全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊远冤院员园远缘 耀 员园苑员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园圆鄄圆源摇 接受日期院圆园员员鄄园远鄄员猿
基金项目院国家科技支撑计划渊圆园园愿月粤阅怨苑月园圆冤
作者简介院杨梯丰渊员怨愿员鄄冤袁男袁湖北荆门人袁硕士袁助理研究员袁研究方向为水稻分子育种遥 栽藻造院 园圆园鄄愿缘员远员园源猿曰 耘鄄皂葬蚤造院 赠葬灶早圆园园源园园怨岳 员远猿援 糟燥皂曰
刘传光渊员怨远愿鄄冤袁男袁湖南郴州人袁博士袁副研究员袁研究方向为水稻遗传育种遥 栽藻造院 园圆园鄄愿苑缘怨远圆苑缘曰 耘鄄皂葬蚤造院 早怎赠造蚤怎岳 贼燥皂援 糟燥皂
通讯作者院周汉钦渊员怨缘猿鄄冤袁男袁广东惠来人袁研究员袁研究方向为水稻遗传育种遥 栽藻造院 园圆园鄄愿缘圆远员缘远猿曰 耘鄄皂葬蚤造院 扎澡燥怎澡葬灶择蚤灶园缘岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园远鄄员园远缘鄄园苑
空间诱变育成水稻品种航香糯的 杂杂砸标记分析
杨梯丰摇 刘传光摇 潘大建摇 范芝兰摇 李摇 晨摇 陈建酉
摇 刘摇 斌摇 江奕君摇 高摇 云摇 周汉钦
渊广东省农业科学院水稻研究所 辕广东省水稻育种新技术重点实验室袁广东 广州摇 缘员园远源园冤
摘摇 要院野航香糯冶是经空间诱变育成的籼型香糯稻品种遥 与原种南丰糯相比袁航香糯的产量和稻瘟病抗
性有明显提高袁粒形变细长袁并带有香味遥 为深入了解空间诱变的机理以及初步鉴定与性状变异相关的
区间袁本研究用 杂杂砸 标记对航香糯与南丰糯进行等位基因变异分析遥 结果表明袁在 员圆 条染色体上选取
的 员缘远 个标记位点中检测到 源缘 个变异位点袁变异频率为 圆愿郾 愿缘豫 遥 检测到的变异位点中袁源圆 个位点表
现为 阅晕粤扩增长度的变异袁仅 员 个位点在航香糯中扩增带数增加袁另有 圆 个位点在南丰糯中为 圆 条扩
增带袁而在航香糯中该位点却是扩增带型与诱变亲本小分子量扩增带相同的纯合体渊仅 员 条扩增带冤袁
显示诱变后代中部分多态性位点由空间搭载材料杂合态位点的正常基因分离重组产生的遥 不同染色体
上位点变异频率存在较大差异袁变异频率最高的染色体是第 苑尧第 愿 和第 员圆 染色体袁变异频率均达
缘园郾 园园豫 袁变异频率最低的是第 远 染色体袁仅 远郾 圆缘豫 遥 变异位点在水稻基因组中随机分布袁同时表现成
簇分布的特点袁显示除点突变外袁大片段突变可能也是航天诱变的主要形式遥 在变异染色体区段有多个
已精细定位或克隆的粒型尧产量尧香味尧稻瘟病抗性的 匝栽蕴座位袁这些位点是否与这些性状的变异有关袁
值得进一步研究遥
关键词院空间诱变曰 糯稻曰 杂杂砸分析
杂杂砸 粤蕴蕴耘蕴陨悦 灾粤砸陨粤栽陨韵晕 韵云 砸陨悦耘 灾粤砸陨耘栽再 匀粤晕郧载陨粤晕郧晕哉韵
月砸耘阅 月再 杂孕粤悦耘 酝哉栽粤栽陨韵晕
再粤晕郧 栽蚤鄄枣藻灶早摇 蕴陨哉 悦澡怎葬灶鄄早怎葬灶早摇 孕粤晕 阅葬鄄躁蚤葬灶摇 云粤晕 在澡蚤鄄造葬灶摇 蕴陨 悦澡藻灶
悦匀耘晕 允蚤葬灶鄄赠燥怎摇 蕴陨哉 月蚤灶摇 允陨粤晕郧 再蚤鄄躁怎灶摇 郧粤韵 再怎灶摇 在匀韵哉 匀葬灶鄄择蚤灶
渊郧怎葬灶早凿燥灶早 运藻赠 造葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 灶藻憎 贼藻糟澡灶燥造燥早赠 蚤灶 则蚤糟藻 遭则藻藻凿蚤灶早袁 砸蚤糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 郧怎葬灶早凿燥灶早
粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 郧怎葬灶早扎澡燥怎袁 郧怎葬灶早凿燥灶早摇 缘员园远源园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥袁 葬灶 蚤灶凿蚤糟葬 枣则葬早则葬灶贼 早造怎贼蚤灶燥怎泽 则蚤糟藻 皂怎贼葬灶贼袁 憎葬泽 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 泽责葬糟藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 悦燥皂责葬则蚤灶早 憎蚤贼澡
蚤贼泽 憎蚤造凿 贼赠责藻 晕葬灶枣藻灶早灶怎燥袁 贼澡藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 遭造葬泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥 葬则藻 蚤皂责则燥增藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 葬灶凿 贼澡藻 早则葬蚤灶 泽澡葬责藻
遭藻糟葬皂藻 泽造藻灶凿藻则 葬灶凿 憎蚤贼澡 枣则葬早则葬灶糟藻援 栽燥 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 泽责葬糟藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤凿藻灶贼蚤枣赠 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽 葬贼
皂燥造藻糟怎造葬则 造藻增藻造 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽袁 杂杂砸 葬造造藻造蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 憎藻则藻 责藻则枣燥则皂藻凿 燥灶 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥
葬灶凿 晕葬灶枣藻灶早灶怎燥 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 源缘 造燥糟蚤 憎藻则藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 葬皂燥灶早 贼澡藻 员缘远 杂杂砸 造燥糟蚤 贼藻泽贼藻凿
