全 文 ：!核 农 学 报!"#$%!"&"’# $#(’- *#(%#
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收稿日期!"#$’+#’+$’!接受日期!"#$’+$#+"$
基金项目!转基因生物新品种培育科技专项""#$-ha#,##%+##%# !中央高校基本科研业务费专项资金""#$’Hh](#$$#
作者简介!李书霞!女!主要从事作物种质创新研究% 0+1234$ 43A6>e32"##,@2>:$(-;5<1
通讯作者!陈进红!男!副教授!主要从事作物品质调控与种质创新研究% 0+1234$ ?386<8G5678:B?>;7D>;58
文章编号!$###+,%%$""#$%##’+#(’-+#,
玉米 Ng]Z基因家族的全基因组分析
李书霞$!刘!伟$!李!威$!"!祝水金$!吴殿星$!陈进红$
" $ 浙江大学农业与生物技术学院!浙江 杭州!-$##%,&" 中国农业科学院棉花研究所!河南 安阳!’%%####
摘!要!为了进一步了解玉米中 Ng]Z基因家族"本文利用生物信息学方法对玉米 Ng]Z基因家族进行
了鉴定和分类"并对其系统进化%基因结构以及表达模式进行了分析! 结果表明’玉米中 ) 个 Ng]Z基
因可以分成 h1Ng]Z$%h1Ng]Z" 和 h1Ng]Z- - 个亚组"分布在第 ’%%%(%& 和 $# 这 % 条染色体上"不
同亚组的基因结构和跨膜区有明显差别"其表达也有一定差异"其中 h1Ng]Z$ 主要在胚乳中表达"
h1Ng]Z" 表达范围较广"而 h1Ng]Z- 的表达主要集中在叶片! 研究明确了玉米中 Ng]Z基因家族的
基因结构和表达情况"为了解 Ng]Z基因功能以及进一步提高植物油分含量提供了理论基础!
关键词!玉米&Ng]Z基因家族&基因结构&基因表达
NOP$$#J$$,(&Q?;3AA8;$##+,%%$J"#$%J#’;#(’-
!!植物油脂在植物生长发育过程中扮演着重要角
色!是油料植物中最多的有机化合物之一!同时!植物
油是生物柴油生产和人类饮食消费的可再生资源 ($) %
植物油脂经甲基化可以产生生物柴油!生物柴油作为
石油燃料的可替代品对于解决能源紧张意义重大 (") %
植物油是食用脂类的主要来源!约占全世界脂类消耗
的 )%T (-) % 而且植物油含有丰富的不饱和酸!营养学
和流行病学研究表明!长期使用富含不饱和脂肪酸的
食用油!可通过增加血液中高密度脂蛋白与低密度脂
蛋白的比率!从而降低人体血液中的胆固醇!减少动脉
硬化的发生 (’) % 油脂合成后主要有 " 个去向$一是用
来构成生物膜的甘油酯和磷脂&另一个是贮藏脂!常以
三酰甘油"Z]g#的形式存在!Z]g是植物油脂的重要
贮存形式%
油分含量的高低主要受遗传基因控制 (%) !基因通
过控制其合成途径来控制油分的产生% 三酰甘油合成
的主要途径在 "# 世纪五六十年代已经研究清楚!主
要有单酰甘油途径"亦称 K]g途径#和三磷酸甘油途
径"亦称 U7887D=途径 # (() !无论是 K]g途径还是
U7887D=途径!最终都是由二酰甘油在二酰甘油酰基
转移酶"Ng]Z#的催化下合成三酰甘油% 因此!Ng]Z
是合成三酰甘油的关键酶!也是唯一的限速酶% 研究
Ng]Z对于研究三酰甘油的合成!提高植物中的油分
含量意义重大%
到目前为止!在生物界共发现 ’ 种 Ng]Z亚型$
Ng]Z$’Ng]Z"’Ng]Z- 和 dVQNg]Z% 其中!Ng]Z$
和 Ng]Z" 广泛存在于动植物中% 继 /2A7A等 ())在小
鼠中克隆了第 $ 个 Ng]Z$ 基因’R2FD3B2M24等 (,)用纯
化酶从 KNg]Z" 基因后!烟草 (&) ’蓖麻 ($#) ’旱金莲 ($$) ’玉米 ($)
中的 Ng]Z$ 基因以及拟南芥 ($") ’油桐 ($-) ’蓖麻 ($’)中
的 Ng]Z" 基因也相继被克隆%
玉米是重要的粮食作物兼饲料作物!我国玉米产
量占世界总产的 "#T左右!是世界第二大玉米生产
国 ($%) % 玉米主要用于饲料消费和工业加工!其中!饲
料消费约占玉米总量的 (%T ($() !工业加工主要用于
酿酒’淀粉糖’味精等深加工产品% 近几年!玉米油越
来越受到人们的青睐!它是食用油中不饱和脂肪酸和
维生素 /含量最高的品种% 与普通玉米相比!高油分
含量的玉米具有更高的饲料转化率 ($() !高油分玉米含
油量可达 (T *)T!因此具有巨大的生产潜力 ($)) %
本文在全基因组水平上对玉米 Ng]Z基因家族的进
化’基因结构’蛋白质理化性质’表达模式进行分析!以
对 Ng]Z在玉米油脂合成中的功能有进一步的认识!
