但 Ｆ３ 各剂量均为纸袋放虫，每株 １０ 头，发现 Ｆ３
与对照几无差异。 说明低剂量辐射短期可以提高单株
鲜干重，但连续多代培育，种虫优势衰退甚至恢复原
样。
２􀆰 ７　 不同辐射剂量下雌成虫个体怀卵量
由图 １２ 个体怀卵量知，Ｆ１ 随剂量增大，先升后
降，５００ｒａｄ怀卵量最多，达到 ２８８􀆰 ３ 枚，但与对照差异
不显著；Ｆ２ 却是先降后升，５００ｒａｄ 最少仅 １３７􀆰 ８ 枚，较
对照差异极显著 （ ＳＰＳＳ 单因素方差分析）；Ｆ３ 对照
３２７􀆰 ３ 枚、５００ｒａｄ 为 ３６３􀆰 ８ 枚、１０００ｒａｄ 为 ３６６􀆰 １ 枚，对
照最少，５００ｒａｄ 较多，１０００ｒａｄ 较 ５００ｒａｄ 无差别，且与
对照均无差异。 连续三代培育中，特别是 ５００ｒａｄ 与对
照比较，其怀卵量极不稳定，时而远多于对照，时而远
低于对照，又时而较对照仅多出 ３６􀆰 ５ 枚卵。 说明低剂
量辐射对胭脂虫子代怀卵量影响较大，在 Ｆ１ 怀卵量提
高特别明显，但性状无法稳定遗传，随子代的连续培育
怀卵量会出现极大的波动。
６３０１
　 ６ 期 ６０Ｃｏ － γ射线辐射对胭脂虫 Ｄａｃｔｙｌｏｐｉｕｓ ｃｏｃｃｕｓ Ｃｏｓｔａ生物学特征的影响
注：“Τ”表示误差线正偏差，其值为标准误。
Ｎｏｔｅ： Τ： Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ， Ｓｔｄ． Ｅｒｒｏｒ．
图 １２　 不同世代不同辐射剂量下雌成虫个体怀卵量
Ｆｉｇ． １２　 Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｒｏｏｄｉｎｇ ｅｇｇｓ ｏｆ ａｎ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ ｉｎ ｅａｃｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
图 １３　 不同世代不同辐射剂量下雌成虫个体体积
Ｆｉｇ． １３　 Ｔｈｅ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ａｎ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ ｉｎ ｅａｃｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｄｏｓｅｓ
２􀆰 ８　 不同辐射剂量下雌成虫个体体积
由图 １３ 可知，雌成虫个体体积，Ｆ１ 总体随剂量增
大，逐渐变小，对照与 ５００ｒａｄ个体体积最大，且两者差
异不大；Ｆ２ 先降后升；Ｆ３ 随剂量增大，逐渐变大。 说明
低剂量辐射 Ｆ１ 对胭脂虫子代体积影响不大，但连续三
代培育中，波动极大，规律性不强。
３　 讨论
利用６０Ｃｏ － γ 辐射胭脂虫，是对资源昆虫辐射的
又一次探索。 试验发现，高剂量辐射胭脂虫造成其子
代性比严重失调，雄虫几乎为 ０，无法进行有性生殖，
导致无法产生后代。 这印证了代君君等［９］的研究，随
着射线辐射剂量的增加，蚕卵的孵化率明显降低而死
亡率显著升高，当辐射剂量达到 ３００Ｇｙ 时，蚕卵的孵
化率减小到零；也符合汤良文等［１０］的结论，随辐射剂
量增加，孵化率明显降低而死亡率显著升高。 但因辐
射是对部分产卵的雌成虫进行的，其体内卵的性别已
形成，故可以得出高剂量辐射对雄虫的损伤极大。 这
一点不同于代君君等［９］关于辐射对雌蚕的致死作用
比雄蚕明显的结论。 说明昆虫种类的不同，高剂量辐
射对雌雄性昆虫致死效果也有区别。
７３０１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
低剂量辐射在短期内（特别是 Ｆ１）在各龄级虫口
数、孵化率、有效生殖率、鲜干重、个体怀卵量等方面均
较对照效果明显；低剂量特别是 ５００ｒａｄ 处理下 Ｆ１ 较
对照：各龄级虫口数提高；成虫方面雌虫数明显高于对
照，雄虫数略高；孵化量、孵化率提高；单株雌成虫鲜
重、干重均明显增重；怀卵量大幅增多；雌成虫个体鲜
干重、鲜干比、体积无差异。 说明低剂量辐射所产生的
子代有培育新品种的可能。
但低剂量辐射在连续三代培育中，效果波动极大，
规律性不强，这与６０Ｃｏγ射线低剂量辐照对螟黄赤眼蜂
生活力的刺激作用和紫胶虫辐射试验的结论相
似［７ － ８］，这可能与进行辐射的雌成虫个体成熟度不完
全一致、６０Ｃｏ辐射未能造成胭脂虫基因型改变或改变
不大、或在连续多代培育后能自我复原有关。
对于 ５００ｒａｄ辐射的胭脂虫，Ｆ１ 在各龄级虫口数、
孵化率、怀卵量等方面表现良好；Ｆ２ 在有效生殖率、鲜
干重和鲜干比方面效果较 Ｆ１ 更好，存在优势显效滞后
现象。 这一现象可能是因昆虫对辐射的敏感程度比较
低［１８］。
试验中未对不同虫态下胭脂虫进行辐射，因而在
今后需开展不同虫态辐射试验，也需探索其他射线辐
射对胭脂虫培育的影响，还可以开展胭脂虫辐射后是
否具有自我修复受损基因功能的研究。
４　 结论
通过对胭脂虫的辐射试验，对胭脂虫的辐射剂量、
连续三代培育下的子代生物学特征等有了初步了解。
由试验结果分析，高剂量辐射胭脂虫造成其子代性比
严重失调，雄虫几乎为 ０，无法进行有性生殖，导致无
法产生后代，高剂量辐射对雄虫的损伤极大。 低剂量
辐射胭脂虫在 Ｆ１ 和 Ｆ２ 效果特明显，低剂量辐射所产
生的子代有培育新品种的可能。 本研究为培育出产质
皆优的胭脂虫虫种进行探索，对于胭脂虫的高产培育
研究具有一定的科研及生产价值。
参考文献：
［ １ ］ 　 周利娟， 胡美英， 徐汉虹， 黄继光， 钟国华． γ辐射对昆虫生理
影响的研究进展［Ｊ］ ． 核农学报，２００４，１８（１）：７７ － ８０
［ ２ ］　 马沛沛， 张永安， 王登元， 王玉珠， 曲良建， 蒋平， 牟建军． ６０Ｃｏ
