以甜菜品种双丰八号为试验材料,采用盆栽试验方法,研究不同的氮素水平对甜菜功能叶片光系统II(PSII)荧光特性的影响.结果表明甜菜最大光化学量子产量Fv/Fm和荧光光化学猝灭系数qP都随氮素水平的提高而增加,N180时达到最大值,而后有所下降.而荧光非光化学猝灭系数qN则低于N0处理.适量追施氮肥改善了甜菜叶片的光合能力,提高了PSII 的活性和光化学最大效率及PSII反应中心开放部分的比例,使叶片所吸收的光能较充分地用于光合作用.在叶绿素荧光参数与含糖量和产量的相关性分析中,Fv/Fm与含糖量呈显著正相关水平(R=0.8301*),qP与产量呈显著正相关水平(R=0.8786*),qN与产量呈显著负相关水平(R=-0.8560*),Y (II)与产量呈显著正相关(R=0.8134*).研究为甜菜的生理研究提供了理论支撑,为提高甜菜的肥料利用率提供了理论依据.
全 文 ：核 农 学 报!"#$%!"&"$## $$A$& )$A"(
!"#$%&’"()#*’+&$,-$.*#’/#$&’0*.+%*+1
收稿日期!"#$(*$#*$%!接受日期!"#$%*#(*$(
基金项目!国家自然科学基金项目" ($#’$(H$#
作者简介!于雪!女!主要从事作物生理学研究% /*0123$=79M7p<1J4P2518;J0
通讯作者!马凤鸣!男!教授!主要从事作物栽培生理研究% /*0123$f95L025Lp014 PJU78;J0
文章编号!$###*&..$""#$%#$#*$A$&*#H
氮肥对甜菜叶片叶绿素荧光动力学参数的影响
于!雪$!黄嘉鑫$!王玉波$!刁志伟$!李彩凤$!盖志佳"!马凤鸣$
" $ 东北农业大学!黑龙江 哈尔滨!$.##(#* "黑龙江省农业科学院佳木斯分院!黑龙江 佳木斯!$.%##’#
摘!要!以甜菜品种双丰八号为试验材料!采用盆栽试验方法!研究不同的氮素水平对甜菜功能叶片光系
统 CC"V?CC#荧光特性的影响’ 结果表明甜菜最大光化学量子产量 D\TD0和荧光光化学猝灭系数 oV都
随氮素水平的提高而增加!E$&#时达到最大值!而后有所下降’ 而荧光非光化学猝灭系数 oE则低于 E#
处理’ 适量追施氮肥改善了甜菜叶片的光合能力!提高了 V?CC的活性和光化学最大效率及 V?CC反应中
心开放部分的比例!使叶片所吸收的光能较充分地用于光合作用’ 在叶绿素荧光参数与含糖量和产量
的相关性分析中!D\TD0与含糖量呈显著正相关水平"@_#Q&(#$# #!oV与产量呈显著正相关水平"@_
#Q&’&H# #!oE与产量呈显著负相关水平 "@_@#Q&.H## #!j "CC# 与产量呈显著正相关 "@_
#Q&$(%# #’ 研究为甜菜的生理研究提供了理论支撑!为提高甜菜的肥料利用率提供了理论依据’
关键词!甜菜&氮素&叶绿素荧光&含糖量&产量
-SC$$#Q$$&HAT682PP58$##*&..$Q"#$%Q$#8$A$&
!!甜菜"8+/& >#’-&$.1#是我国北方重要糖料作物!它
在制糖工业和国民经济中占有相当重要的地位% 近些
年来!我国尤其是黑龙江省甜菜生产波动性很大!种植
面积和总产不稳!单产较低!块根中蔗糖含量呈下降趋
势!究其原因!除了品种选育滞后外!施氮不合理是关
键问题!氮素形态对作物生长发育(产量与品质形成有
重要影响%
氮是植物所需要的大量营养元素之一!对作物长
势(产量和品质具有重要意义!其直接或间接影响着作
物的光合作用 &$’ % 光系统对光能的吸收(传递(耗散(
分配等方面具有独特的作用!与传统的+表观性,气体
