全 文 ：堵水土保持学报》 第1卷 第2期 198 7年 12 月
A C T A C O N S E R V A T IO N I S S O L I E T A Q U A E S I N IC A V
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1 9 8了
水土保持优良树种河北杨
扦插繁殖问题的研究
王佑民 高保山
(西北林学院水土保持系 )
提 要
河北杨 ( P o p u l u s h o p e i e n s i s H u e t C h o 、 )是重要的水土保持树种 , 繁殖困难 , 发展
缓慢 。 对该树种的扦插繁殖进行多年研究 , 筛选出成活率及苗期生长量较高的吴旗种源 。 插
穗生根分皮部根和愈伤根两种 : 前者来源于先成根原基 , 位于茎髓射线末端 , 数量少 ; 后者
来源于愈伤组织根原基 , 数量多 。 提高地温有利于插穗生根 , 皮部根发育的温度要求较低 ,
愈伤根要求较高 。 土壤》 10 ℃ 积温达到 550 ℃ 左右时 , 插穗可普遍全恨 ; 当土壤总盐量达到
0
.
2形 , C l一 和 5 0 `一 含量分别超过 0 . 02 拓 时 , 扦 插戍活率急剧下降 。 扦插成活率与插穗中
营养物质的绝对含量关系密切 , 而与百分含量无关 , 这是细弱插穗成活率低的原因。
河北杨 ( P o p u l u s h o p e i e n s i s H u e t C h o w )是我 国华北 、 西北地区重要的水土保持
树种 , 干形通直 ,材质优良 , 根羹能力很强 ,有少数植株即可 自繁形成片林 , 具有强大水土
保持作用 , 适于山地丘陵及风沙地区生长 。但 由于该树种繁殖困难 , 一长期得不到大面积发
展 。 我们对河北杨扦插育苗技术进行多年研究 ( ’ J , 已取得重要进展 ,成活率稳定在 90 %左
右 , 并在农村和林场得到推广应用 。 本文专就河北杨扦插生根几个理论问题作初步探讨 。
一 、 插穗的生根种类及其解剖特点
河北杨插穗生根分为两种类型 , 一为皮部根 , 一为愈伤根 , 两种根系起源 、 着生部
位 、 解剖特点均有差异 。 显微制片采用一般常用方法 〔“ 〕 。
皮部根由根原基发展而来 。 根原基是位于髓射线末端木质部与形成层交界处的一群
具有分生能力的薄壁细胞 , 并在木质部外侧形成一个小突起 , 它在前一年种条生长期间
即 已形成 。 根原基在适宜条件下分化生长 , 首先形成根生长点 , 此时插穗表皮呈一白色
微突的小圆点 。 皮部根继续发育形成根冠 , 突破表皮长 出一个粗 1一 1 . 5 毫米的白色幼
根 (见照片 1一 3 ) 。
. 肖智 同志负责上壤盐分及 插穗养分分析 , 张广军 、 廖超英 、 朱清科 、 王进鑫 同志参加部分工 作 ,
银川试验得到宁夏林业科学研究 所的协助 , 显微切片得到该所冯显述同志协助 , 谨致谢意 l

愈份根形成于插穗的下端 。 当插穗下 切口形成愈伤组织后 , 在靠近形成层的地方
即可直接分化形成一些排列紧密的分生细胞团 , 基
部钝圆 , 顶部尖 , 大体呈三角形 , 此即愈伤根根原基 。
根原基近一步分化 , 形成幼小的雏形根 ; 这些雏形
根不仅有生长点 , 而且有根冠 。 它们继续发育突破
愈伤组织形成幼根 , 这时在解剖上 已可看到根冠 、
生长点及延长区 (照片 4一 9) 。 ·
河北杨每根 15 一 20 厘米长的插穗 , 一般只 有
2一 3 个皮部根 , 有些没有皮部根生长 。 而愈伤根
多成簇生长 , 每根插穗常可形成 5一 6 根 , 甚至 10
个左右的愈伤根 (见表了和照片 1 0 ) , 因而在河北杨扦
插苗培育中应促进愈伤根尽快形成 , 这是提高育苗
效果的重要途径 。 以往在研究河北杨生根来源时 ,