－ γ 射线对松褐天牛生育力的影响［ Ｊ］ ． 核农学报，２００８，２２
（１）：１０１ － １０４
［ ３ ］　 何丽华， 翁宏飚， 牛宝龙， 沈卫锋， 刘岩， 孟智启． ６０Ｃｏ － γ射线
辐照对马尾松毛虫繁殖力的影响［ Ｊ］ ． 中国森林病虫，２００９，２８
（１）：２５ － ２６
［ ４ ］　 钟国华，陈永，杨红霞，胡美英． 昆虫辐照不育技术研究与应用
进展［Ｊ］ ． 植物保护，２０１２，３８（２）：１２ － １７
［ ５ ］　 Ｓｕｃｋｌｉｎｇ Ｄ Ｍ． Ａｐｐｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｉｎｓｅｃｔ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｆｏｒ ｂｉｏｓｅｃｕｒｉｔｙ ：
ｂｅｎｅｆｉｔｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ ［ Ｊ］ ． Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００３，
５６（１）：２１ － ２６
［ ６ ］　 陈元霖， 赵万源． 赤眼蜂辐射效应的比较研究［ Ｊ］ ． 昆虫知识，
１９８３，（４）：１５７ － １６０
［ ７ ］　 王恩东， 李咏军， 刘晓辉， 路大光． ６０Ｃｏ － γ 射线低剂量辐照对
螟黄赤眼蜂生活力的刺激作用［Ｊ］ ． 核农学报，２００４，１８（５）：４０６
－ ４１０
［ ８ ］　 陈晓鸣， 陈勇， 王绍云， 毛玉芬， 冯颖， 叶寿德． 紫胶虫辐射试
验［Ｊ］ ． 林业科学研究，１９９８，１１（４）：３８２ － ３８７
［ ９ ］　 代君君， 范涛，章玉萍， 王储炎， 吴传华，刘健． 高剂量６０Ｃｏ － γ
射线辐射家蚕的生物学效应［Ｊ］ ． 北方蚕业，２０１２，３３（１）：９ － １２
［１０］　 汤良文， 刘朝良， 朱保建， 魏国清， 王在贵， 孙辉， 姚立虎， 吴
祥， 周炎， 钱岑， 曹甲． ６０Ｃｏ － γ 射线辐射对柞蚕生物学特性的
影响［Ｊ］ ． 激光生物学报，２００９，１８（６）：７４０ － ７４５
［１１］　 代方银， 鲁成， 王霞， 夏庆友， 向仲怀． 家蚕６０Ｃｏ － γ 射线诱发
油蚕的遗传学研究［Ｊ］ ． 西南农业大学学报，２００２，２４（２）：１７３ －
１７５
［１２］　 Ａｄｂｅｌ － Ｓａｌａｍ Ｋ Ａ， Ｍａｈｍｏｕｄ Ｓ Ｍ． Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ６０Ｃｏ ｇａｍｍａ ｒａｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｉｌｋｗｏｒｍ， ｂｏｍｂｙｘ ｍｏｒｉ （Ｌ． ） ［Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｐｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９５，６８（７）：１４７ － １５０
［１３］　 陈海游， 张忠和， 叶寿德， 杨光灿． 胭脂虫培育技术现状概述
［Ｊ］ ． 西南大学学报：自然科学版，２０１３，３５（Ｓ１）：１６ － ２０
［１４］　 陈海游， 张忠和． 蔗糖对胭脂虫的助食作用研究［Ｊ］ ． 林业科学
研究，２０１３，２６（５）：６２８ － ６３５
［１５］　 张忠和， 秦志虹， 卢振龙， 石雷， 徐珑峰． 胭脂虫高产培育试验
［Ｊ］ ． 西南农业学报，２００８，２１（４）：１１６０ － １１６４
［１６］ 　 冷锋． 胭脂虫与寄主仙人掌相互作用关系研究［Ｄ］． 北京：中国
林业科学研究院，２０１１
［１７］ 　 张忠和， 卢振龙， 秦志虹． 胭脂虫的行为及生殖特性［ Ｊ］ ． 昆虫
知识，２００８，４５（４）：６１１ － ６１５
［１８］　 周永增． 非人类物种的辐射生物效应及其评价［Ｊ］ ． 辐射防护通
讯，２００４，２４（４）：１ － ６
８３０１
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１４，２８（６）：１０３０ ～ １０３９
Ｔｈｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｏｃｈｉｎｅａｌ
（Ｄａｃｔｙｌｏｐｉｕｓ ｃｏｃｃｕｓ Ｃｏｓｔａ） Ｒａｄｉａｔｅｄ ｂｙ６０ Ｃｏ － γ Ｒａｙ
ＣＨＥＮ Ｈａｉ⁃ｙｏｕ１ 　 ＺＨＡＮＧ Ｚｈｏｎｇ⁃ｈｅ１ 　 ＱＩＮ Ｚｈｉ⁃ｈｏｎｇ２ 　 ＺＨＡＮＧ Ｈａｉ⁃ｔａｏ３
（ １ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｉｎｓｅｃｔｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｋｕｎｍｉｎｇ， Ｙｕｎｎａｎ　 ６５０２２４；
２ Ｘｉｓｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｆａｒｍ， Ｋｕｎｍｉｎｇ， Ｙｕｎｎａｎ　 ６５０１００；３ ． Ｎｉｎｇｄｅ Ｆｕｎｉｎｇ Ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ Ｃｏｍｐａｎｙ，
Ｌｉｍｉｔｅｄ， Ｎｉｎｇｄｅ， Ｆｕｊｉａｎ　 ３５２１００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｄｉｓｃｕｓｓ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ６０Ｃｏ － γ ｒａｙ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｏｃｈｉｎｅａｌ， ｔｈｅ ｐｒｅｇｎａｎｔ ｃｏｃｈｉｎｅａｌ ｗｅｒｅ