交换指标相比!叶绿素荧光参数更能反映植物的 +内
在性,特征!叶绿素荧光技术可以用来快速(灵敏和非
破坏性地分析逆境因子对光合作用的影响% 当环境条
件变化时! 植物体内叶绿素荧光参数的变化可以在一
定程度上反映环境因子对植物的影响 &"’ % 叶绿素荧
光与光合作用中各个反应过程紧密相关!任何逆境对
光合作用各过程产生的影响都可通过体内叶绿素荧光
诱导动力学变化反映出来 &( @%’ %
近年来!叶绿素荧光在植物营养研究中发挥着重
要作用!尹海龙等 &.’研究了甜菜在不同氮浓度培养下
荧光特性!其结果表明施 E能增大 V?CC最大光化学效
率"D\TD0#(V?CC实际光量子产量 "j"CC#(光化学猝
灭系数"oV#% 王俊忠等 &H’研究出!氮肥有利于提高玉
米叶片的 V?$原初光化学效率"D\TD0#(V?$量子效
率"4V?$#V?$实际光化学效率"4V?$#(光化学猝
灭系数" oV#(V?CC的电子传递效率 "/FW#呈下降趋
势!初始荧光"DJ#以及非光化学猝灭系数 " oE#则随
氮缺乏程度的加剧而升高 &’’ %
!"材料与方法
!#!"供试材料
供试甜菜品种为双丰八号!由哈尔滨工业大学提
供%
!#$"试验设计
试验于 "#$" 年在东北农业大学校内进行!供试土
壤为黑土!供试土壤 Y]值 HQ&$!有机质 "(QA L)NL@$!
全氮 $Q"H L)NL@$!碱解氮 &. 0L)NL@$!速效磷 %A 0L)
NL@$!速效钾 $’H 0L)NL@$% 采用盆栽栽培!选用上口
径为 (# ;0!下口径为 "" ;0!高 ". ;0的聚乙烯塑料
&$A$
!A 期 氮肥对甜菜叶片叶绿素荧光动力学参数的影响
盆!以尿素 "ISE"]% #为 E源!设 . 个不同纯氮梯度
"#(H#($"#($&# 和 "%# NL)U0@" #!分别以 E#(EH#(
E$"#(E$&#和 E"%#表示!所有处理磷钾肥分别为 V"S. $"#
和 k"SH# NL)U0
@"!每处理 "# 盆% 每盆装入等量过
筛土壤!将全部磷钾肥和 ’#R的氮肥与其混匀施入!
剩下的 (#R氮肥在两对真叶完全展开时施入% . 月 $
日挑选均匀一致的芽种进行播种!定苗后每盆 $ 株!按
大田栽培措施管理% 从 H 片真叶展开"H 月 H 日#起约
每隔 $.: 取样 $ 次!共计取样 ’ 次!每处理随机取 ( 片
叶!将取回的叶片置于暗室内 "#025!然后用仪器测量
叶绿素荧光参数%
!#F"叶绿素荧光参数的测定方法
测定时选择晴好天气! 在 Ab## @$$b## 进行% 利
用 mc@d,Bm型便携式叶绿素荧光仪"泽泉科技有限
公司! 德国#测定荧光动力学曲线!并从荧光动力学曲
线中解析出以下荧光参数$ D\TD0(V?CC的实际光合量
子产量 "S"CC##(植物叶片的荧光光化学猝灭系数
"oV#(荧光非光化学猝灭系数" oE#!每一处理测 ( 片
叶!取平均值%
!#K"甜菜块根含糖率的测定
甜菜块根含糖率采用 dF@$ 型手持糖量器"成都
光学厂#进行测定%
!#P"甜菜块根产量的测定
每个小区去掉边行!将剩余部分甜菜块根全部计
产!并折算为亩产量% 然后将 ( 个小区的亩产求平均
值!最后换算成每公顷的甜菜根重%
$"结果与分析
$#!"不同施 E水平对甜菜叶片 BQeB:的影响
由图 $ 可知!甜菜随生育进程呈双峰曲线变化!峰
值分别在叶丛生长末期"’ 月 "’ 日#和块根膨大末期
"& 月 "’ 日#!叶丛生长末期达到全生育期的最大值%