多集中在探讨皮部根与成活的关系 〔” ’ , 对愈伤根的
研究较少 。
二 、 种源对育苗成活率及生长量的影响
根据对靖边 、 青海 、 昊旗 、 榆林种源的对比试验 , 其成活率 、 生长量及统计指标如表
1一 5 所示 。
从四个种源的成活率来看 , 吴旗和榆林较高 , 青海和靖边较低 , 差异极显著 。 一年
生扦插苗的生长量以吴旗种源最高 ,苗高可达 2 . 5一 3 . 。 米 , 高出其它种源 40 一 70 厘米 ,
方差分析 F 值达极显著水平 。 地径仍以吴旗较大 , 但 F 值 除 1 9 8 3 年显著外 , 1 9 8 4 、
1 9 8 5 年均不显著 。 平茬苗生长量靖边与吴旗种源相当 , 苗高均达 4 米以上 , 地径 2 . 6厘
米以上 , 榆林和青海种源较低 , F 值亦达极显著水平 。 苗高变异系数以吴旗最低 , 说明
吴旗种源生长较整齐 , 地径变异系数吴旗和青海种源较小 , 榆林和靖边种源稍大 。 综合
苗期成活率和生长量两个因子 , 以吴旗 种源最优 , 可以作为扩大繁殖的对象 。
表 1 不同种源河北杨扦插育苗成活率 (多 )
表 2 各种源成活率差异显著性分析一一少立益协泞班…三皇兮一一垦一兰一一…一 些生 ~…一竺竺一 .…一竺卫攀 21二理卜华i犷卜毕犁李一二全令一…— …一一…-一…一咒以二三盖二u 二 。 5 = 1 . 9 6 u 一 。 几= 2 , 5 8
表 3不同种源河北杨苗木生长量
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注 : 2 9 53年为裸地扦擂 , 2 9 5 4 、 1 9 55年为地膜扦插。
表 4 历年不同种源苗木生长量方差分析结果总表
” ” ” · … ’ 198 3 ’…` 198 峨” …一华而 一一一瞿器一卜气黔一…一簇子一 ~….一::.万一卜羔升 一
表 5 历年不同种源苗高 、 地径变异系数
项 目 年 代 种 源
吴 旗 榆 林 青 海 靖 边
苗 1 9 8 3 0。 0 8 0 。 1 5 0 。 15 0 。 2 0
高
1 9 8 4 0
。
0 8 0
。
1 4 0
。
0 9 0
。
15
1 9 8 5 0
。
0 9 0
。
2 5 0
。
1 8 0
。
2 2
地 . 19 8 3 0 。 1 4 0 。 2 1 0 。 12 0 . 2 0
径
19 8 4 0
。
1 6 0
。
17 0 。 1 0 0
。
1 8
1 9 85 0
。
1 4 0
。
2 4 0
。
1 7 0
。
2 6
三 、 土壤温度与生根的关系
分别利用室内恒温培养 ,裸地育苗 、 塑料棚育苗 、 容器育苗生根调查 ,不 同气候带土壤
温度与生根情况比较等 ,研究了地温与插穗生根的关系 。
1
、 室内培养 。 分设 15 ℃ 、 20 ℃ 、 25 ℃ 三个处理 , 扦插土壤为锯末 , 置铁筒内 , 以控
温仪控制温度 。 其生根情况见表 6 , 15 ℃ 的生根持续 3 3天 , ’ 20 ℃ 的 2 3天 , 25 ℃者只
17 天 。从生根数量来看 , 也是温度愈高生根量愈多 。 25 ℃ 处理所生愈伤根数远大于 15 ℃
和 20 ℃ 处理 。 另 外 在 总计培养 60 株的插穗中有 1 6 根插穗只生了愈伤根而无皮部根 ,
占 2 6 . 7% , 有 12 株只有皮部根而无愈伤根 , 占 20 % 。
2
、 田 间观察 。 由表 7 可知 , 塑料棚内温度较高 , 生根较快 , 4 月 20 日棚内生根率
已达 80 % , 裸地扦插只有 26 . 7% ; 到 5 月 5 日 , 裸地扦插土壤 ) 10 ℃ , 积温 已达 5 0 ℃ 以
岛 插穗全部生根 。 从生根类型看 , 裸地扦插苗在 4 月 20 日时皮部根为愈伤根的 5 倍 ,