ｒａｄｉａｔｅｄ ｂｙ ｆｉｖｅ ｄｏｓｅｓ ｏｆ ６０Ｃｏ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｄｏｓｅｓ （ａｂｏｖｅ ３０００ｒａｄ） ｏｆ
６０Ｃｏ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｕｎｂａｌａｎｃｅｄ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｎｅｗ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍａｌｅｓ ｗａｓ ｎｅａｒｌｙ ｚｅｒｏ， ａｎｄ ｓｅｘｕａｌ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｍｐｏｓｓｉｂｌｅ． Ａｔ ｌａｓｔ， ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｃｏｕｌｄｎ’ｔ ｂｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ． Ａｌｓｏ， ｔｈｅ ｍａｌｅｓ ｏｆ ｎｅｗ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｈｕｒｔ ｂｙ
ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｄｏｓｅｓ． Ｏｎ ｌｏｗ ｄｏｓｅｓ （ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ５００ｒａｄ）， ａｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ＣＫ， ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｍｕｃｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｆ１ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｉｔｅｍｓ： １） ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｅａｃｈ ａｇｅ； ２） ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅｓ ａｎｄ ｍａｌｅｓ； ３） ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ； ４） ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅｓ ｏｎ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｈｏｓｔ； ５） ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｒｏｏｄｉｎｇ ｅｇｇｓ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔ ｗａｓ ｉｎｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｅ ｔｏ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ａｎ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ， ｆｒｅｓｈ ／ ｄｒｙ ｒａｔｉｏ， ａｎｄ ｔｈｅ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ａｎ
ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ． Ｔｏ ５００ｒａｄ， Ｆ２ ｗａｓ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ Ｆ１ ｏｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｒａｔｅ， ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ， ａｎｄ ｆｒｅｓｈ ／
ｄｒｙ ｒａｔｉｏ ｏｎ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅ． Ｔｈｉｓ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｈｙｓｔｅｒｅｓｉｓ ｉｎ ｓｏｍｅ ｗａｙｓ， ｂｕｔ ａｆｔｅｒ ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ， ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｎ ｐｒｏｇｅｎｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：６０Ｃｏ － γ ｒａｙ； Ｒａｄｉａｔｉｏｎ； Ｃｏｃｈｉｎｅａｌ； Ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ； Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
９３０１