贼澡则燥怎早澡燥怎贼 贼澡藻 早藻灶燥皂藻袁 贼澡藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 憎葬泽 圆愿郾 愿缘豫 援 粤皂燥灶早 贼澡藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 造燥糟蚤袁 源圆 造燥糟蚤 燥灶造赠 泽澡燥憎藻凿
增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 憎藻蚤早澡贼 燥枣 贼澡藻 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭葬灶凿泽袁 燥灶造赠 燥灶藻 造燥糟怎泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬灶凿泽 蚤灶
匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥 葬灶凿 贼憎燥 造燥糟蚤 憎藻则藻 凿蚤枣枣藻则藻凿 遭赠 澡藻贼藻则燥扎赠早燥怎泽 造燥糟蚤 渊憎蚤贼澡 贼憎燥 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬灶凿泽 葬贼 燥灶藻 造燥糟怎泽冤 凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶
缘远园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
晕葬灶枣藻灶早灶怎燥 葬灶凿 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 造燥糟蚤 蚤灶 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥援 陨贼 泽怎早早藻泽贼泽 贼澡葬贼 贼澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 泽燥皂藻 造燥糟蚤 蚤灶 皂怎贼葬灶贼泽 憎葬泽 凿怎藻 贼燥 贼澡藻
灶燥则皂葬造 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻贼藻则燥扎赠早燥怎泽 造燥糟蚤 燥枣 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻援 栽澡藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟蚤藻泽 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 憎藻则藻 择怎蚤贼藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼袁 憎蚤贼澡 贼澡藻 澡蚤早澡藻泽贼 燥灶藻 葬贼 缘园郾 园园豫 凿藻贼藻糟贼藻凿 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 苑袁 愿 葬灶凿 员圆袁 葬灶凿 贼澡藻
造燥憎藻泽贼 葬贼 远郾 圆缘豫 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 远郾 栽澡藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 造燥糟蚤 憎藻则藻 糟造怎泽贼藻则藻凿 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 贼澡则燥怎早澡燥怎贼 贼澡藻 早藻灶燥皂藻
蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 贼澡葬贼 造葬则早藻 阅晕粤 泽藻早皂藻灶贼泽 皂怎贼葬贼蚤燥灶 蚤泽 燥灶藻 燥枣 贼澡藻 皂葬躁燥则 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 泽责葬糟藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 杂燥皂藻
燥枣 则藻责燥则贼藻凿 匝栽蕴泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 早则葬蚤灶 泽澡葬责藻袁 赠蚤藻造凿袁 枣则葬早则葬灶糟藻 葬灶凿 遭造葬泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 贼燥 遭藻 造燥糟葬贼藻凿 藻曾葬糟贼造赠 蚤灶 贼澡藻
皂怎贼葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶泽援 栽澡藻则藻枣燥则藻袁 枣怎则贼澡藻则 泽贼怎凿赠 蚤泽 灶藻藻凿藻凿 贼燥 糟燥灶枣蚤则皂 贼澡葬贼 贼澡藻泽藻 匝栽蕴泽 葬则藻 则藻泽责燥灶泽蚤遭造藻 枣燥则 贼澡藻 贼则葬蚤贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院泽责葬糟藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶曰 早造怎贼蚤灶燥怎泽 则蚤糟藻曰 杂杂砸
摇 摇 诱变育种是我国作物育种的重要技术手段之一袁
并取得了令人瞩目的成就咱员袁圆暂 遥 空间环境具有强辐
射尧高真空尧微重力尧变化的磁场等特点袁对进入其中的
生物具有物理损伤尧畸变和基因突变等生物学效
应咱猿 耀 缘暂 遥 实践证明袁虽然空间环境诱变突变率较远园悦燥 酌
辐射诱变低袁但其有益突变所占的比率较高袁且突变类
型多样袁这为优良突变体的选育提供了良好的条件袁因
而空间诱变近年来已成为我国应用较多的作物诱变育
种技术袁并在作物育种中取得了显著的效果袁迄今为止
已育成并审定了一批优质抗病高产的农作物航天新品
种咱远袁苑暂 遥
为了解空间诱变的遗传机理袁许多研究者利用不
同的诱变后代材料袁采用多种分子标记技术对诱变后
代进行了分子生物学研究咱缘袁 愿 耀 员愿暂 遥 再怎 等咱缘暂应用 粤云蕴孕
