全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊苑冤院员员源怨 耀 员员缘源允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园源鄄园圆摇 接受日期院圆园员猿鄄园苑鄄猿员
基金项目院黑龙江省教育厅科学技术研究项目渊员圆缘源猿园园愿冤
作者简介院史金铭袁女袁讲师袁主要从事辐射生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 泽澡蚤躁蚤灶皂蚤灶早愿愿愿愿岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院孙野青袁女袁教授袁主要从事环境系统生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 赠择泽怎灶岳 澡蚤贼援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园苑鄄员员源怨鄄园远
空间飞行对水稻 悦阅粤基因甲基化的诱变效应
史金铭员 摇 孙野青圆 摇 孙中武员 摇 毕摇 冰员 摇 王宏伟员
李晓岩员 摇 王摇 巍圆 摇 关双红猿
渊员 东北林业大学生命科学学院袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园源园曰圆 大连海事大学环境与系统生物学研究所袁
辽宁 大连摇 员员远园圆员曰猿 哈尔滨工业大学生命科学与工程系袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园园员冤
摘摇 要院为了研究空间飞行对植物 悦阅粤基因甲基化的影响袁以第 圆员 颗返回式卫星搭载的水稻种子和地
面对照为试验材料袁采用亚硫酸盐处理测序的方法对水稻胞嘧啶脱氨基酶渊砸悦阅粤冤基因 悦责郧 簇以及第
一外显子区域胞嘧啶甲基化进行检测遥 与地面对照相比袁空间飞行导致 砸悦阅粤基因第一外显子发生可
遗传的高甲基化变化遥 半定量 孕悦砸检测显示空间飞行后 砸悦阅粤基因表达水平下降遥 另外采用药物 缘 原
氮杂胞苷处理水稻使 砸悦阅粤基因甲基化水平降低袁同时检测到基因表达水平上升遥 结果说明袁空间飞
行能够对 砸悦阅粤基因产生甲基化诱变效应袁并且甲基化水平的变化与基因表达相关遥 本研究从表观遗
传学角度探讨了空间飞行环境对植物诱变效应的机制遥
关键词院空间飞行曰阅晕粤甲基化曰水稻曰悦阅粤基因曰诱变
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园苑援 员员源怨
摇 摇 随着人类探索太空步伐的加快袁人们对于空间环
境的认识也日益深入遥 一方面袁空间飞行环境中大量
的辐射粒子能够对生物体造成危害曰另一方面袁人们也
在尝试利用空间环境的特殊性为生产和生活服务遥 例
如袁在农业方面袁人们利用空间环境进行育种袁培育出
了很多优良的农业品种咱员 原 猿暂 遥 研究发现袁空间飞行不
仅能够导致基因组变异从而改变基因的表达和作物的
性状咱源 原 远暂 袁而且空间飞行还能够使作物产生表观遗传
学变异影响基因的表达袁进而改变作物的性状咱苑 原 愿暂 遥
胞嘧啶脱氨基酶渊 糟赠贼蚤凿蚤灶藻 凿藻葬皂蚤灶葬泽藻泽袁悦阅粤冤是生
物体内与核苷酸代谢相关的重要的多亚基酶遥 悦阅粤