-’(
核!农!学!报 "& 卷
并且为利用遗传改良手段提高玉米脂肪酸含量提供基
础%
!"材料与方法
!#!"?LA%类型基因的鉴定与序列信息的获得
下载 玉 米 基 因 组 数 据 库 " 6CY$QQIII;123+
B7A7@>7857;获得拟南芥 Ng]Z基因家族的蛋白质序列!并作为递
交序列!在本地化的玉米基因组数据库中进行 M42AC检
索!获得玉米 Ng]Z基因的候选序列% 最后!候选序列
提交到 WE21($,)和 VK].Z($&)数据库中进行验证!得到
玉米 Ng]Z基因%
表 !"玉米 ?LA%基因家族
%&’()!"?LA%+)0)1&2.(; .02&.R)
基因名称
g7878217
基因编号
g7878>1M7F
染色体
/6F<1转录本
ZF28A5F3YC
编码区长度
/蛋白质长度
WF分子量
K<475>42FI73G6CQKF
等电点
PA<7475CF35Y<38C
FID;,?$J$ g.KhK"g$(&#,& ( $ $ ’,% ’&’ %( -)$J(" &J$,
FID;,?$J" g.KhK"g$-#)’& ( " $ %-& %$" %) %’)J(( &J"(
FID;,?"J$ g.KhK%g,)"’’- ’ - $ &’$ (’( )$ -#&J#( &J$,
FID;,?"J" g.KhK"g#’"-%( ’ $ $ -$’ ’-) ’, %&%J%) $#J%)
FID;,?"J- g.KhK"g-#%,#& % $ ,%, ",% -" ##%J’- &J’(
FID;,?"J’ g.KhK"g#%#(’$ & , &&& --" -) $(#J)& &J(#
FID;,?- g.KhK"g$""&’- $# $ $ "-( ’$$ ’- %#&J"( ,J’"
!#$"?LA%类型基因系统进化树的构建
由于二酰甘油酰基转移酶 Ng]Z基因结构的氨基
酸序列具有高度保守性!因此本研究对玉米’拟南芥’
水稻’大豆’花生中的 Ng]Z基因进行多序列的比对!
构建进化树% 首先将这些 Ng]Z蛋白质序列运用
/4>AC24a "c7FA3<8 " # ("#) 软件进行排序!然后利用
K0g]%J" ("$)软件使用邻接法构建进化树!以此来分
析 Ng]Z基因的进化关系%
!#>"6-5789基因在染色体上的定位和其编码蛋白
质的跨膜结构域预测
根据玉米基因组数据库中的基因位置信息!利用
K2YP8AY75C软件绘制 Ng]Z基因在玉米染色体上的分
布图% 通过 ZK_KK V7Fc7Fc;"J# " 6CY$QQIII;5MA;
DC>;DLQA7Fc357AQZK_KK+"J#Q#网站预测 Ng]Z基因
的跨膜结构域%
!#B"?LA%的表达分析
在 WR0aDM("")表达数据库中筛选玉米 Ng]Z基因
的相关数据!检测玉米 Ng]Z基因在不同组织不同生
长时期的表达情况% 用 /4>AC7F-J# 软件处理得到的数
据!并通过可视化软件 ZF77b37I显示热图"672C12Y#%
$"结果与分析
$#!"玉米中 ?LA%同源基因的鉴定
根据拟南芥 Ng]Z蛋白的氨基酸序列在玉米数据
库中进行 4^2AC检索和鉴定!总共得到 ) 个玉米 Ng]Z
基因 "表 $ #% 对玉 米 基因 组 注 释 分 析! 检 测 到
FID;,?$J$’FID;,?"J"’FID;,?"J-’FID;,?- 含
有 $ 个 转 录 本! FID;,?$J" 有 " 个 转 录 本!