技术对搭载神舟 猿 号粳稻品种 阅燥灶早灶燥灶早灾苑 获得的 远
个突变体进行分子检测袁结果显示不同突变体的多态
性频率介于 员郾 远苑豫 耀远郾 圆猿豫之间遥 蕴蚤 等咱愿暂采用 员远 个
粤云蕴孕引物在 猿 个水稻空间诱变突变体中分别检测出
源郾 猿豫 尧远郾 怨豫 尧园郾 源豫的多态性频率袁同时对这 猿 个突变
体的诱变亲本及另外 员员 个品种渊愿 个粳稻品种尧猿 个籼
稻品种冤进行 粤云蕴孕多态性分析袁结果表明大多数突变
位点发生在不同水稻基因组的多态性位点袁并以此推
测空间环境下多态性位点更容易诱发位点突变遥 徐建
龙等咱怨暂对空间诱变后获得的半矮型早熟和中早熟突
变体进行 砸粤孕阅分析袁认为该变异由 阅晕粤上多位点突
变产生遥 蕴怎燥 等咱员园暂利用 砸粤孕阅 技术发现空间诱变的
水稻植株中多态性频率达 猿园郾 圆豫 袁结合 杂晕孕 分析袁证
实了空间诱变水稻的单核苷酸序列水平上出现了差
异遥 邢金鹏等咱员员暂用 砸粤孕阅 方法对大粒型水稻突变系
进行多态性分析袁仅获得了 缘 个多态性片段遥 蒲志刚
等咱员圆暂利用 粤云蕴孕 分子标记袁对空间诱变的水稻突变体
进行基因组对比分析袁也仅获得 缘 条多态性 阅晕粤 条
带遥 以前对诱变材料多采用 粤云蕴孕尧砸粤孕阅 等标记进行
多态性分析袁随着 杂杂砸 标记的发展成熟袁由于其多态
性好尧稳定性高袁操作简便的特点袁在水稻基因组多态
性分析中被广泛采用咱员缘 耀 员愿暂 遥 周峰等咱员缘暂用 圆圆怨 个 杂杂砸
标记对卫星搭载回收水稻突变后代进行分析袁结果显
示位点多态性频率介于 园郾 猿缘豫 耀 圆郾 源苑豫之间袁且多态
性位点在水稻基因组中是随机分布的遥 杨存义等咱员远暂
用 员圆员 对 杂杂砸 引物对卫星搭载粳稻品种秋光的突变
体后代进行分析袁结果 猿猿 对引物存在多态性袁占总引
物对数的 圆苑郾 圆苑豫 遥 王丰等咱员苑暂用 员猿园 对 杂杂砸 引物对
水稻光温敏核不育系培矮 远源泽 空间诱变后代进行分
析袁其变异频率为 员苑郾 员圆豫 耀 圆苑郾 怨猿豫 袁平均高达
圆猿郾 猿猿豫 遥 肖武名等咱员愿暂用 圆圆缘 个 杂杂砸标记对籼稻中二
软占 猿 个空间诱变后代品系进行分析袁猿 个变异后代
品系的变异频率分别为 员愿郾 愿苑豫 尧员远郾 缘员豫及 缘郾 远远豫 遥
航香糯是广东省农科院水稻研究所用籼型糯稻品
种南丰糯种子搭载神舟 源 号宇宙飞船经太空诱变处理
后多代选育而成的香糯稻新品种袁已于 圆园园怨 年 员 月
员圆 日通过广东省农作物品种审定遥 航香糯比其诱变
亲本南丰糯的丰产性提高袁增产 远郾 苑豫 曰稻瘟病抗性显
著提高袁圆园园怨 年早稻经广东省农业科学院植保所鉴定
中 月群抗性频率为 员园园豫 尧中 悦群抗性频率为 怨圆郾 猿豫 尧
总抗性频率 怨苑郾 员豫 袁而南丰糯的上述数据则分别为
缘苑郾 员豫 尧远怨郾 圆豫和 远员郾 愿豫 曰其他性状差异为航香糯有
香味袁南丰糯无香味曰航香糯粒形变为中长粒型袁而南
丰糯为短圆型咱员怨暂 遥 为进一步明确该品种与诱变亲本
在基因组水平的差异袁本研究对航香糯与其诱变亲本
南丰糯进行 杂杂砸标记分析袁以了解两者之间的遗传变
异袁探讨水稻空间诱变的分子机理袁并为下一步变异性
状相关基因的鉴定奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
以航天搭载诱变育成的籼型香糯稻品种航香糯及
其诱变亲本籼型糯稻品种南丰糯为试验材料遥 随机取
约 缘园 粒种子在种子室内发芽袁生长至一叶一心时切取
所有植株幼苗叶片分品种混合提取 阅晕粤遥
远远园员
摇 远 期 空间诱变育成水稻品种航香糯的 杂杂砸标记分析
员郾 圆摇 阅晕粤提取及标记检测
试验选用分布于水稻 员圆 条染色体的 员缘远 个 杂杂砸
标记渊平均约 员园糟酝取 员 个标记冤进行分析渊遗传图谱
及标记距离参考 栽藻皂灶赠噪澡 等咱圆园暂的结果冤袁以全基因组
扫描的方式研究航香糯的 杂杂砸 标记变异袁标记位点及
其在各染色体上的分布如图 员遥
图 员摇 选用的 员缘远 个 杂杂砸标记在染色体上的分布及检测到的变异位点
云蚤早援 员摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 员缘远 贼藻泽贼藻凿 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 燥灶 员圆 则蚤糟藻
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 葬灶凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 造燥糟蚤 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠
下划线院航香糯与南丰糯之间检测到的变异位点曰鄢院无扩增产物遥
怎灶凿藻则造蚤灶藻泽院贼澡藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 造燥糟蚤 遭藻贼憎藻藻灶 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥 葬灶凿 晕葬灶枣藻灶早灶怎燥曰鄢院晕燥 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬灶凿援
摇 摇 阅晕粤的提取参照 在澡藻灶早 等咱圆员暂的方法遥 栽孕杂 抽提
液为等体积 员园园皂皂燥造 辕 蕴 栽则蚤泽鄄匀悦造 渊 责匀愿郾 园冤尧员园皂燥造 辕 蕴
耘阅栽粤 渊责匀 愿郾 园冤和 员皂燥造 辕 蕴 运悦造 的混合液遥 抽提 阅晕粤
时从冰箱取出叶片分放于数只 员郾 缘皂造 离心管中袁放入
液氮袁研碎袁加 栽孕杂 抽提液 员园园园滋造袁苑缘益 水浴 猿园 耀
远园皂蚤灶曰员圆园园则 辕 皂蚤灶 离心 员园皂蚤灶袁吸上清液约 缘园园滋造 转入
员郾 缘皂造离心管曰加入等体积预冷的异丙醇袁放置 源益冰
箱中 员澡袁再 员圆园园园则 辕 皂蚤灶 离心 员园皂蚤灶曰弃上清袁干燥沉
淀袁加 圆园园滋造灭菌水充分溶解袁同一品种的样品 阅晕粤
混合并入同一只离心管袁放置 源益冰箱中备用遥