广泛地存在于真核生物的组织中袁主要催化胞嘧啶及
脱氧胞嘧啶核苷酸水解脱氨生成相应的尿嘧啶产物遥
在生物体内袁悦阅粤除了参与调节嘧啶核苷酸补救合成
途径袁维持细胞内嘧啶核苷酸正常水平之外袁还能够在
阅晕粤和 砸晕粤水平上催化胞嘧啶脱氨反应袁产生碱基
由 悦 到 哉 的变化咱怨 原 员园暂 遥 圆园园缘 年袁 晕葬贼怎则藻 杂志报道
摇 摇 摇 摇
悦阅粤家族成员 粤孕韵月耘悦猿郧 能够保护细胞免受人免疫
缺陷病毒渊匀陨灾冤的攻击咱员员暂 遥 由此可见袁悦阅粤不仅参与
核苷酸代谢袁还可能通过碱基变异来保护基因组免受
外来因素的影响遥 在植物中袁悦阅粤 也同样具有在核酸
分子水平上催化碱基由 悦 到 哉 的活力遥 在转录产物
砸晕粤成熟过程中袁悦阅粤能够催化由 悦 到 哉 的变化袁从
而调控基因的表达咱员圆暂 遥 此外袁还有研究表明袁环境因
素能够影响 悦阅粤基因的表达咱员猿暂 遥 悦阅粤基因的功能很
可能与抗逆过程相关遥
前期研究中袁笔者采用甲基化敏感扩增多态性
渊皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁 酝杂粤孕冤
法咱员源 原 员缘暂对空间飞行搭载水稻进行基因组胞嘧啶甲基
化的扫描遥 发现水稻 悦阅粤渊砸悦阅粤冤基因第一外显子区
域产生高甲基化变化遥 本研究中袁笔者进一步检测空
间飞行对 砸悦阅粤基因甲基化的诱变特点袁变化位点的
遗传性袁以及甲基化变化与基因表达的关联遥
怨源员员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料的处理
采用第 圆员 颗返回式科学与技术实验卫星上搭载
的水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬冤种子作为试验材料遥 空间飞行后
的水稻种子与地面对照种子同时在大连市特种粮研究
所基地进行田间种植遥 于成熟期时剪取水稻叶片作为
当代渊酝园冤试验材料袁保存于 原 愿园益低温冰箱中遥 酝园
的种子于次年进行田间种植袁同样选取成熟期水稻叶
片作为二代渊酝员冤试验材料袁保存于 原 愿园益冰箱中待
用遥
另将水稻种子先在无菌水中清洗 源 耀 缘 次袁然后在
圆缘益的条件下浸泡 猿 凿袁而后转移至铺有滤纸的培养皿
中 圆缘益的条件下培养遥 培养 苑 凿 后开始采用浓度为
园郾 园员 皂燥造窑蕴 原员的 缘 原 氮杂胞苷 渊缘 原 葬扎葬糟赠贼蚤凿蚤灶藻袁缘 原
葬扎葬悦冤溶液处理水稻材料遥 每天更换 缘 原 葬扎葬悦 溶液袁共
处理 苑凿后取水稻叶片作为试验材料袁保存于 原 愿园益冰
箱中待用遥 对照组在相同室温条件下进行培养袁每天
更换不含 缘 原 葬扎葬悦的培养液遥
员郾 圆摇 试验方法
采用 悦栽粤月 法咱员远暂对水稻叶片的 阅晕粤 进行提取遥
基因组 阅晕粤用限制性内切酶 孕泽贼陨 进行消化后稀释至
园郾 员滋早窑滋蕴 原员袁取 猿缘滋蕴进行亚硫酸盐处理遥 将 阅晕粤在
怨苑益水浴 缘 皂蚤灶袁冰上冷却曰加入新鲜配置的 猿酝 晕葬韵匀
源滋蕴袁猿苑益水浴 圆园皂蚤灶曰加入新鲜配置的亚硫酸盐溶液
源圆园滋蕴渊亚硫酸盐溶液的配置院重亚硫酸盐 园郾 猿愿早袁猿酝
晕葬韵匀 愿园滋蕴袁员园园皂酝对苯二酚 员园滋蕴袁水 愿园园滋蕴冤袁表面
用矿物油进行覆盖袁缘缘益水浴 员苑澡遥 用 宰蚤扎葬则凿 阅晕粤