FID;,?"J$ 有 - 个转录本!而 FID;,?"J’ 含有 , 个
转录本%
$#$"玉米 ?LA%基因的同源分子进化
根据水稻’大豆 ("-) ’拟南芥’花生和玉米中 Ng]Z
蛋白的氨基酸序列!使用 K0g]%J" 重建水稻’大豆’
拟南芥’花生和玉米 Ng]Z蛋白的系统发育树"图 $#%
为了比较分析!本试验使用相同的方法进一步电子克
隆了水稻中的 Ng]Z基因家族"表 "#!发现其 Ng]Z
基因数比玉米 Ng]Z基因数少 " 个% 由图 $ 可知!系
统发育树共包括 "( 个 Ng]Z基因!其中 $# 个 Ng]Z
基因来自大豆! " 个 Ng]Z基因来自拟南芥! % 个
Ng]Z基因来自水稻!" 个 Ng]Z基因来自花生!其余
的 ) 个 Ng]Z基因来自玉米% 图中玉米的 Ng]Z基因
家族可以清晰的分成 - 大支$h1Ng]Z$’h1Ng]Z"’
h1Ng]Z-% 每个分支中的 Ng]Z基因数目不等!其中
玉米 Ng]Z" 中含有较多的基因数!为 ’ 个%
由图 $ 可知!无论是基因数量还是基因同源性!玉
米中的 Ng]Z基因与水稻’拟南芥’大豆’花生中的
Ng]Z基因并不是一一对应!说明不同成员的 Ng]Z
基因在 % 个不同物种中经历了不同的进化历程%
FID;,?$J$ 和 21D;,?$J"’ FID;,?$J" 和
21D;,?$J$’FID;,?"J’ 和 21D;,?"J"’FID;,?"J"
’’(
!’ 期 玉米 Ng]Z基因家族的全基因组分析
和 21D;,?"J$’FID;,?- 和 21D;,?- 分别有较高的
同源性&而与 FID;,?"J-’FID;,?"J$ 有较高同源性
的水稻 Ng]Z基因不存在%
表 $"水稻 ?LA%基因家族
%&’()$"?LA%+)0)1&2.(; .0,.5)
基因名称
g7878217
基因标号
g7878>1M7F
染色体
/6F<121D;,?$J$ RO/9OA#%G$#,$# /6F%
21D;,?$J" RO/9OA#(G-(,## /6F(
21D;,?"J$ RO/9OA#"G’,-%# /6F"
21D;,?"J" RO/9OA#(G""#,# /6F(
21D;,?- RO/9OA#%G#’("# /6F%
图 !"玉米"水稻"大豆"拟南芥"
花生的 ?LA%基因系统进化树
7.+2&.R)# ,.5)# 4/;’)&0# A,&’.3/84.4&038)&06-
$#>"玉米中 ?LA%同源基因的基因组定位
根据玉米基因组数据库中的基因位置信息!绘制
了 ) 个玉米 Ng]Z基因在染色体上的分布图"图 "#!
明确了各基因在不同染色体上的分布% 由图 " 可知!
这 ) 个基因分别定位在 % 条染色体上!其中在第 %’&’
$# 号染色体上分别有 $ 个 Ng]Z基因&在第 ’’( 号染
色体上分别有 " 个 Ng]Z基因&在玉米的其他染色体
上不存在 Ng]Z基因%
图 $"玉米 ?LA%基因在染色体上的分布
7.+<$"=9,/2/4/2&((/5&-./04/1?LA%+)0)4.02&.R)
$#B"玉米 ?LA%基因结构和跨膜区预测
通过分析玉米 Ng]Z基因结构"图 -#可知!所有
玉米 Ng]Z基因长度在 "LM 以上!外显子序列相对较
短&而不同基因的内含子序列长度相差较大!除此之
外!每个基因所含内含子数目不等!其中 h1Ng]Z- 只
有 $ 个内含子!而 FID;,?"J$ 含 $& 个内含子% 每个
基因外显子的数目也有差异!FID;,?- 含有的外显子
最少!为 " 个!FID;,?"J$ 含有的外显子最多!有 $,
个% 其中外显子和内含子结构严重异化的现象!可能
有利于其基因功能的分化%
为了进一步了解玉米中 Ng]Z基因的作用机制!