在荧光诱导动力学参数的测定中!经过暗适应的
叶片!可变荧光"D\# 与最大荧光D0的比值"D\TD0#
可代表 V?CC光化学的最大效率或 V?CC原初光能转化
效率 &&’ % 由图 " 可知!甜菜的幼苗末期"H 月 "" 日#和
块根膨大末期"& 月 "’ 日#叶片 D\TD0随施氮量的增
加而升高!在 E$&#处理下都达到最大值!而后 D\TD0
值均有所下降% E#与 EH#(E$"#(E$&#(E"%#处理下的 D\T
D0分别做显著性差异分析!在 H 月 "" 日和 & 月 "’ 日
E#与 E$"#都呈差异显著!E#与 E$&#都呈差异极显著"表
$#% E$&#与 E#"不施 E#相比!两个时期的 D\TD0值分
别比不施 E时增加 HQ(#R和 .Q.AR%
图 !"E!$H水平下甜菜叶片全生育期
最大光化学效率 4Qe4:的趋势
4356!"a1;)+29)E!$H ()Q)(/-5&+’))2:&O3:-:
.9,2,89):38&()00383)18N #4Qe4:$ 3129)<9,()/2&5)/
注$,表示在 H 日 "" 日测定!+表示在 & 月 "’ 日测定%
EJ[9$ ,0915P:9[9X0259: J5 >758""5:! +0915P
:9[9X009: J5 ,7L8"’[U8FU9P1091PfJ3Je25L8
图 $"不同氮素水平对甜菜叶片最大光
化学效率 4Qe4:的影响
4356$"R300)+)12132+,5)1()Q)(/,129)/-5&+’))2
:&O3:-:.9,2,89):38&()00383)18N 4Qe4:
表 !"不同氮素水平对甜菜 4Qe4:的影响
%&’()!"R300)+)12132+,5)1()Q)(/,129)/-5&+
’))2:&O3:-:.9,2,89):38&()00383)18N 4Qe4:
处理
FX91[095[
D\TD0
H 月 "" 日
>758""5:
& 月 "’ 日
,7L8"’[U
E# #Q’." #Q’’&
EH# #Q’H. #Q&#"
E$"# #Q’’&# #Q&$%#
E$&# #Q’A%## #Q&"’##
E"%# #Q’H" #Q’A&
!!注$ # 和## 表示 .R 和 $R 水平差异显著% 下同%
EJ[9$ # 15: ## :95J[9P2L52f2;15[:2f9X95;91[#Q#. 15: #Q#$
39\93P!X9PY9;[2\93M8FU9P1091PfJ3Je25L[1<398FU9P1091PfJ3Je25L8
A$A$
核!农!学!报 "& 卷
$#$"不同施 E水平对甜菜叶片 X>和 XE的影响
植物叶片的荧光光化学猝灭系数" oV# 是对 V?CC
原初电子受体 c,氧化态的一种量度!它反映了 V?CC
反应中心的开放程度* 而荧光非光化学猝灭系数
"oE# 则反映 V?CC反应中心吸收的光能不能用于光合
电子传递! 而以热的形式耗散掉的光能部分 &A @$# ’ %
由图 ( 中可知在整个生育期!oV值呈下降趋势!
而 oE值呈上升趋势%
由图 %!. 中可知!在幼苗末期"H 月 "" 日#和块根
膨大末期"& 月 "’ 日#!随着施氮水平的提高!oV呈现
上升的趋势!E$&#达到最大值!而后有所下降% 这说明
在适合的氮水平下!有利于甜菜叶片 V?CC反应中心的
开放部分维持较高的比例!使得天线色素所捕获光能
水平以更高比例用于推动光合电子传递!从而可以提
高光合电子的传递能力% 然而!随着氮水平的提高!