摇 摇 杂杂砸分析的 孕悦砸反应条件参照 孕葬灶葬怎凿等咱圆圆暂的方
法稍作修改袁反应体积 圆园滋造袁反应体系包括 园郾 员缘滋皂燥造 辕
蕴 的引物尧 圆园园滋皂燥造 辕 蕴 凿晕栽孕尧 员 伊 孕悦砸 反应缓冲液
渊缘园皂皂燥造 辕 蕴 运悦造尧员园皂皂燥造 辕 蕴 栽则蚤泽鄄匀悦造 责匀 愿郾 猿尧员郾 缘皂皂燥造 辕
蕴 酝早悦造圆尧园郾 园员豫明胶冤尧缘园 耀 员园园灶早 的 阅晕粤 模板尧员哉栽葬择 酶遥 反应程序院 怨源益 预变性 缘皂蚤灶袁循环 渊 怨源益
员皂蚤灶尧缘缘益 员皂蚤灶尧苑圆益 员皂蚤灶冤 猿缘 次袁最后 苑圆益 延伸
缘皂蚤灶遥 孕悦砸扩增产物采用 远豫聚丙烯酰胺凝胶电泳检
测遥 经 郧燥造凿增蚤藻憎灶葬 域染色并用 月蚤燥鄄则葬蚤凿 凝胶成像系统
记录带型结果遥
苑远园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 杂杂砸标记位点变异频率
试验共有 员缘猿 对引物获得了扩增产物袁占总标记
数的 怨愿郾 园苑豫 袁其余 猿 对引物未能获得扩增产物袁占总
标记数的 员郾 怨猿豫 遥 在 员缘猿 对获得扩增产物的标记中袁
存在等位变异的标记有 源缘 对袁占总标记数的 圆愿郾 愿缘豫
渊图 员冤遥
圆郾 圆摇 杂杂砸标记位点变异类型
源缘 对在航香糯中发生变异的 杂杂砸 标记位点扩增
产物分子量变异情况如表 员 所示遥 在检测到的多态性
位点中袁变异类型比较多样袁部分存在等位变异的分子
标记扩增产物带型如图 圆遥 在 源缘 个变异位点中袁源圆 个
位点表现为扩增片段分子量的增减袁占总变异位点数
的 怨猿郾 猿猿豫 袁其中 砸酝员苑圆尧砸酝圆猿尧砸酝猿猿怨 等 圆愿 个位点
的扩增片段长度增大袁占变异位点总数的 远圆郾 圆圆豫 袁
砸酝源圆怨尧砸酝猿苑源苑 等 员源 个位点的扩增片段长度减小袁占
总变异位点数的 猿员郾 员员豫曰仅 猿 个位点表现为位点数的
变化袁其中 员 个位点 砸酝缘源苑 渊占总变异位点数的
圆郾 圆圆豫冤表现为比诱变亲本增加了 员 条带袁其中 员 条带
分子量比诱变亲本大袁另 员条带则比诱变亲本小袁另有 圆
个位点 砸酝缘猿员 和 砸酝源源员渊占总变异数的 源郾 源源豫冤在诱
变亲本南丰糯中为杂合型袁而在航香糯中为纯合型袁而
且 圆个位点的扩增片段长度都与南丰糯的扩增片段中
较小片段的长度一样袁结果显示这 圆 个位点并没有发生
突变袁而是在自交后代发生了基因重组袁在后代选择过
程中航香糯遗传了南丰糯分子量较小的等位基因带型遥
表 员摇 航香糯 杂杂砸标记位点变异情况
栽葬遭造藻 员摇 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 杂杂砸 造燥糟蚤 蚤灶 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥
标记
皂葬则噪藻则
染色体
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
图距
责燥泽蚤贼蚤燥灶 渊糟酝冤
带型
责则燥枣蚤造藻泽 燥枣
阅晕粤 遭葬灶凿泽
标记
皂葬则噪藻则
染色体
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
图距
责燥泽蚤贼蚤燥灶 渊糟酝冤
带型
责则燥枣蚤造藻泽 燥枣
阅晕粤 遭葬灶凿泽
砸酝源怨园 员 缘员郾 园 粤鄢 砸酝员苑圆 苑 员员缘郾 猿 月
砸酝圆猿 员 苑员郾 远 月 砸酝员缘圆 愿 怨郾 源 粤
砸酝缘远圆 员 苑愿郾 源 粤 砸酝圆缘 愿 缘圆郾 圆 粤
砸酝员源 员 员怨源郾 员 粤 砸酝缘源苑 愿 缘愿郾 员 悦
砸酝圆苑怨 圆 员苑郾 猿 月 砸酝猿猿怨 愿 苑圆郾 圆 月
砸酝源圆猿 圆 圆愿郾 苑 月 砸酝缘猿员 愿 怨园郾 猿 阅
砸酝远猿员愿 圆 员员圆郾 园 粤 砸酝员源怨 愿 员园猿郾 苑 月
砸酝员园远 圆 员圆猿郾 圆 月 砸酝员园苑 怨 愿圆郾 源 月
砸酝圆缘园 圆 员苑园郾 员 粤 砸酝圆员远 员园 员苑郾 远 粤
砸酝员园圆圆 猿 缘苑郾 园 月 砸酝源源缘缘 员园 猿苑郾 园 粤
砸酝圆员愿 猿 远苑郾 愿 月 砸酝员愿员圆 员员 员苑郾 园 月
砸酝圆缘员 猿 苑怨郾 员 月 砸酝猿猿圆 员员 圆苑郾 怨 月
砸酝员远 猿 员猿员郾 缘 月 砸酝员远苑 员员 猿苑郾 缘 月
砸酝缘园猿 猿 员缘猿郾 怨 月 砸酝源源员 员员 源猿郾 怨 阅
砸酝源园员 源 愿郾 缘 粤 砸酝源苑猿耘 员员 怨缘郾 远 粤
砸酝源苑员 源 缘猿郾 愿 月 砸酝愿圆员缘 员圆 员猿郾 园 月
砸酝源猿园 缘 苑愿郾 苑 月 砸酝员怨 员圆 圆园郾 怨 月
砸酝员愿愿 缘 员园园郾 远 月 砸酝缘员圆 员圆 源猿郾 圆 月
砸酝缘圆苑 远 远员郾 圆 粤 砸酝源远猿 员圆 苑缘郾 缘 月
砸酝愿圆 苑 员园郾 园 月 砸酝猿苑源苑 员圆 愿猿郾 园 粤
砸酝源缘缘 苑 远缘郾 苑 月 砸酝圆猿缘 员圆 员园圆郾 愿 月
砸酝缘园缘 苑 苑愿郾 远 月 砸酝员苑 员圆 员园怨郾 员 月
砸酝源圆怨 苑 怨远郾 怨 粤
注院粤院航香糯扩增带比诱变亲本南丰糯分子量减小曰月院航香糯扩增带比诱变亲本南丰糯分子量增大曰悦院航香糯扩增带数比诱变亲本南丰糯增加曰阅院
诱变亲本南丰糯为杂合型袁航香糯为带型与前者小分子量带相同的纯合型遥
晕燥贼藻院粤院 栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 憎藻蚤早澡贼 燥枣 贼澡藻 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭葬灶凿泽 蚤灶 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥 憎葬泽 造燥憎藻则 贼澡葬灶 贼澡藻 燥则蚤早蚤灶葬造 增葬则蚤藻贼赠 晕葬灶枣藻灶早灶怎燥曰 月院 栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 憎藻蚤早澡贼 燥枣 贼澡藻 葬皂责造蚤枣蚤藻凿