一 5 5
-
河北杨插穗室内培养生根与温度的关索机
扦
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1 5℃ {插 卜 一 ,— 一 }天 {却泪 !累计生 {累计 皮 {累计 愈 {数 ! 岁认弋 {, , 树 , 二刻介 。 翻} 、 b 产 }, K 怀琳一即 ,议队凹 低期 2 0℃ 2 5℃积温(℃ ) 累计生 }累计皮…累计根株数部 根数伤 根 积温(℃ ) 累计生根株数 累计皮…累计 愈部 根数!伤 根数
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。
9
注 : 1 9 8 2年 4月 6 日扦插 , 每个处理均为 20 根拍穗 。
塑料棚内愈伤根与皮部根的数量相等 ;到 5 月 5 日 ,裸地扦插苗愈伤根数量为皮部根的 4 . 5
倍 , 每株平均达 9 . 5 条 。 这也说明愈伤根比皮部根长出较迟 , 要求的温度条件较高 , 但
数量远比皮部根多 。
表 7 田间育苗根系形成时期 ( 19 83 )
愈 伤 根根数一生株一, 查 日·…二 ) 1 0℃土壤积温(℃ )
:1
4 月 20日
5 月 5 日
塑 料 栩
裸地扦擂
裸地扦插
4 84
3 0 2
5 3 6
。
6
株 数 条 数 株 数 条数
8
::
9 1
:6 2
8 2 1 1 0 9 5
1 9 8 4年和 1 9 8 5 年进行容器育苗试验 , 生根率与温度的关系列于表 8 。 首先需要指
出 , 插穗长度不同 , 总生根率有很大差别 , 10 厘米插穗的生根率只有 70 % 左右 , 15 厘
表 8
年份
{
扦 , 株数
容器育苗生根时期统计
插穗长 度
(厘米 )
调查 日期
(月 。 日 )
) 10 ℃土壤积温
(℃ ) 累计生根株数
累计生 根率
(拓 )
1 9 8 4 1
,
3 9 9
4
。
1 9 3 75
。
4— …— 卜一竺- 一一卜竺翌上 一 -} { 4 。 2 0 { 3 85 ` 62 , 03 3 5。 1 5 4 7 。 219 8 5
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5 8 6 4 1
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, 0 6 1 7 5
。
9
1
,
0 8 3
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一一。。一·一ō, 5 6 ,
来插穗的生根率可达 90 % 以上 。 就生根时期而言 , 4 月20 日左右 , ) 1。℃ 积温达到约
38 。℃ 时 , 10 厘米插穗生根率可达 30 一 40 % , 15 厘米插穗则为 50 % 以上 ; 到 6 月初 ,
》 10 ℃ 积温达 5 50 ℃ 左右 , 15 厘米插穗普遍生根 ,此时未生根者部分仍可生根 , 但多半
枯萎死亡 。
3
、 银川土坡温度与生根时期观测 。 宁夏银川市属中温带地区 , 年平均温度 8 . 5℃ ,
年雨量 2 02 . 8 毫米 。 一些同志认为 , 陕西关中地区属暖温带 , 春季地温高 , 河北杨扦插
育苗易于成功 , 黄土高原北部和西部地区 , 春季地温不足 , 扦插生根困难 。 1 98 6 年我
们与宁夏林业科学研究所合作 , 在银川进行了河北杨地膜扦插育苗及盐碱土育苗试验 。
根据对银川地膜育苗土壤温度的观测 , 地温并不低 , 只是较杨陵晚半个月 ;又根据对根
系发育时期的观察 , 4 月 28 日扦插 , 5 月 21 日生根率为 60 % , 5 月 28 日生根率达 90 % ,
