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Effect of Nitrogen on Chlorophyll Fluorescence of Blade of Sugar Beet

氮肥对甜菜叶片叶绿素荧光动力学参数的影响


以甜菜品种双丰八号为试验材料,采用盆栽试验方法,研究不同的氮素水平对甜菜功能叶片光系统II(PSII)荧光特性的影响.结果表明甜菜最大光化学量子产量Fv/Fm和荧光光化学猝灭系数qP都随氮素水平的提高而增加,N180时达到最大值,而后有所下降.而荧光非光化学猝灭系数qN则低于N0处理.适量追施氮肥改善了甜菜叶片的光合能力,提高了PSII 的活性和光化学最大效率及PSII反应中心开放部分的比例,使叶片所吸收的光能较充分地用于光合作用.在叶绿素荧光参数与含糖量和产量的相关性分析中,Fv/Fm与含糖量呈显著正相关水平(R=0.8301*),qP与产量呈显著正相关水平(R=0.8786*),qN与产量呈显著负相关水平(R=-0.8560*),Y (II)与产量呈显著正相关(R=0.8134*).研究为甜菜的生理研究提供了理论支撑,为提高甜菜的肥料利用率提供了理论依据.


全 文 :核 农 学 报!"### A$& )$A"( !"#$%&’"()#*’+&$,-$.*#’/#$&’0*.+%*+1 收稿日期!"#$(*$#*$%!接受日期!"#$%*#(*$( 基金项目!国家自然科学基金项目" ($#’$(H$# 作者简介!于雪!女!主要从事作物生理学研究% /*0123$=79M7p<1J4P2518;J0 通讯作者!马凤鸣!男!教授!主要从事作物栽培生理研究% /*0123$f95L025Lp014 PJU78;J0 文章编号!$###*&..$""#$%#$#*$A$&*#H 氮肥对甜菜叶片叶绿素荧光动力学参数的影响 于!雪$!黄嘉鑫$!王玉波$!刁志伟$!李彩凤$!盖志佳"!马凤鸣$ " $ 东北农业大学!黑龙江 哈尔滨!$.##(#* "黑龙江省农业科学院佳木斯分院!黑龙江 佳木斯!$.%##’# 摘!要!以甜菜品种双丰八号为试验材料!采用盆栽试验方法!研究不同的氮素水平对甜菜功能叶片光系 统 CC"V?CC#荧光特性的影响’ 结果表明甜菜最大光化学量子产量 D\TD0和荧光光化学猝灭系数 oV都 随氮素水平的提高而增加!E$&#时达到最大值!而后有所下降’ 而荧光非光化学猝灭系数 oE则低于 E# 处理’ 适量追施氮肥改善了甜菜叶片的光合能力!提高了 V?CC的活性和光化学最大效率及 V?CC反应中 心开放部分的比例!使叶片所吸收的光能较充分地用于光合作用’ 在叶绿素荧光参数与含糖量和产量 的相关性分析中!D\TD0与含糖量呈显著正相关水平"@_#Q&(#$# #!oV与产量呈显著正相关水平"@_ #Q&’&H# #!oE与产量呈显著负相关水平 "@_@#Q&.H## #!j "CC# 与产量呈显著正相关 "@_ #Q&$(%# #’ 研究为甜菜的生理研究提供了理论支撑!为提高甜菜的肥料利用率提供了理论依据’ 关键词!甜菜&氮素&叶绿素荧光&含糖量&产量 -SC#Q&HAT682PP58$##*&..$Q"#$%Q$#8$A$& !!甜菜"8+/& >#’-&$.1#是我国北方重要糖料作物!它 在制糖工业和国民经济中占有相当重要的地位% 近些 年来!我国尤其是黑龙江省甜菜生产波动性很大!种植 面积和总产不稳!单产较低!块根中蔗糖含量呈下降趋 势!究其原因!除了品种选育滞后外!施氮不合理是关 键问题!