遭葬灶凿泽 蚤灶 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥 憎葬泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡藻 燥则蚤早蚤灶葬造 增葬则蚤藻贼赠 晕葬灶枣藻灶早灶怎燥曰 悦院 酝燥则藻 枣则葬早皂藻灶贼泽 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭葬灶凿泽 蚤灶 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥 贼澡葬灶 贼澡藻 燥则蚤早蚤灶葬造 增葬则蚤藻贼赠
晕葬灶枣藻灶早灶怎燥曰 阅院 栽澡藻 燥则蚤早蚤灶葬造 增葬则蚤藻贼赠 晕葬灶枣藻灶早灶怎燥 憎葬泽 澡藻贼藻则燥扎赠早燥怎泽 葬贼 贼澡蚤泽 造燥糟怎泽袁 遭怎贼 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 蚤灶 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥 葬灶凿 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 憎藻蚤早澡贼 燥枣 贼澡藻 葬皂责造蚤枣蚤藻凿
责则燥凿怎糟贼 蚤灶 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥 憎葬泽 蚤凿藻灶贼蚤糟葬造 贼燥 贼澡藻 遭葬灶凿 憎蚤贼澡 造藻泽泽 皂燥造藻糟怎造葬则 憎藻蚤早澡贼 蚤灶 晕葬灶枣藻灶早灶怎燥援
愿远园员
摇 远 期 空间诱变育成水稻品种航香糯的 杂杂砸标记分析
图 圆摇 部分 杂杂砸标记对航香糯及其诱变亲本
南丰糯的 孕悦砸扩增结果
云蚤早援 圆摇 月葬灶凿 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥 葬灶凿 贼澡藻
燥则蚤早蚤灶葬造 增葬则蚤藻贼赠 晕葬灶枣藻灶早灶怎燥 早藻灶藻则葬贼藻凿 枣则燥皂 贼澡藻蚤则
葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责则燥凿怎糟贼泽 怎泽蚤灶早 泽燥皂藻 杂杂砸 责则蚤皂藻则泽
匀院航香糯曰晕院南丰糯
匀院 匀葬灶早曾蚤葬灶早灶怎燥曰 晕院 晕葬灶枣藻灶早灶怎燥
圆郾 猿摇 杂杂砸标记变异位点的染色体分布
试验中航香糯在 员圆 条染色体上均有检出变异位
点袁显示位点变异的随机性袁但不同染色体上位点变异
频率差异显著遥 位点变异频率最高的是第 苑尧第 愿 和
第 员圆 染色体袁变异频率均达 缘园郾 园园豫 袁其次是第 圆 染
色体袁变异频率为 源缘郾 源缘豫 曰变异频率最低的是第 远 染
色体袁仅 远郾 圆缘豫 袁其次是第 怨 染色体袁变异频率为
怨郾 园怨豫 渊图 猿冤遥
图 猿摇 不同染色体上 杂杂砸位点变异频率
云蚤早援 猿摇 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 杂杂砸 造燥糟蚤 燥灶
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽
根据试验结果分析变异位点在染色体上的分布情
况袁发现变异位点有成簇分布的特点渊图 员冤遥 例如第
员员 染色体上成簇分布 源 个标记 砸酝员愿员圆尧 砸酝猿猿圆尧
砸酝员远苑尧砸酝源源员 同时发生等位变异袁变异染色体区段
的长度有 圆远郾 怨糟酝曰第 愿 染色体上成簇分布的 猿 个分子
标记 砸酝圆缘鄄砸酝缘源苑鄄砸酝猿猿怨 同时发生等位变异袁变异染
色体区段的长度有 圆园郾 园糟酝曰第 猿 染色体成簇分布的 猿
个分子标记 砸酝员园圆圆尧砸酝圆员愿尧砸酝圆缘员 同时发生了等位
变异袁 变异染色体区段的长度有 圆圆郾 员糟酝曰成簇分布的
圆 个标记同时发生等位变异的情况更多袁如第 员 染色
体上的 砸酝圆猿尧砸酝缘远圆袁第 圆 染色体上的 砸酝圆苑怨尧砸酝源圆猿
和 砸酝远猿员愿尧砸酝员园远 等 怨 个分布簇袁其中发生变异染色
体区段最长的有 圆员郾 怨糟酝袁最短的为 远郾 猿糟酝遥
猿摇 讨论
不同研究所报道的诱变后代位点变异频率差异很
大袁这与空间搭载品种对空间环境敏感度存在差异有
关咱源袁缘袁 员愿暂 遥 采用的标记分析方法不同也是检测到变异
频率差异的重要因素遥 韵造怎枣燥憎燥贼藻 等咱圆猿暂采用 杂杂砸 和
砸云蕴孕方法对美国水稻进行遗传多样性分析袁结果显
示 杂杂砸 方法检测出的多态性位点频率和 孕陨悦 值与
砸云蕴孕方法差异显著遥 随后 载怎 等咱圆源暂也获得了相近的
结果遥 本研究对籼型糯稻品种南丰糯通过空间诱变育
成的籼型香糯稻品种航香糯的 杂杂砸 分析结果显示航
香糯的 杂杂砸位点变异频率达 圆愿郾 愿缘豫 遥 对于空间诱变
后代而言袁空间诱变产生的点突变较多袁水稻基因组上
杂杂砸标记的密度比 砸云蕴孕 要高得多袁其分辨率也高得
多袁因而 杂杂砸分析获得的多态性位点频率高遥
和前人研究结果咱员缘 耀 员苑暂相似袁杂杂砸标记分析航天水
稻诱变后代检测到的多态性绝大多数是扩增产物分子
量的变化袁也有少量扩增带数的增减遥 本研究检测到
的 源缘 个变异位点中袁源圆 个位点表现为扩增片段分子
量的增减袁占总变异位点数的 怨猿郾 猿猿豫 曰仅 猿 个位点表
现为位点数的变化袁其中 员 个位点 砸酝缘源苑 表现为比诱
变亲本增加了 员 条带袁其中 员 条带分子量比诱变亲本
大袁另 员 条带则比诱变亲本小曰另有 圆 个位点 砸酝缘猿员
和 砸酝源源员 在诱变亲本南丰糯中有 圆 条带袁而在航香糯
中为 员 条带袁而且 圆 个位点的扩增片段长度都与南丰
糯的扩增片段中较小片段的长度一样袁结果显示这 圆
个位点并没有发生突变袁而是在自交后代发生了基因
重组袁在后代选择过程中航香糯遗传了南丰糯分子量
较小的等位基因带型遥 常规水稻品种存在一定比率的
杂杂砸杂合位点袁此前已有许多报道咱员愿袁 圆猿 耀 圆缘暂 遥 本研究发
现南丰糯 圆 个 杂杂砸标记位点是杂合的袁而航香糯在该
位点却是纯合的袁其扩增带的分子量均与南丰糯的小
分子量扩增带相同遥 这一现象说明空间搭载品种在某
些位点是杂合的袁这些位点在突变体后代中表现的多
态性仅是正常基因分离重组产生的袁这种位点存在的
比例与该空间搭载材料的遗传稳定程度相关袁而与空