这与杨陵 5 月初的生根情况大体相当 。 银川黄河灌渠每年 5 月 1 日放水 , 迫使扦插时间
推迟到 4 月底 , 因而 4 月后半月的热量资源未能充分利用 ; 如有矿化度低的水源可以利
用 , 扦插时间可提前到 4 月 10 日左右 , 经试验 , 育苗成活率 76 % 。 这说明 , 在黄土高
原中温带地区育苗 , 地温不是插穗生根的障碍因素 。
四 、 土壤含盐量对扦插成活的影响
河北杨大量分布于西北及 内蒙的半干旱地区 , 探明土壤含盐量与河北杨扦插成活的
关系具有重要意义 。 土壤盐分分析方法 , 总盐量用蒸发残渣法 ; C O 3 = 及 H C O J用双指示
剂法 , C l一 用硝酸银滴定法声 0 4 一 用 E D T A 容量法 〔咯’ 。
试验在银川进行 , 并将试验结果与陕西杨陵育苗情况进行比较 。 试验数据列于表 9。
根据相关计算结果 (表 1 0) , 总盐量 lC 一 、 5 0 4 “ 与成活率相关极显著 , 其中又 以 1C 一 的
相关系数最高 , 说明河北杨扦插苗对 1C 一 特别敏感 。 从表 9 还可看出 , 当土壤总盐量达
表 g 土壤含盐量与河北杨扦插育苗成活的关系
一水一上来水
灌溉用水一河自来
一川同黄自一银
成活率多试验株数土壤含盐量 ( 拓 )
总盐量 C 0 3 -
0
。
00 5
0
。
00 6
0
。
00 6
0
。
0 0 4
0
。
0 0 5
H C o 3
一
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` -处理地点
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。
0 0 3 一 1 , 8 88
陈箫阵微
0
。 1 4侧杨陵
表 10
盐分种类
河北杨扦插育苗成活率与总盐量及各阴离子含量相关系数
总 盐 测 C 0 3 H CO 3 -
一 0。 9 5 一 0 。 7 2 一 0。 8 8
二二笙二{三三玉生l兰…
一 0 · 9 8 {
一 o · 9 4
到 0 . 2% , lC 一 和 5 0 ` 二 分别超过 0 . 02 % 时 ,成活率急剧下降 。 又从银川地膜苗 n 处理来
看 , 河北杨扦插育苗的土壤中 , lC 一 含量不 超 过 0 . 0 6 % , 5 0 4 一 的含 量不 超 过 0 . 01 2
时 , 即可获得较好的育苗效果 。
又据表 1 1 , 陕西杨陵地下水中H C O 3一含量很高 , 这主要是黄土中碳酸钙含量丰富
的结果 。 但杨陵土壤深厚 , 排水良好 , 盐分不会在表土中积累起来 。 而银川地下水含有
大量 1C 一 及 5 0 4二 离子 , 它们在当地排水不良的土壤中很容易积累起来 , 给幼苗新根造
成危害 。 因此在银川培育河北杨苗 , 必须选择非盐溃化土壤 , 并且不能使用矿化度高的
地下水浸泡插穗和进行灌溉 。
土壤含盐量较高时 , 愈伤组织不易形成 , 插穗生活力减弱 。 这时弱寄生性的腐皮镰
刀菌 ( F su a r iu m S ol a in ) 就会从伤 口或皮孔侵 人 , 引起皮部腐烂 。 表 12 说明 , 在盐溃
土上插穗仍能萌出根系 , 但新根耐盐力很低 , 受盐分危害后根尖开始变 为褐色 , 继而发
黑腐烂 。 新梢展叶不到一周叶色变黄 , 个别出现黑色斑块 。 银川地膜苗 I 与容器苗 1 处
理含盐量较高 , 芽萌后不久即全部死亡 , 容器苗 工处理含盐量稍低 , 死亡持续的时间较
长 。
表 1 盐溃土育苗灌溉用水矿化度分析结果
灌 溉 水 的 含 盐 量
点 …· …馨算罗…(羹:二) …(戴 ) …( 毫里;升 ) …(毫篡)。
{