氮素形态对作物生长发育(产量与品质形成有 重要影响% 氮是植物所需要的大量营养元素之一!对作物长 势(产量和品质具有重要意义!其直接或间接影响着作 物的光合作用 &$’ % 光系统对光能的吸收(传递(耗散( 分配等方面具有独特的作用!与传统的+表观性,气体 交换指标相比!叶绿素荧光参数更能反映植物的 +内 在性,特征!叶绿素荧光技术可以用来快速(灵敏和非 破坏性地分析逆境因子对光合作用的影响% 当环境条 件变化时! 植物体内叶绿素荧光参数的变化可以在一 定程度上反映环境因子对植物的影响 &"’ % 叶绿素荧 光与光合作用中各个反应过程紧密相关!任何逆境对 光合作用各过程产生的影响都可通过体内叶绿素荧光 诱导动力学变化反映出来 &( @%’ % 近年来!叶绿素荧光在植物营养研究中发挥着重 要作用!尹海龙等 &.’研究了甜菜在不同氮浓度培养下 荧光特性!其结果表明施 E能增大 V?CC最大光化学效 率"D\TD0#(V?CC实际光量子产量 "j"CC#(光化学猝 灭系数"oV#% 王俊忠等 &H’研究出!氮肥有利于提高玉 米叶片的 V?$原初光化学效率"D\TD0#(V?$量子效 率"4V?$#V?$实际光化学效率"4V?$#(光化学猝 灭系数" oV#(V?CC的电子传递效率 "/FW#呈下降趋 势!初始荧光"DJ#以及非光化学猝灭系数 " oE#则随 氮缺乏程度的加剧而升高 &’’ % !"材料与方法 !#!"供试材料 供试甜菜品种为双丰八号!由哈尔滨工业大学提 供% !#$"试验设计 试验于 "#$" 年在东北农业大学校内进行!供试土 壤为黑土!供试土壤 Y]值 HQ&$!有机质 "(QA L)NL@$! 全氮 $Q"H L)NL@$!碱解氮 &. 0L)NL@$!速效磷 %A 0L) NL@$!速效钾 $’H 0L)NL@$% 采用盆栽栽培!选用上口 径为 (# ;0!下口径为 "" ;0!高 ". ;0的聚乙烯塑料 &$A$ !A 期 氮肥对甜菜叶片叶绿素荧光动力学参数的影响 盆!以尿素 "ISE"]% #为 E源!设 . 个不同纯氮梯度 "#(H#($"#($&# 和 "%# NL)U0@" #!分别以 E#(EH#( E$"#(E$&#和 E"%#表示!所有处理磷钾肥分别为 V"S. $"# 和 k"SH# NL)U0 @"!每处理 "# 盆% 每盆装入等量过 筛土壤!将全部磷钾肥和 ’#R的氮肥与其混匀施入! 剩下的 (#R氮肥在两对真叶完全展开时施入% . 月 $ 日挑选均匀一致的芽种进行播种!定苗后每盆 $ 株!按 大田栽培措施管理% 从 H 片真叶展开"H 月 H 日#起约 每隔 $.: 取样 $ 次!共计取样 ’ 次!每处理随机取 ( 片 叶!将取回的叶片置于暗室内 "#025!然后用仪器测量 叶绿素荧光参数% !#F"叶绿素荧光参数的测定方法 测定时选择晴好天气! 在 Ab## @b## 进行% 利
用 mc@d,Bm型便携式叶绿素荧光仪"泽泉科技有限
公司! 德国#测定荧光动力学曲线!并从荧光动力学曲
线中解析出以下荧光参数 D\TD0(V?CC的实际光合量 子产量 "S"CC##(植物叶片的荧光光化学猝灭系数 "oV#(荧光非光化学猝灭系数" oE#!每一处理测 ( 片 叶!取平均值% !#K"甜菜块根含糖率的测定 甜菜块根含糖率采用 dF@ 型手持糖量器"成都
光学厂#进行测定%
!#P"甜菜块根产量的测定
每个小区去掉边行!将剩余部分甜菜块根全部计
产!并折算为亩产量% 然后将 ( 个小区的亩产求平均
值!最后换算成每公顷的甜菜根重%
"结果与分析 #!"不同施 E水平对甜菜叶片 BQeB:的影响