oE呈下降的趋势!E$&#达到最低值!而后有所上升% 这
表明在低氮的条件下!oE的提高使得甜菜叶片的非化
学能量耗散增加!有利于消耗过剩的激发能!从而保护
光合机构!以缓解环境对光合作用的影响%
图 F"E!$H水平下甜菜叶片全生育期荧光光化学猝灭系数#X>$和荧光非光化学猝灭系数#XE$的趋势
4356F"a1;)+29)E!$H ()Q)(/-5&+’))20(-,+)/8)18),0.9,2,89):38&(X-)189315 8,)00383)12#X>$ &1;
0(-,+)/8)18),01,1I.9,2,89):38&(X-)189315 8,)00383)12#XE$ 3129)<9,()/2&5)/
在增施氮肥的情况下!oV先升高后降低!oE先降
低后升高% 这表明在适合的氮浓度下有提高 oV并降
低 oE的作用!从而使叶片减少非辐射能量的耗散!有
利于把捕获的光能较充分的用于光合作用%
$#F"不同施 E水平对甜菜叶片 b#JJ$的影响
j"CC#是 V?CC中光化学能量转化的有效量子产
量 &$$’ % 由图 H 中可知!苗期 j"CC#值较高!随后 j"CC#
值迅速下降!块根膨大末期有所回升%
在幼苗末期"H 月 "" 日#和块根膨大末期"& 月 "’
日#!j"CC#值随着氮水平的提高而施氮呈现上升的趋
势!表现为 E"%# qE$&# qE$"# qEH# qE#% E"%#与 E#相
图 K"不同氮素水平对甜菜叶片荧光光
化学猝灭系数#X>$的影响
4356K"R300)+)12132+,5)1()Q)(/,129)/-5&+’))2
0(-,+)/8)128,)00383)12,0.9,2,89):38&(X-)189315 #X>$
图 P"不同氮素水平对甜菜叶片非荧光
光化学猝灭系数#XE$的影响
4356P"R300)+)12132+,5)1()Q)(/,129)/-5&+’))2
0(-,+)/8)18)1,1I.9,2,89):38&(X-)189315 8,)00383)12#XE$
比!两个时期的 j"CC#值分别比不施 E时增加 %%Q’R
和 $%Q&.R% 表明氮浓度可以显著提高植株叶片的量
子产量!为光合碳同化提供充足的还原力!有利于改善
#"A$
!A 期 氮肥对甜菜叶片叶绿素荧光动力学参数的影响
叶片的光合性能%
图 G"E!$H水平下甜菜叶片全生育期
有效量子产量 b#JJ$的趋势
4356G"a1;)+29)E!$H ()Q)(/-5&+’))2)00)823Q)
X-&12-: N3)(;b#JJ$ 3129)<9,()/2&5)/,02+)1;
图 ]"不同氮素水平对甜菜叶片有
效量子产量 b#JJ$的影响
4356]"R300)+)12132+,5)1()Q)(/,1
/-5&+’))2)00)823Q)X-&12-: N3)(;b#JJ$
$#K"氮素水平对甜菜块根产量"含糖率及产糖量的影
响及各指标的相关分析
由表 " 可知!随着施氮量的增加!块根产量和产糖
量总体都呈现增加的趋势!块根产量的顺序为 E$&# q
E"%# qE$"# qEH# qE#!在 E$&#处达到最大值% 产糖量的
顺序为 E$"# qE$&# qEH# qE"%# qE#!在 E$"#处达到最大
值% 然而!随着施氮量的增加含糖率呈下降趋势!含糖
率的顺序为 E# qEH# qE$"# qE$&# qE"%#!在 E#处为最
大值% E#与 EH#(E$"#(E$&#(E"%#处理下的含糖率(产量(
产糖量分别做显著性差异分析!结果显示含糖率在 E#
与 E$"#水平下差异显著!E#与 E$&#(E"%#水平下差异极
显著% 产量在 E#与 EH#(E$"#(E$&#(E"%#水平下均呈差
异极显著% 产糖量在 E#和 E$&#(E"%#水平下呈差异极
显著%
!!从表 ( 中可以得出!氮素同块根产量达到显著正
相关的水平"@_#Q&A&.# #!同含糖率呈极显著负相关
"@_@#QAA$’###% D\TD0与含糖量呈显著正相关水
平"@_#Q&(#$# #!oV与产量呈显著正相关水平"@_
#Q&’&H# #!oE与产量呈显著负相关水平 "@_ @
#Q&.H## #! j " CC# 与 产 量 呈 显 著 正 相 关 " @ _
#Q&$(%# #%
表 $"氮素水平对甜菜块根产量"
含糖率及产糖量的影响
%&’()$"M00)82/,0;300)+)12132+,5)1&..(38&23,1
()Q)(/,1’))2N3)(;’/-8+,/)8,12)12&1;
/-8+,/)N3)(;,0/-5&+’))2
处理
FX91[095[
含糖率
?7L1X
;J5[95[TR
产量
j293:T
"[)U0@" #
产糖量
?7L1XM293:T
"[)U0@" #
E# $’QA $(Q.& "Q%($