自来水 … 。· 。。 5 1 2 4· 。 } 2 5 2 · 8 … 2 。” · 8 1 , 。” · `一 - i些- !一竺丝主一 .卜9二i竺一 一卜二 i一一 {一竺旦兰些 {一竺皿一卜一竺通- 一杨 汉 { 目来水 !: . : 0 · 5 5 4 }: ’ o · 1 : } 4 1 1 · 。 } 3。 · “ } : 7 · ”
表 12 盐溃土壤河北杨插穗及根系的腐烂情况
处理
容器苗 I
容器苗 I
{
,
{
插穗基部形成 …插穗下端腐烂 数 { 生根数 } } 根尖坏死
{ 查 } ` * , , 扮 } } }征功二。 ` . ` , 脸 , }
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调查时间: 1 9 8 6年 5 月 6 日
五 、 插穗养分含量与成活的关系
营养物质测定方法 : 氮用半微量蒸馏法 ; 磷用钒扣黄比色法 ; 钾用火焰光度计法 ;粗
脂肪用残余法 ;粗蛋白用全氮换算法 ;糖用葱酮比色法 ;淀粉用碘比色法 ;粗纤维用酸洗剂
法 ;全碳用 K Z C r ZO 7 容量法 ;粗灰分 用干灰化法 ;水分用烘干法 。 〔“ , 6 〕
河北杨插穗新芽萌发后 , 经一个多月才能普遍生根 。 在这段时间内 , 幼芽所需养
分 , 主要依赖插穗本身的供给 , 并称为 自养阶段 ; 如果插穗所含养分不足 , 势必影响幼
苗的发育和生根能力 。
据测定 , 种条大多数营养物质的百分含量 , 都是梢部大于中部 , 中部高于基部 , 如氮
磷钾和粗蛋白 、 粗脂肪 、灰分 、 可溶糖 、 淀粉等 , 均呈现这一规律 (表 1 3 ) ; 碳的含量规律不
明显 ;只有粗纤维和水分的含量梢部低于中基部 。 此外 , 定植 7 年的河北杨树木的顶枝 ,
除粗纤维和水分含量较低外 , 养分状况大体与扦插苗条的梢部相当 。 据我们多年试验 ,
种条上部及定植后树木枝条打插成活率较低 , 故不能用种条营养成分的百分含量高 f氏说
明扦插成活率的高低 。
但当把百分含量转换成一根插穗的绝对含量时 , 则主要营养成分的含量除个别数据
外 , 梢部均低于中基部 (表 1 4) , 河北杨定植树木的枝条一般发育细弱 , 养分的绝对含
量不高于扦插苗条的梢部 。 这意味着细弱插穗中可供幼苗生长的营养物质的总量低 , 因
而其成活率也低 。 这一点还可从短插穗成活率较低的事实中得到印证 。 当插穗长度由 15
厘米降到 10 厘米时 , 即营养物质的绝对含量下降 1/ 3 , 容器育苗的成活率由 90 % 以上
下降到约 70 % ; 缩短到 5 厘米时 , 成活率只有 12 % 左右 。 插穗缩短后 , 皮部根根原基
在每根插穗上的数量相应 减少 , 也会对成活率有影响 。
表 13 河北杨种条营养物质含量 (% )
种条类别 部 位 。 全氮 I 全钾 ` 全磷 水 分
1 2 3一4 1。 3 6 0上下中
当年扦插苗
1
。
0 9 5
0
。
8 15
0
。
5 1 2
。 · 5 5 ,…。·
:::: ;:::;
1 2 8
。
1
1 3 7
。
5
1 26
。
6
1
。
0 5 9 0
。
5 0 0 1 4 6!谨 1
一次平茬苗
7年生树木顶部一年生长枝
。 · “ 6 6…。· “ 。 2…“ · 。 7 5」4 , · ”了9…连· ` 33…`· 3 9`…2 · 6 5 7…` 6· 。“生燮{卫些{全旦罗)竺些{尸i )巧 {2翌户些11些二里{
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全 碳 粗蛋 白粗脂肪 粗灰分…粗纤维 糖 …淀粉
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7 8
。
5
1 13
。
4
1 16
。
7
上中下
9 5
。
1