由图 可知!甜菜随生育进程呈双峰曲线变化!峰 值分别在叶丛生长末期"’ 月 "’ 日#和块根膨大末期 "& 月 "’ 日#!叶丛生长末期达到全生育期的最大值% 在荧光诱导动力学参数的测定中!经过暗适应的 叶片!可变荧光"D\# 与最大荧光D0的比值"D\TD0# 可代表 V?CC光化学的最大效率或 V?CC原初光能转化 效率 &&’ % 由图 " 可知!甜菜的幼苗末期"H 月 "" 日#和 块根膨大末期"& 月 "’ 日#叶片 D\TD0随施氮量的增 加而升高!在 E&#处理下都达到最大值!而后 D\TD0
值均有所下降% E#与 EH#(E"#(E&#(E"%#处理下的 D\T
D0分别做显著性差异分析!在 H 月 "" 日和 & 月 "’ 日
E#与 E"#都呈差异显著!E#与 E&#都呈差异极显著"表
#% E&#与 E#"不施 E#相比!两个时期的 D\TD0值分
别比不施 E时增加 HQ(#R和 .Q.AR%
图 !"E!H水平下甜菜叶片全生育期 最大光化学效率 4Qe4:的趋势 4356!"a1;)+29)E!H ()Q)(/-5&+’))2:&O3:-:
.9,2,89):38&()00383)18N #4Qe4: 3129)<9,()/2&5)/ 注,表示在 H 日 "" 日测定!+表示在 & 月 "’ 日测定%
EJ[9 ,0915P:9[9X0259: J5 >758""5:! +0915P :9[9X009: J5 ,7L8"’[U8FU9P1091PfJ3Je25L8 图 "不同氮素水平对甜菜叶片最大光
化学效率 4Qe4:的影响
4356"R300)+)12132+,5)1()Q)(/,129)/-5&+’))2 :&O3:-:.9,2,89):38&()00383)18N 4Qe4: 表 !"不同氮素水平对甜菜 4Qe4:的影响 %&’()!"R300)+)12132+,5)1()Q)(/,129)/-5&+ ’))2:&O3:-:.9,2,89):38&()00383)18N 4Qe4: 处理 FX91[095[ D\TD0 H 月 "" 日 >758""5: & 月 "’ 日 ,7L8"’[U E# #Q’." #Q’’& EH# #Q’H. #Q&#" E"# #Q’’&# #Q&%# E&# #Q’A%## #Q&"’##
E"%# #Q’H" #Q’A&
!!注 # 和## 表示 .R 和 R 水平差异显著% 下同%
EJ[9 # 15: ## :95J[9P2L52f2;15[:2f9X95;91[#Q#. 15: #Q#
39\93P!X9PY9;[2\93M8FU9P1091PfJ3Je25L[1<398FU9P1091PfJ3Je25L8
AA
核!农!学!报 "& 卷
#"不同施 E水平对甜菜叶片 X>和 XE的影响
植物叶片的荧光光化学猝灭系数" oV# 是对 V?CC
原初电子受体 c,氧化态的一种量度!它反映了 V?CC
反应中心的开放程度* 而荧光非光化学猝灭系数
"oE# 则反映 V?CC反应中心吸收的光能不能用于光合
电子传递! 而以热的形式耗散掉的光能部分 &A @# ’ % 由图 ( 中可知在整个生育期!oV值呈下降趋势! 而 oE值呈上升趋势% 由图 %!. 中可知!在幼苗末期"H 月 "" 日#和块根 膨大末期"& 月 "’ 日#!随着施氮水平的提高!oV呈现 上升的趋势!E&#达到最大值!而后有所下降% 这说明
在适合的氮水平下!有利于甜菜叶片 V?CC反应中心的
开放部分维持较高的比例!使得天线色素所捕获光能
水平以更高比例用于推动光合电子传递!从而可以提
高光合电子的传递能力% 然而!随着氮水平的提高!