EH# $HQ’ $HQ$## "QH&A
E$"# $.Q%# ""Q$H## (Q%$(##
E$&# $(Q&## ""QH’## (Q$"&##
E"%# $$QH## ""Q($## "Q.&&
表 F"W 月 $] 日甜菜各项指标的相关分析
%&’()F"%9)8,++)(&23,1&1&(N/3/,02)/2);31
;)O ,1$] T-5-/2
测试指标
F9P[9: 25:9=
产量
j293:
产糖量
?7L1XM293:
施氮量 E2[XJL95 #Q&A&.# @#QAA$’##
D\TD0 #Q’&%" #Q&(#$#
oV #Q&’&H# #Q’"%"
oE @#Q&.H## @#Q’#A’
j"CC# #Q&$(%# #Q$."(
F"讨论
叶绿素荧光是研究植物光合作用与环境胁迫之间
关系的内在探针!D\TD0代表 V?CC的最大光化学效
率!在不受到胁迫的条件下该参数值变化应该极小%
不受任何物种和生长环境的影响!而在胁迫条件下数
值会明显下降 &$" @$%’ % 在正常生长条件下!D\TD0值一
般在 #Q&# )#Q&. 之间% 而在受到胁迫的条件下!D\T
D0能反映出植物对光能的利用效率!是植物在胁迫条
件下光合作用受到抑制程度的理想指标 &$.’ % 在本实
验中!不施氮的情况下 D\TD0值比较低!叶片 V?CC在
一定程度上受到了破坏!施氮后该值显著增大!但施氮
$"A$
核!农!学!报 "& 卷
量过多时 D\TD0值会下降% 这说明适量的增施氮肥
可以提高甜菜的 V?CC的光化学活性%
光化学猝灭系数"FY#代表 V?CC反应中心开放部
分的比例! 反映 V?CC天线色素吸收的光能用于光化学
反应的份额% oE则反映 V? $天线色素吸收的光能不
能用于光化学电子传递而以热的形式耗散掉的部分%
本试验中表明!随着氮水平的提高!oV逐渐升高!E$&#
时达到最大% oE逐渐减小!E$&#时达到最小% 其相似
的结果也出现在缺氮胁迫的棉花 &$H’中%
氮素水平是产量形成的重要影响因子!由相关性
分析可以看出氮素水平同块根产量都呈显著正相关*
而与含糖率极显著负相关% 同时!叶绿素荧光参数
oV!oE!j"CC#的大小与甜菜块根产量相关!D\TD0与
甜菜的含糖量密切相关% 本试验中块根产量于 E$&#处
理达到最大!最大产糖量表现在 E$"#处理!而后随施氮
量增加而逐渐下降% 说明氮素水平调控对产量及含糖
率有重要影响!适量施氮能增加产量!但过量施氮会对
品质造成不利影响 &$&’ %
研究指出不同的氮浓度处理下!叶片的光合特性
在适宜的氮浓度下才具有较高的活性!过高或过低的
氮浓度都会影响植物的正常生长!这一结论与本试验
的结果一致 &H!$’!$A @"#’ % 所以!在生产实践中!氮素营养
是人们调控作物生长及光合效率的重要手段之一!深
入研究氮素对甜菜叶片叶绿素荧光参数的影响!探求
叶绿素荧光参数的变化作为检测甜菜生育期间氮素丰
缺状况的指标!为指导甜菜合理施肥具有重大意义%
K"结论
通过盆栽试验表明!适量的增施氮肥可以改善能
够改善植株叶片叶绿素荧光参数中 D\TD0(oV(j"CC#
的活性!降低 oE% 同时!研究也发现叶绿素荧光参数
与甜菜的含糖量和产量密切相关% 因此!在今后的生
产中通过检测叶绿素荧光参数来提高甜菜的含糖量和
增加产量具有重大意义%
参考文献!
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VUMP2J3JLM8]M:XJ<2J3JLM15: W90J[9?95P25L8+9X325$ ?YX25L9X
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W9P91X;U! $AA#! "."(# $$%’ @$.#
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叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响 &>’8应用生态学报!
"#$$!"""$## $"’’H @"’&#
&$H’!张旺锋!勾玲!王振林!李少昆!余松烈!曹连莆8氮肥对新疆高产
棉花叶片叶绿素荧光动力学参数的影响 &>’8中国农业科学!
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P[7:M&>’8/7XJY915 6J7X5131LXJ5J0M!"##.!"""(# $((’ @(%’
&$&’!越鹏!李彩凤!陈业婷!赵丽影!王园园!滕祥勇!王南博8氮素水
平对甜菜功能叶片光合特性的影响 &>’8核农学报!"#$#!"%
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