表 1 4 河北杨当年扦插苗条不同部位插穗营养物质绝对含量 (每根插穗所含克数 )
种条部位 全氮 全钾 全磷 全碳 粗蛋白 粗脂肪 粗灰分 粗纤维 糖 淀 粉
上 0 。 0 7 9 2 0 。 0 4 1 1 0 。 0 10 6 2 。 8 49 9 0 。 4 9 4 9 0。 3 60 1 0 。 2 3 2 0 2 。 3 14 9 0 。 2 6 8 2 0。 0 0 25
中 0 。 1 1 4 8 0 。 06 18 0 。 0 14 7 5 。 1 14 6 0 。 7 1 7 5 0 。 42 7 9 0 。 3 12 8 5 。 2 04 3 0 。 2 0吐6 0 。 0 03 8
下 0 。 1 1 7 0 0。 0 6 38 0 。 0 1 8 6 7 。 5 08 6 0 。 7 3 1 1 0。 2 83 6 0 。 4 9选1 8 。 9 13 4 0 。 3 6 6 4 0。 0 05 0
注 : 插穗长度为 2 0厘 米。
表 巧 列出了插穗经过幼芽的消耗到生根期养分含量的变化 , 除碳的含量基本未变 ,
粗纤维略有增加外 , 其他营养物质均显著下降 , 说明幼苗在自养阶段对插穗营养物质的
依赖程度是很高的 。
表 1 5
种条部位
河北杨种条不同部位插穗扦插前至生根期营养物质含量 (多 )
全 、 {全 钾 {全磷 全 碳 )粗蛋白
一粗脂肪 粗灰分
{
粗纤维
}
糖 淀粉 水分
32一0dù,上65J 5312
采样 时间
扦 插 前
生 根 期
扦 插 前
生 根 期
1
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注 : 扦插前指 3 月中旬扦插 时所采插穗 。
生根期 : 系 5 月上旬采集的扦插苗 , 此 时新梢已 萌发 40 余天 , 新梢长 15 一 2 0厘米 , 幼根开始萌出 , 将新 梢
及幼根去掉 , 仍 分析擂穗本身的养分含量 。
. 与日气
结 论
一 、 河北杨插穗生根分皮部根和愈伤组织生根两种 , 两种根的来源 、 着生部位 、 数
量 、 根原基的解剖特点均有不同 。
二 、 通过种源苗期对比试验 , 筛选出成活率及生长量较高的吴旗种源 。
三 、 插穗生根与土壤温度有关 , 在 1 0 。一 25 ℃ 范围内 , 提高土壤温度可促进根系较
快形成 , 皮部根在较低温度下即发育 ; 温度较高时 , 有利愈伤根的生成 。 ) 10 ℃土壤积
温达到 50 0℃ 以上 , 插穗即可普遍生根 。
四 、 扦插苗对土壤盐分敏感 , 当土壤总盐量达到 0 . 2% , _ lC 一 `和 5 0 一 含量分别达到
。 . 0 2%时 , 苗木严重受害 。
五 、 扦插成活率与插穗中营养物质的绝对含量有关 , 而与其百分含量无关 。 这是细
弱插穗和短插穗成活率低的重要原因 。
参 考 文 献
〔 1 〕 薛德 自、 王佑民 : “ 提高河北杨扦插育苗成 活率的试验” , 《林业科技通讯》 , 1 9 8 2年第 3 期 。
〔 2 〕 郑国错 : 《生物显微技术 》 , 人 民教育 出版社 , 1 9 78 年 。
〔 3 〕 钟建元 、 田斌 : “ 河北杨先成不定根的观察” , 《宁夏农学院学报》 , 1 9 8 3年第 2 期 。
〔 4 1 中国科学院南京土城研究所 : 《土壤理化分析 》 , 上海科学技术 出版社 , 1 9 8 3 年 。
〔 5 〕 陕西师范大学化学系等 : 《农业化 学常用分析方法》 , 陕西科学技术出版社 , 1 9 8 0 年 。
〔 6 〕 中国土壤学会农业化学专业委员会 : 《土壤 农业化学常规分析方法 》 , 科学出版社 , t 9 8 3 年 .
6 0
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