间诱变无关遥 本研究仅检测到有 员 个标记渊砸酝缘源苑冤
在诱变后代航香糯中较诱变亲本南丰糯增加了 员 条
带袁而且 圆 条扩增带分子量皆与南丰糯扩增带有差异袁
其原因尚不明确遥
空间诱变是由于空间环境下的强辐射尧高真空尧微
怨远园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
重力尧变化的磁场等因素袁使生物体发生遗传突变遥 就
水稻而言袁与地面远园悦燥 酌 辐射诱变效应比较袁空间诱变
杂孕员 生理损伤轻袁植株的结实正常袁杂孕圆 绝大多数植株
的结实率也都正常袁但有利突变率较高曰有些性状如抽
穗期的突变具有一定的方向性曰空间诱变效应存在着
基因型的差异袁不同基因型品种的空间诱变环境敏感
性不同袁敏感度高的品种诱变率显著高于敏感度低的
品种咱源 耀 远袁 圆远暂 遥 在水稻航天诱变的突变体中袁同一突变
体同时表现几个主要目标性状的变异袁这有利于对空
间诱变综合性状优良突变体的选育咱圆苑 耀 圆怨暂 遥 目前针对
多性状变异突变体的分子生物学分析少有报道遥 本研
究选用的试验材料航香糯与诱变亲本相比不仅粒型变
细长尧稻瘟病抗性显著提高袁而且具有香味袁同时株高
变矮尧单株穗数尧第 员 枝梗数尧实粒数等也显著增
加咱员怨暂 遥 试验结果显示航香糯与诱变亲本间存在丰富
的 杂杂砸标记等位变异袁变异频率达 圆愿郾 愿缘豫 袁这一结果
说明表型变异丰富的突变体袁其基因组位点变异频率
也相对较高遥 试验结果还显示 杂杂砸 变异位点有成簇
分布的特点袁这很可能与 阅晕粤变异区段为大片段变异
有关袁说明空间诱发突变除点突变外大片段变异频率
也是相当高的遥 这种变异位点成簇分布也可能与品种
存在对空间环境敏感位点有关咱远袁 猿园暂 袁在敏感位点区域
变异频率明显高于其他 阅晕粤区段遥
在第 员 染色体上有多态性的标记 砸酝员源 附近存在
产量相关的 匝栽蕴袁在第 猿 和第 苑 染色体上有多态性的
标记 砸酝员远 及 砸酝源圆怨 附近存在控制粒长尧粒宽和粒重
的 匝栽蕴 郧杂猿 以及 择郧蕴苑咱猿员 耀 猿猿暂 袁它们的等位变异可能使 圆
个品种在粒型和丰产性方面出现了显著的差异曰在第
愿 染色体上的标记 砸酝圆圆猿 与香味基因 枣早则鄄愿 连锁咱猿源暂 袁
它在 圆 个品种中都没有扩增条带袁但在 砸酝圆圆猿 附近的
染色体区段都检测到了等位变异袁可能包含 枣早则鄄愿 的座
位也发生了等位基因的变异袁使得 圆 个品种具有了香
味差异曰在检测到有等位变异的区间中有多个稻瘟病
匝栽蕴成簇分布的区段袁第 远 染色体上 砸酝缘圆苑 附近有已
经克隆的 责蚤圆尧责蚤怨尧责蚤鄄贼等稻瘟病抗性基因座位咱猿缘袁猿远暂 袁第
员员 染色体的 砸酝源苑猿耘 附近存在 责蚤猿愿尧责蚤猿源尧责遭员 等稻瘟
病抗性基因座位咱猿苑 耀 猿怨暂 袁第 员圆 染色体的 砸酝缘员圆 附近有
责蚤贼葬尧责蚤贼葬鄄圆 等成簇的稻瘟病抗性基因座位咱源园暂 袁这些稻
瘟病抗性基因座位的变异也会导致在稻瘟病抗性上的
差异遥 多态性的标记附近 匝栽蕴 的等位变异可能是影
响 圆 个品种优良性状差异的主要原因之一遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 蕴蚤怎 蕴袁 在葬灶贼藻灶 蕴 灾葬灶袁 杂澡怎 匝 再袁 酝葬造怎泽扎赠灶泽噪蚤 酝援 韵枣枣蚤糟蚤葬造造赠 则藻造藻葬泽藻凿
皂怎贼葬灶贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬咱允暂 援 酝怎贼葬贼蚤燥灶 月则藻藻凿蚤灶早 砸藻增袁 圆园园源袁 员源院 员
原 远圆
咱 圆 暂摇 粤澡造燥燥憎葬造蚤葬 月 杂袁 酝葬造怎泽扎赠灶泽噪蚤 酝袁 晕蚤糟澡贼藻则造藻蚤灶 运援 郧造燥遭葬造 蚤皂责葬糟贼 燥枣
皂怎贼葬贼蚤燥灶鄄凿藻则蚤增藻凿 增葬则蚤藻贼蚤藻泽咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园源袁 员猿缘院 员愿苑 原 圆园源
咱 猿 暂摇 魏力军袁 钱摇 宇袁 孙野青援 空间辐射对植物的诱变效应咱 允暂 援 黑
龙江农业科学袁 圆园园怨袁 渊源冤院员 原 远
咱 源 暂摇 徐建龙援 空间诱变因素对不同粳稻基因型的生物学效应研究
咱允暂 援 核农学报袁 圆园园园袁 员源渊员冤院 缘远 原 远园
咱 缘 暂摇 再怎 载袁 宰怎 匀袁 宰藻蚤 蕴 允袁 悦澡藻灶早 在 蕴袁 载蚤灶 孕袁 匀怎葬灶早 悦 蕴袁 在澡葬灶早 运
孕袁 杂怎灶 再 匝援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡藻灶燥贼赠责藻 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 皂怎贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶
则蚤糟藻 葬枣贼藻则 泽责葬糟藻枣造蚤早澡贼咱允暂 援 粤凿增 杂责葬糟藻 砸藻泽袁 圆园园苑袁 源园院 缘圆愿 原 缘猿源
咱 远 暂摇 魏力军袁 王俊敏袁 杨摇 谦袁 骆荣挺袁 张铭铣袁 鲍根良袁 徐建龙袁
孙野青援 水稻空间搭载与地面 酌辐照诱变效应的比较研究咱 允暂 援
中国农业科学袁 圆园园远袁 猿怨 渊苑冤院 员猿园远 原 员猿员圆
咱 苑 暂摇 刘录祥袁 赵林姝袁 郭会君袁 古佳玉袁 赵世荣援 我国作物航天育种
圆园 年的基本成就与展望咱 允暂 援 核农学报袁 圆园园苑袁 圆员渊远冤院 缘愿怨 原
缘怨圆
咱 愿 暂摇 蕴蚤 再袁 蕴蚤怎 酝袁 悦澡藻灶早 在袁 杂怎灶 再援 杂责葬糟藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶凿怎糟藻凿
皂怎贼葬贼蚤燥灶泽 责则藻枣藻则 贼燥 燥糟糟怎则 葬贼 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 泽蚤贼藻泽 燥枣 则蚤糟藻 早藻灶燥皂藻泽咱 允暂 援
粤凿增 杂责葬糟藻 砸藻泽袁 圆园园苑袁 源园院 缘圆猿 原 缘圆苑
咱 怨 暂摇 徐建龙袁 蒋兴村援 水稻空间诱变育种的研究咱 允暂 援 核农学报袁