对玉米中 Ng]Z$ 和 Ng]Z" 基因的跨膜结构进行了预
测% 由图 ’ 可知!除 FID;,?- 外!其他基因都预测到
含有数目不等的跨膜结构% FID;,?$ 和 FID;,?" 包
含的跨膜结构数量差别较大!其中 FID;,?$ 的跨膜
结构明显多于 FID;,?" 的跨膜结构!FID;,?$J$ 和
FID;,?$J" 分别预测有 , 个和 & 个跨膜结构!而
FID;,?"J$’ FID;,?"J"’ FID;,?"J-’ FID;,?"J’
分别具有 " 个’’ 个’- 个’$ 个跨膜结构!由此可见!玉
米中 Ng]Z基因的进化过程中出现了具有明显差异的
分支%
$#C"玉米 ?LA%基因表达
本研 究 在 WR0aDM 表 达 数 据 库 中 发 现 了 除
FID;,?"J- 和 FID;,?"J’ 之外其他基因的基因芯片
探针% V7L6<8 等 ("’)以玉米自交系 )^- 为材料发表了
玉米基因芯片结果!根据其结果!从中检索到这 % 个玉
米 Ng]Z基因在不同组织中的表达量!以此来研究玉
米 Ng]Z基因在不同组织中的表达情况% 其中共有
(# 个不同的样品!共包括 $$ 个主要的组织!包括萌发
的种子’根’种子’不同时期的茎’茎顶端分生组织’节
%’(
核!农!学!报 "& 卷
图 >"玉米 ?LA%基因的结构
7.+<>"*-,65-6,&(/,+&0.R&-./0/1?LA%+)0)4.02&.R)
图 B"玉米 ?LA%!"?LA%$ 跨膜结构域
7.+间’穗’花药’须’叶片’外壳% 由图 % 可知!不同的基因
在不同的组织表达情况不同!h1Ng]Z$ 类基因表达主
要集中在胚乳!其中 FID;,?$J$ 在花药中也有较高
的表达水平% 而 h1Ng]Z" 类基因的表达部位不集
中!FID;,?"J$ 在节间和茎表达较高!而 FID;,?"J"
在胚和整粒种子中有较高的表达水平% 相对于
h1Ng]Z$ 和 h1Ng]Z" 类基因!h1Ng]Z- 类基因的
表达较集中!主要集中在叶片上!h1Ng]Z- 类基因在
不同发育时期的叶片中均有较高的表达量!而在胚乳’
胚等部位表达量较低&同时!同一组织在不同的发育时
期表达情况也不相同!对于整粒种子!随着授粉后天数
的增加!FID;,?$J$ 和 FID;,?"J" 的表达量逐渐升
高!而 FID;,?$J"’FID;,?"J$ 和 FID;,?- 的表达
量逐渐降低!在胚乳中!FID;,?$J$’FID;,?$J" 和
FID;,?"J$ 的表达量则随着授粉后时间的推移而逐
渐升高!而 FID;,?"J" 和 FID;,?- 的表达量逐渐降
(’(
!’ 期 玉米 Ng]Z基因家族的全基因组分析
低%
注$方块内颜色显示玉米 Ng]Z基因表达水平!绿色最低!黑色居中!红色最高%
[FD3AY42=C67F7D 1728AC6763G67AC! C67M425L 1728AM7CI778 C674图 C"玉米 ?LA%基因表达图谱
7.+>"讨论
作为重要的粮食作物!玉米在世界经济贸易中占
有主导地位 ("%) % 高质量的玉米油饱和脂肪酸含量较
少!而且与其他食用油相比!其脂肪酸成分以及在贮藏
和食用过程中较稳定的特性更适合人们使用% 植物油
不仅可以食用!还有很多其它用途!其中在欧洲!很多
植物油被作为生物柴油生产的原料使用 ($) % 玉米粒
大约含有 -T *’T的油分!在高油分的玉米基因型
中!油分含量可以达到 (T *)T% 而有研究表明!高
油分的玉米产量相对较低 ($)) % 植物中油分的主要成
分000三酰甘油 "Z]g#的合成是在内质网中在多种
酶的催化下完成的 ("( S")) !而 Ng]Z是三酰甘油合成的
唯一限速酶% 目前!Ng]Z$ 基因已在多种植物中克
隆!在大豆’拟南芥等植物中!Ng]Z基因的亚组以及
各个亚组的基因数已经被确定% 有研究表明!当油菜
过表达其自身的 O%D;,?$ 基因!其种子的含油量会明
显增加 (", S"&) !将拟南芥中的 Ng]Z$ 转化到烟草中后!