oE呈下降的趋势!E&#达到最低值!而后有所上升% 这 表明在低氮的条件下!oE的提高使得甜菜叶片的非化 学能量耗散增加!有利于消耗过剩的激发能!从而保护 光合机构!以缓解环境对光合作用的影响% 图 F"E!H水平下甜菜叶片全生育期荧光光化学猝灭系数#X>和荧光非光化学猝灭系数#XE的趋势
4356F"a1;)+29)E!H ()Q)(/-5&+’))20(-,+)/8)18),0.9,2,89):38&(X-)189315 8,)00383)12#X> &1;
0(-,+)/8)18),01,1I.9,2,89):38&(X-)189315 8,)00383)12#XE 3129)<9,()/2&5)/ 在增施氮肥的情况下!oV先升高后降低!oE先降 低后升高% 这表明在适合的氮浓度下有提高 oV并降 低 oE的作用!从而使叶片减少非辐射能量的耗散!有 利于把捕获的光能较充分的用于光合作用% #F"不同施 E水平对甜菜叶片 b#JJ的影响 j"CC#是 V?CC中光化学能量转化的有效量子产 量 &’ % 由图 H 中可知!苗期 j"CC#值较高!随后 j"CC# 值迅速下降!块根膨大末期有所回升% 在幼苗末期"H 月 "" 日#和块根膨大末期"& 月 "’ 日#!j"CC#值随着氮水平的提高而施氮呈现上升的趋 势!表现为 E"%# qE&# qE"# qEH# qE#% E"%#与 E#相 图 K"不同氮素水平对甜菜叶片荧光光 化学猝灭系数#X>的影响
4356K"R300)+)12132+,5)1()Q)(/,129)/-5&+’))2
0(-,+)/8)128,)00383)12,0.9,2,89):38&(X-)189315 #X> 图 P"不同氮素水平对甜菜叶片非荧光 光化学猝灭系数#XE的影响
4356P"R300)+)12132+,5)1()Q)(/,129)/-5&+’))2
0(-,+)/8)18)1,1I.9,2,89):38&(X-)189315 8,)00383)12#XE 比!两个时期的 j"CC#值分别比不施 E时增加 %%Q’R 和 %Q&.R% 表明氮浓度可以显著提高植株叶片的量
子产量!为光合碳同化提供充足的还原力!有利于改善
#"A !A 期 氮肥对甜菜叶片叶绿素荧光动力学参数的影响 叶片的光合性能% 图 G"E!H水平下甜菜叶片全生育期
有效量子产量 b#JJ的趋势 4356G"a1;)+29)E!H ()Q)(/-5&+’))2)00)823Q)
X-&12-: N3)(;b#JJ 3129)<9,()/2&5)/,02+)1; 图 ]"不同氮素水平对甜菜叶片有 效量子产量 b#JJ的影响
4356]"R300)+)12132+,5)1()Q)(/,1
/-5&+’))2)00)823Q)X-&12-: N3)(;b#JJ #K"氮素水平对甜菜块根产量"含糖率及产糖量的影
响及各指标的相关分析
由表 " 可知!随着施氮量的增加!块根产量和产糖
量总体都呈现增加的趋势!块根产量的顺序为 E&# q E"%# qE"# qEH# qE#!在 E&#处达到最大值% 产糖量的 顺序为 E"# qE&# qEH# qE"%# qE#!在 E"#处达到最大
值% 然而!随着施氮量的增加含糖率呈下降趋势!含糖
率的顺序为 E# qEH# qE"# qE&# qE"%#!在 E#处为最
大值% E#与 EH#(E"#(E&#(E"%#处理下的含糖率(产量(
产糖量分别做显著性差异分析!结果显示含糖率在 E#
与 E"#水平下差异显著!E#与 E&#(E"%#水平下差异极
显著% 产量在 E#与 EH#(E"#(E&#(E"%#水平下均呈差
异极显著% 产糖量在 E#和 E&#(E"%#水平下呈差异极 显著% !!从表 ( 中可以得出!氮素同块根产量达到显著正 相关的水平"@_#Q&A&.# #!同含糖率呈极显著负相关 "@_@#QAA’###% D\TD0与含糖量呈显著正相关水
平"@_#Q&(## #!oV与产量呈显著正相关水平"@_ #Q&’&H# #!oE与产量呈显著负相关水平 "@_ @ #Q&.H## #! j " CC# 与 产 量 呈 显 著 正 相 关 " @ _ #Q&(%# #%
"氮素水平对甜菜块根产量" 含糖率及产糖量的影响 %&’()"M00)82/,0;300)+)12132+,5)1&..(38&23,1
()Q)(/,1’))2N3)(;’/-8+,/)8,12)12&1;
/-8+,/)N3)(;,0/-5&+’))2
处理
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含糖率
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产量
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"[)U0@" #
产糖量
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E# ’QA (Q.& "Q%( EH# HQ’ HQ## "QH&A
E"# .Q%# ""QH## (Q%(##