员怨怨苑袁 员员渊员冤院 怨 原 员源
咱员园暂摇 蕴怎燥 再袁 宰葬灶早 载 允袁 酝藻蚤 酝 栽袁 在澡怎 悦 载袁 在澡燥怎 云袁 宰藻则 在 匝袁 载蚤藻 匀
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早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 则蚤糟藻责造葬灶贼泽 枣则燥皂 泽藻藻凿泽 燥灶 遭燥葬则凿 葬 泽责葬糟藻泽澡蚤责 葬灶凿 贼澡藻蚤则
则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽责葬糟藻 匀在耘 责葬则贼蚤糟造藻泽咱允暂 援 云则燥灶贼 月蚤燥造 悦澡蚤灶葬袁 圆园园苑袁
圆 渊猿冤院 圆怨苑 原 猿园圆
咱员员暂摇 邢金鹏袁 陈受宜袁 朱立煌袁 沈利爽袁 李金国袁 毕世华袁 蒋兴村援
水稻种子经卫星搭载后大粒型突变系的分子生物学析咱 允暂 援 航
天医学与医学工程袁 员怨怨缘袁 愿 渊圆冤院 员园怨 原 员员猿
咱员圆暂摇 蒲志刚袁 张志勇袁 郑家奎袁 向跃武袁 张志雄袁 蔡平钟袁 文春描援
水稻空间诱变的遗传变异及突变体的 粤云蕴孕分子标记咱允暂 援 核农
学报袁 圆园园远袁 圆园 渊远冤院 源愿远 原 源愿怨
咱员猿暂摇 易继财袁 庄楚雄袁 姚摇 涓袁 王摇 慧袁 陈志强袁 梅曼彤援 空间搭载
诱导水稻种子突变的分子标记多态性分析咱 允暂 援 生物物理学报袁
圆园园圆袁 员愿 渊源冤院 源苑愿 原 源愿猿
咱员源暂摇 悦澡藻灶早 在 蕴袁 蕴蚤怎 酝袁 在澡葬灶早 酝袁 匀葬灶早 载 酝袁 蕴藻蚤 悦 蕴袁 杂怎灶 再 匝援
栽则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂蚤糟 葬灶葬造赠泽藻泽 燥枣 泽责葬糟藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿 则蚤糟藻 皂怎贼葬灶贼 憎蚤贼澡 藻灶澡葬灶糟藻凿
泽怎泽糟藻责贼蚤遭蚤造蚤贼赠 贼燥 则蚤糟藻 遭造葬泽贼咱 允暂 援 粤凿增 杂责葬糟藻 砸藻泽袁 圆园园苑袁 源园院 缘源园 原
缘源怨
咱员缘暂摇 周摇 峰袁 易继财袁 张群宇袁 王摇 慧袁 梅曼彤援 水稻空间诱变后代
的微卫星多态性分析咱 允暂 援 华南农业大学学报袁 圆园园员袁 圆圆 渊源冤院
缘缘 原 缘苑
咱员远暂摇 杨存义袁 陈芳远袁 王应祥袁 范小威袁 袁清华援 粳稻品种秋光空间
诱变突变体的微卫星分析咱 允暂 援 西北植物学报袁 圆园园猿袁 圆猿 渊怨冤院
员缘缘园 原 员缘缘缘
咱员苑暂摇 王摇 丰袁 李永辉袁 柳武革袁 金素娟袁 李金华袁 刘振荣袁 廖亦龙袁
黄德娟袁 朱满山援 水稻不育系培矮 远源杂 的空间诱变效应及后代
的 杂杂砸分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园园远袁 圆园 渊远冤院 源源怨 原 源缘猿
咱员愿暂摇 肖武名袁 杨祁云袁 陈志强袁 王摇 慧袁 郭摇 涛袁 刘永柱袁 朱小源援
空间诱变水稻品系抗稻瘟病遗传及微卫星多态性分析咱 允暂 援 中
国农业科学袁 圆园园愿袁 源员 渊员圆冤院 猿怨缘圆 原 猿怨缘愿
园苑园员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员员袁圆缘渊远冤院员园远缘 耀 员园苑员
咱员怨暂摇 周汉钦袁 潘大建袁 范芝兰袁 刘传光袁 李摇 晨袁 陈建酉援 特种稻新
品种航香糯的选育咱允暂 援 核农学报袁 圆园员员袁 圆缘渊猿冤院 源怨愿 原 缘园员
咱圆园暂摇 在澡藻灶早 运 蕴袁 匀怎葬灶早 晕袁 月藻灶灶藻贼贼 允援 孕悦砸鄄遭葬泽藻凿 皂葬则噪藻则鄄葬泽泽蚤泽贼藻凿
泽藻造藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 则蚤糟藻 遭则藻藻凿蚤灶早咱悦暂援 陨砸砸陨 凿蚤泽糟怎泽泽蚤燥灶 责葬责藻则 泽藻则蚤藻泽 晕燥援 员圆郾
陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 砸蚤糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 蕴燥泽 月葬灶燥泽袁 孕澡蚤造蚤责责蚤灶藻泽袁 员怨怨缘
咱圆员暂摇 栽藻皂灶赠噪澡 杂袁 阅藻悦造藻则糟噪 郧袁 蕴怎噪葬泽澡燥增葬 粤袁 蕴蚤责燥增蚤糟澡 蕴袁 悦葬则贼蚤灶澡燥怎则 杂袁
酝糟悦燥怎糟澡 杂 砸援 悦燥皂责怎贼葬贼蚤燥灶葬造 葬灶凿 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻泽 蚤灶 则蚤糟藻 渊 韵则赠扎葬泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤院 枣则藻择怎藻灶糟赠袁 造藻灶早贼澡
增葬则蚤葬贼蚤燥灶袁 贼则葬灶泽责燥泽燥灶 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶泽袁 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 皂葬则噪藻则 责燥贼藻灶贼蚤葬造咱允暂 援
郧藻灶燥皂藻 砸藻泽袁 圆园园员袁 员员院 员源源员 原 员源缘圆
咱圆圆暂摇 孕葬灶葬怎凿 韵袁 悦澡藻灶 载袁 酝糟悦燥怎糟澡 杂 砸援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻
皂葬则噪藻则泽 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则鄄
责澡蚤泽皂 渊杂杂蕴孕冤 蚤灶 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 咱 允暂 援 酝燥造 郧藻灶 郧藻灶藻贼袁
员怨怨远袁 圆缘圆院 缘怨苑 原 远园苑
咱圆猿暂摇 韵造怎枣燥憎燥贼藻 允 韵袁 载怎 再袁 悦澡藻灶 载袁 孕葬则噪 宰 阅袁 月藻葬糟澡藻造造 匀 酝袁 阅蚤造凿葬赠 砸