糟造藻葬灶鄄怎责 泽赠泽贼藻皂对亚硫酸盐处理后的 阅晕粤 进行纯化遥
取纯化后的产物 怨园滋蕴袁加入新鲜配置的 猿酝 晕葬韵匀
员园滋蕴袁猿苑益水浴 员缘皂蚤灶曰加入等体积的 原 圆园益的预冷的
异丙醇袁员圆 园园园则窑皂蚤灶 原员离心 缘皂蚤灶袁弃上清曰苑园豫的乙醇
漂洗沉淀 圆 次袁干燥曰用 圆园滋蕴水溶解 阅晕粤遥
砸栽鄄孕悦砸试验首先采用 栽则蚤扎燥灶 法对水稻叶片的总
砸晕粤进行提取并用 缘园滋蕴 阅耘孕悦 水溶解袁然后进行反
转录扩增遥 反转录体系为 圆园滋蕴袁含模板 砸晕粤 园郾 猿滋早袁
圆园园哉 反转录酶和 缘园责皂燥造 随机引物遥 反应条件为院
猿苑益反应 远园皂蚤灶袁怨缘益反应 缘皂蚤灶遥 反应产物作为模板
进行 圆园滋蕴体系的 孕悦砸反应遥
员郾 猿摇 数据处理
采用 月葬灶凿杂糟葬灶 缘郾 园软件进行电泳图谱的灰度分析遥
试验数据采用 耘曾糟藻造 和 杂孕杂杂员远郾 园 软件进行统计分析遥
样本均数差异的显著性检验采用独立样本 贼检验遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 空间飞行对 砸悦阅粤基因甲基化诱变位点的检测
采用亚硫酸盐处理测序的方法对 砸悦阅粤基因的甲
基化情况进行分析遥 试验中共采用 远 对引物对 砸悦阅粤
基因的不同位点进行扩增袁引物序列见表 员遥 其中引物
责员扩增 悦阅粤基因启动区域 悦责郧 簇中长度为 圆怨愿遭责 的
片段袁共含有含 圆怨 个 悦责郧位点遥 引物 责圆袁责猿袁责源袁责缘 和
责远扩增 悦阅粤基因第一外显子上 缘怨圆遭责 的片段袁共含 圆源
个 悦责郧位点遥 检测位点的分布如图 员所示遥
在 酝园 中随机选取对照 圆园 株和空间飞行 员园 株进
行检测遥 酝员 中对应空间飞行的 员园 个单株每株随机选
取 猿 株进行检测遥 如图 员 所示袁在所有检测的植株中
没有发现 悦责郧 簇区域存在胞嘧啶甲基化现象遥 在第
一外显子区域 圆源 个 悦郧位点中袁共检测到 源 个多态性
的甲基化位点袁其中 猿 个渊圆猿缘猿袁圆苑怨园 和 猿员园源冤是 悦郧
位点袁而另外 员 个渊猿园怨愿冤是 悦粤郧位点遥
圆郾 圆摇 空间飞行对 砸悦阅粤基因甲基化诱变效率的分析
砸悦阅粤基因第一外显子上共发现了 源 个胞嘧啶甲
基化多态性位点遥 这 源 个位点在所有被检测植株中的
甲基化状态如表 圆 所示遥 结果显示袁与对照相比袁空间
飞行 酝园 和 酝员 均出现了甲基化水平升高的现象遥 源
个多态性位点的变化程度不同袁其中位点 圆猿缘猿 和位点
猿员园源 甲基化水平上升了约 源 倍袁悦粤郧 位点 猿园怨愿 在对
照中没有甲基化袁而空间飞行后有半数以上发生了甲
基化遥 与 酝园 相比袁酝员 的甲基化变化程度不大遥 以上
结果说明空间飞行能够使 砸悦阅粤 基因第一外显子区
域胞嘧啶甲基化水平上升遥 此外袁甲基化变化不仅发
生在 悦郧位点上袁还能够发上在 悦晕郧位点上遥
圆郾 猿摇 空间飞行对 砸悦阅粤基因甲基化诱变的遗传性分
析
我们在空间飞行 酝园 和 酝员 中均发现了胞嘧啶甲
基化水平的升高遥 我们对于每一个多态性位点从 酝园
到 酝员 的遗传性进行分析遥 对 酝园员园 个单株中每一株
甲基化状态遗传性检测分为 猿 种类型院如果 酝员 植株
的甲基化状态一致且与 酝园 相同则为完全遗传曰如果
酝员 植株的甲基化状态不一致则为部分遗传曰如果 酝员