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表 F"W 月 ] 日甜菜各项指标的相关分析 %&’()F"%9)8,++)(&23,1&1&(N/3/,02)/2);31 ;)O ,1] T-5-/2
测试指标
F9P[9: 25:9=
产量
j293:
产糖量
?7L1XM293:
施氮量 E2[XJL95 #Q&A&.# @#QAA’## D\TD0 #Q’&%" #Q&(##
oV #Q&’&H# #Q’"%"
oE @#Q&.H## @#Q’#A’
j"CC# #Q&(%# #Q."(
F"讨论
叶绿素荧光是研究植物光合作用与环境胁迫之间
关系的内在探针!D\TD0代表 V?CC的最大光化学效
率!在不受到胁迫的条件下该参数值变化应该极小%
不受任何物种和生长环境的影响!而在胁迫条件下数
值会明显下降 &" @%’ % 在正常生长条件下!D\TD0值一
般在 #Q&# )#Q&. 之间% 而在受到胁迫的条件下!D\T
D0能反映出植物对光能的利用效率!是植物在胁迫条
件下光合作用受到抑制程度的理想指标 &.’ % 在本实 验中!不施氮的情况下 D\TD0值比较低!叶片 V?CC在 一定程度上受到了破坏!施氮后该值显著增大!但施氮 "A 核!农!学!报 "& 卷 量过多时 D\TD0值会下降% 这说明适量的增施氮肥 可以提高甜菜的 V?CC的光化学活性% 光化学猝灭系数"FY#代表 V?CC反应中心开放部 分的比例! 反映 V?CC天线色素吸收的光能用于光化学 反应的份额% oE则反映 V? 天线色素吸收的光能不
能用于光化学电子传递而以热的形式耗散掉的部分%
本试验中表明!随着氮水平的提高!oV逐渐升高!E&# 时达到最大% oE逐渐减小!E&#时达到最小% 其相似
的结果也出现在缺氮胁迫的棉花 &H’中% 氮素水平是产量形成的重要影响因子!由相关性 分析可以看出氮素水平同块根产量都呈显著正相关* 而与含糖率极显著负相关% 同时!叶绿素荧光参数 oV!oE!j"CC#的大小与甜菜块根产量相关!D\TD0与 甜菜的含糖量密切相关% 本试验中块根产量于 E&#处
理达到最大!最大产糖量表现在 E"#处理!而后随施氮 量增加而逐渐下降% 说明氮素水平调控对产量及含糖 率有重要影响!适量施氮能增加产量!但过量施氮会对 品质造成不利影响 &&’ %
研究指出不同的氮浓度处理下!叶片的光合特性
在适宜的氮浓度下才具有较高的活性!过高或过低的
氮浓度都会影响植物的正常生长!这一结论与本试验
的结果一致 &H!’!A @"#’ % 所以!在生产实践中!氮素营养
是人们调控作物生长及光合效率的重要手段之一!深
入研究氮素对甜菜叶片叶绿素荧光参数的影响!探求
叶绿素荧光参数的变化作为检测甜菜生育期间氮素丰
缺状况的指标!为指导甜菜合理施肥具有重大意义%
K"结论
通过盆栽试验表明!适量的增施氮肥可以改善能
够改善植株叶片叶绿素荧光参数中 D\TD0(oV(j"CC#
的活性!降低 oE% 同时!研究也发现叶绿素荧光参数
与甜菜的含糖量和产量密切相关% 因此!在今后的生
产中通过检测叶绿素荧光参数来提高甜菜的含糖量和
增加产量具有重大意义%
参考文献!
& ’!V10931,Z!]1XJ3: ,Z8VX25;2Y39PJf[9XX9P[X2139;JPMP[909;J3JLM &Z’8+9X325 ?YX25L9X*O9X31L! "##" A’ @""(
& " ’!孙曦8植物营养原理&Z’8北京 中国农业出版社!AA’
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5J[9P! "##&! "’ @(. &$"’!张守仁8叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论&>’8植物学通报! $AAA!$H"%# $%%% @%%& &$(’!B2;U[95[U139X] k8C5 \2\J;U3JXJYUM3f37JX9P;95;91P1[JJ3fJX P[X9PP:9[9;[2J5 25 Y315[P8&Z’TTB2;U[95[U139X]k8,YY32;1[2J5 Jf IU3JXJYUM3 D37JX9P;95;9 25 VUJ[JPM5[U9P2P W9P91X;U! ?[X9PP VUMP2J3JLM8]M:XJ<2J3JLM15: W90J[9?95P25L8+9X325$ ?YX25L9X E9[U9X315:P!$A&&!$"A @$%" &$%’!kJJ[95 S! ?593>D ]8 FU9 7P9 Jf;U3JXJYUM3 f3JX9P;95;9 5J095;31[7X9 25 Y315[P[X9PP YUMP2J3JLM & >’8VUJ[JPM5[U9P2P W9P91X;U! $AA#! "."(# %’ @.# &.’!郝兴宇!韩雪!李萍!杨宏斌!林而达8大气 IS" 浓度升高对绿豆
叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响 &>’8应用生态学报!
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