匀袁 郧燥贼燥 酝袁 酝糟悦燥怎糟澡 杂 砸援 悦燥皂责葬则葬贼蚤增藻 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 憎蚤贼澡蚤灶鄄
糟怎造贼蚤增葬则 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 怎泽蚤灶早 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 葬灶凿
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咱圆源暂摇 载怎 再袁 月藻葬糟澡藻造造 匀袁 酝糟悦燥怎糟澡 杂 砸援 粤 皂葬则噪藻则鄄遭葬泽藻凿 葬责责则燥葬糟澡 贼燥
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源源院 员怨源苑 原 员怨缘怨
咱圆缘暂 摇 刘传光袁 张桂权援 用 杂杂砸标记分析 员怨源怨要圆园园缘 年华南地区常规
籼稻主栽品种遗传多样性及变化趋势咱允暂 援 作物学报袁 圆园员园袁 猿远
渊员员冤院 员愿源猿 原 员愿缘圆
咱圆远暂摇 王俊敏袁 徐建龙袁 魏力军袁 孙野青袁 骆荣挺袁 张铭铣袁 鲍根良援
空间环境和地面 酌 辐照对水稻诱变的差异 咱 允暂 援 作物学报袁
圆园园远袁 猿圆 渊苑冤院 员园园远 原 员园员园
咱圆苑暂摇 陈志强袁郭摇 涛袁刘永柱袁 王摇 慧援 水稻航天育种研究进展与展
望咱允暂 援 华南农业大学学报袁 圆园园怨袁 猿园渊员冤院 员 原 缘
咱圆愿暂摇 李源祥袁 王任初袁 华育坚袁 蒋兴村袁 李金国袁 黎二妹援 优质红米
晚籼稻野赣晚籼 猿猿 号冶的选育研究咱 允暂 援 江西农业学报袁 圆园园猿袁
员缘 渊圆冤院 员 原 远
咱圆怨暂摇 徐建龙袁 林贻滋袁 奚永安袁 张小明袁 鲍根良袁 张柄林袁 姚建龙袁
朱卫东袁 朱茂丹袁 庐王印袁 严培鸿袁 陈摇 斌援 高产优质早熟晚糯
航育 员 号的选育尧特征特性及其栽培技术咱 允暂 援 浙江农业科学袁
员怨怨怨袁 渊圆冤院 苑源 原 苑远
咱猿园暂摇 徐建龙袁 王俊敏袁 魏力军袁 孙野青援 水稻空间环境诱变和地面 酌
辐照敏感性的遗传与诱变效应研究咱悦暂援 中国空间科学学会第
员远 届空间生命学术研讨会论文摘要集袁 圆园园缘
咱猿员暂摇 栽澡燥皂泽燥灶 酝 允袁 栽葬蚤 栽 匀袁 酝糟悦造怎灶早 粤 酝袁 蕴葬蚤 载 匀袁 匀蚤灶早葬 酝 耘袁
蕴燥遭燥泽 运 月袁 载怎 再袁 酝葬则贼蚤灶藻扎 悦 孕袁 酝糟悦燥怎糟澡 杂 砸援 酝葬责责蚤灶早
择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟蚤 枣燥则 赠蚤藻造凿袁 赠蚤藻造凿 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 葬灶凿 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造
贼则葬蚤贼泽 蚤灶 葬灶 葬凿增葬灶糟藻凿 遭葬糟噪糟则燥泽泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 韵则赠扎葬 则怎枣蚤责燥早燥灶
葬灶凿 贼澡藻 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 糟怎造贼蚤增葬则 允藻枣枣藻则泽燥灶 咱 允暂 援 栽澡藻燥则 粤责责造 郧藻灶藻贼袁
圆园园猿袁 员园苑院 源苑怨 原 源怨猿
咱猿圆暂摇 云葬灶 悦 悦袁 载蚤灶早 再 在袁 酝葬燥 匀 蕴袁 蕴怎 栽 栽袁 匀葬灶 月袁 载怎 悦 郧袁 蕴蚤 载 匀袁
在澡葬灶早 匝 云援 郧杂猿袁 葬 皂葬躁燥则 匝栽蕴 枣燥则 早则葬蚤灶 造藻灶早贼澡 葬灶凿 憎藻蚤早澡贼 葬灶凿 皂蚤灶燥则
匝栽蕴 枣燥则 早则葬蚤灶 憎蚤凿贼澡 葬灶凿 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 蚤灶 则蚤糟藻袁 藻灶糟燥凿藻泽 葬 责怎贼葬贼蚤增藻
贼则葬灶泽皂藻皂遭则葬灶藻 责则燥贼藻蚤灶咱允暂 援 栽澡藻燥则 粤责责造 郧藻灶藻贼袁 圆园园远袁 员员圆院 员员远源 原
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咱猿猿暂摇 月葬蚤 载 云袁 蕴怎燥 蕴 允袁 再葬灶 宰 匀袁 运燥增蚤 酝 砸袁 在澡葬灶 宰袁 载蚤灶早 再 在援
郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 则蚤糟藻 早则葬蚤灶 泽澡葬责藻 怎泽蚤灶早 葬 则藻糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 遭则藻凿 造蚤灶藻
责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 贼憎燥 糟燥灶贼则葬泽贼蚤灶早 责葬则藻灶贼泽 葬灶凿 枣蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 葬
责造藻蚤燥贼则燥责蚤糟 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟怎泽 择郧蕴苑 咱 允暂 援 月酝悦 郧藻灶藻贼袁 圆园员园袁
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猿远猿 原 猿苑园
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则藻责藻葬贼泽 遭藻贼憎藻藻灶 孕蚤圆 葬灶凿 孕蚤扎鄄贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 责则燥贼藻蚤灶泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠 贼燥 酝葬早灶葬责燥则贼澡藻 早则蚤泽藻葬咱 允暂 援 酝孕酝陨袁 圆园园远袁 员怨院
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