烟草中 Z]g积累水平增加近 "# 倍 (-#) % 玉米中也有
关于 Ng]Z基因的研究!h678G等 ($$)将 $ 个苯丙氨酸
插入到 Ng]Z$ 中!发现其活性增加!并且含油量和油
酸含量分别增加了 ’#T和 $#)T% 而关于玉米 Ng]Z
基因家族方面的研究还没有相关报道% 本研究运用生
物信息学手段对玉米中 Ng]Z进行了综合分析!从系
统进化’基因结构’基因表达等方面对玉米中的 Ng]Z
基因进行了研究!为提高玉米油分含量的研究奠定了
一定基础%
本研究根据拟南芥 Ng]Z基因家族的蛋白质序
列!获得 ) 个玉米 Ng]Z基因!数目多于水稻"% 个#!
这些 Ng]Z基因数目的扩张可能是玉米在进化过程中
为适应环境而出现的特异进化% 鉴定的 h1Ng]Z基
因包括 - 个亚组!其中 h1Ng]Z$ 包含 " 个基因!
h1Ng]Z" 包含 ’ 个基因!h1Ng]Z- 包含 $ 个基因%
对 h1Ng]Z基因的跨膜结构域进行预测分析!没有预
测到 h1Ng]Z- 的跨膜结构!Z>F567C<+h<47C等 (-$)对水
稻!拟南芥等多种植物的 Ng]Z基因的跨膜结构进行
预测!结果也没有预测到 Ng]Z- 的跨膜结构!由此可
推测!Ng]Z- 功能发挥时并不需要和膜相互作用%
本研究根据 V7L6<8 等 ("’) 发表的玉米转录组数
据!筛选了玉米 Ng]Z基因的相关数据!在该数据中发
)’(
核!农!学!报 "& 卷
现了除 Ng]Z"J- 和 Ng]Z"J’ 之外的其他基因的基因
芯片探针!检测发现 h1Ng]Z$ 类基因表达主要集中
在胚乳&而 h1Ng]Z" 类基因的表达具有广泛的时空
性! FID;,?"J$ 在节间和茎表达较高!而FID;,?"J"
在胚和整粒种子中有较高的表达水平% h1Ng]Z- 类
基因的表达主要集中在叶片上!而在胚乳’胚等部位表
达量较低% 玉米 Ng]Z基因表达的差异性说明了玉米
脂肪酸代谢比较复杂!这是玉米在进化历程中自然选
择与人工选择共同作用的结果% 因此!在生物信息学
方面对玉米 Ng]Z基因家族的系统进化’基因结构’表
达图谱进行分析!为下一步比较玉米 Ng]Z基因在不
同组织中的表达情况!克隆 Ng]Z基因并且将其转化
到普通玉米中观察油分积累情况提供了理论基础和数
据支持!有利于了解玉米的脂肪酸代谢和玉米的演化
历程!也为提高玉米籽粒油分含量的研究奠定了基础%
B"结论
通过生物信息学方法对玉米 Ng]Z基因家族的研
究!明确了玉米 Ng]Z基因家族中的 ) 个成员!分别
为$ FID;,?$J$’ FID;,?$J"’ FID;,?"J$’
FID;,?"J"’ FID;,?"J-’ FID;,?"J’’ FID;,?-%
其中 ) 个基因分布于 % 条染色体上!不同基因的外显
子和内含子数目存在差异!而 - 个亚组的表达部位不
同!h1Ng]Z$’h1Ng]Z- 分别集中在胚乳和叶片表
达!h1Ng]Z" 的表达部位不集中!在茎’节间’胚均有
表达%
参考文献!
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K343CA567Fk! V747FAW! g34k0! H74DM4=>1Zb! WF7>AAN! R38 a!
[37F128 d /! V24BM7FGV R! d63C7O! b78C7Fk/! HF2A7F/K!
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!’ 期 玉米 Ng]Z基因家族的全基因组分析
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