植株的甲基化状态相同且与 酝园 不同则为不遗传遥 对
酝员 猿园 个单株中每一株甲基化状态遗传性检测也分为
猿 种类型院如果 酝员 植株的甲基化状态与 酝园 相同则为
遗传曰如果 酝员 植株处于非甲基化状态而其亲代植株
为甲基化状态则为去甲基化变异曰如果 酝员 代植株处
于甲基化状态而其亲代植株为非甲基化状态则为高甲
园缘员员
摇 苑 期 空间飞行对水稻 悦阅粤基因甲基化的诱变效应
基化变异遥 源 个多态性位点遗传性的分析结果如表 猿
所示遥 从试验结果中可以看出绝大多数 酝园 中出现的
甲基化变化在 酝员 中被完全保留遥
圆郾 源摇 药物 缘 原氮杂胞苷处理诱导 砸悦阅粤 基因低甲基
化的检测
低甲基化药物 缘 原 葬扎葬悦处理水稻材料后采用亚硫
酸盐处理测序的方法来检测 砸悦阅粤 基因甲基化变化
情况遥 测序结果发现袁缘 原 葬扎葬悦 处理使检测的 圆 个片
段均出现了去甲基化的情况遥 这说明 缘 原 葬扎葬悦 处理使
砸悦阅粤基因第一外显子区域甲基化水平下降遥
圆郾 缘摇 砸悦阅粤基因甲基化变化与基因表达的关联分析
采用 砸栽鄄孕悦砸的方法对对照植株尧空间飞行植株
和 缘 原 葬扎葬悦处理植株各 员园 株进行 砸悦阅粤 基因的表达
进行检测遥 扩增引物为渊缘忆 原 栽栽粤栽栽栽郧郧粤郧郧栽栽郧栽粤栽鄄
栽郧栽粤栽粤粤栽鄄猿忆 辕 缘忆 原 栽栽栽粤悦粤粤悦栽粤粤粤栽悦栽栽悦栽粤栽栽悦栽鄄
栽粤悦栽栽粤粤鄄猿忆冤袁对照 员愿杂则砸晕粤引物为渊缘忆 原 郧郧悦郧粤悦郧鄄
悦粤栽悦粤栽栽悦粤粤粤栽鄄猿忆 辕 缘忆 原 悦栽悦悦郧郧粤粤栽悦郧粤粤悦悦悦栽粤鄄
粤栽栽鄄猿忆冤遥 采用 月葬灶凿杂糟葬灶 缘郾 园 软件进行电泳图谱的灰
度分析遥 统计结果如图 圆 所示袁空间飞行植株 砸悦阅粤
基因表达水平升高袁缘 原 葬扎葬悦 处理水稻植株 悦阅粤 基因
表达水平下降遥 以上结果说明 砸悦阅粤 基因的胞嘧啶
甲基化变化与其表达水平相关遥 空间环境诱导 砸悦阅粤
基因甲基化水平升高的同时基因表达水平下降曰而 缘
原 葬扎葬悦诱导 砸悦阅粤 基因甲基化水平降低同时基因表
达水平升高遥
猿摇 讨论
前期研究中袁我们对空间飞行水稻材料进行 阅晕粤
甲基化多态性的全基因组指纹分析遥 与地面对照比较
结果显示袁经过空间飞行处理的水稻 阅晕粤甲基化多态
性比率明显高于地面对照植株袁并且高甲基化的变异
要明显多于低甲基化的变异咱员苑暂 遥 这说明空间的复杂
环境对水稻种子存在特异的表观遗传学诱变效应遥 同
时袁已有的研究结果也表明袁空间飞行引起的水稻胞嘧
啶甲基化变化不仅发生在重复区域和转座子区域袁也
能够发生在编码基因如 砸悦阅粤 基因的外显子序列
上咱苑袁员苑暂 遥
本研究中袁首先用软件对 砸悦阅粤 基因进行序列分
析袁结果显示该基因 原 猿园园 耀 垣 怨园园 的区域为高 悦郧 序
列区袁推测为类似哺乳动物 悦责郧岛的 悦责郧簇区域渊郧悦
含量大于 缘园豫 袁再鄄增葬造怎藻 高于 园郾 远冤遥 采用亚硫酸盐处
理测序的方法对 砸悦阅粤 基因 悦责郧 簇以及第一外显子
区域进行胞嘧啶甲基化分析遥 结果发现袁无论是空间
飞行还是地面对照植株袁悦责郧 簇的 悦郧 位点均没有甲
基化现象发生遥 与之相反袁在 砸悦阅粤 基因的第一外显
子区域袁大多数 悦郧位点处于甲基化状态遥 并且袁与地
面对照相比袁空间飞行使得该区域的胞嘧啶甲基化水
平进一步升高渊表 圆冤遥 悦责郧 岛和基因编码区的 阅晕粤
甲基化状态和作用有所不同遥 在哺乳动物中袁悦责郧 岛
广泛位于持续表达的持家基因的启动子区域遥 在异常
情况下袁如癌细胞中袁该区域呈高甲基化状态袁相应基
因的表达受到抑制咱员愿 原 圆园暂 遥 而对于植物来说袁悦责郧簇的
分布规律不明确袁而且 愿园 豫的 悦责郧 簇并不在启动子
区域袁而是位于基因 缘忆端的外显子区域咱圆员暂 遥 哺乳动物
的基因编码区广泛存在甲基化现象袁而植物中只有部
分基因存在编码区 缘忆端和 猿忆端的甲基化现象遥 本研
究的结果证明袁空间飞行对 砸悦阅粤 基因的甲基化诱变
效应有选择性地发生在第一外显子非 悦责郧 簇区域上袁
使得该区域的甲基化水平升高遥
试验结果还显示袁空间飞行引起的 砸悦阅粤 基因的
甲基化不仅发生在 悦郧位点上袁还发生在 悦粤郧 位点上
渊图 员袁表 圆冤遥 悦晕郧 位点的胞嘧啶甲基化是植物中特
有的甲基化现象遥 虽然植物基因组中只有少数的甲基
化发生在 悦晕郧序列上袁但是在植物抗逆过程中新出现
的甲基化却经常发生在 悦晕郧位点上咱苑暂 遥 尽管 悦晕郧位
点甲基化的生物学功能尚不完全清楚袁但是有研究表
明这种植物中特有的甲基化类型在植物的生长发育和
抵抗外界压力的过程中都发挥这重要的作用咱圆圆暂 遥
阅赠葬糟澡藻灶噪燥等咱圆猿暂的研究结果显示盐处理能够是植物中
悦晕郧位点甲基化发生数倍的变化遥 韵怎 等咱苑暂的研究结
果相同遥 本试验结果也证明水稻种子经过空间飞行后
产生的甲基化变化能够发生在 悦晕郧 位点上遥 所以我
们推测 悦晕郧位点的甲基化是参与水稻对空间特殊环
境的抵抗和适应的因素之一遥
对于植物来说袁阅晕粤甲基化的模式往往能够在不
同世代之间保持一致遥 这主要是由于植物在传代过程
中没有像哺乳动物那样将甲基化全部抹除然后再重新
建立的过程遥 因此袁植物基因组甲基化如果发生变异袁
那么这种变化也往往能够被其后代的保留下来遥 本研
究对空间飞行引起 砸悦阅粤 基因甲基化变化的遗传性
进行分析袁结果同样证实绝大多数甲基化模式完全地
遗传给下一代渊表 猿冤遥 植物中甲基化遗传性的特点为
表观遗传学育种在农业方面应用提供了前提遥
阅晕粤甲基化与基因表达密切相关遥 本研究对空
间飞行和地面对照 砸悦阅粤 基因的表达水平进行检测
和比较遥 结果发现与对照相比袁空间飞行植株 砸悦阅粤
基因表达水平较低遥 为了进一步验证 砸悦阅粤 基因的
员缘员员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇
注院亚硫酸盐处理后采用引物 责员 原 责远 对基因组 阅晕粤进行 孕悦砸扩增援 非甲基化的胞嘧啶用空心圆表示渊茵冤遥
甲基化的胞嘧啶用实心圆表示渊荫冤遥 多态性的胞嘧啶用半实心圆表示渊 冤遥
晕燥贼藻院 郧藻灶燥皂藻 阅晕粤 葬枣贼藻则 遭蚤泽怎造枣蚤贼藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼 憎葬泽 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 憎蚤贼澡 责则蚤皂藻则 责员 原 责远 遭赠 孕悦砸援 栽澡藻 怎灶皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 糟赠贼燥泽蚤灶藻泽 憎藻则藻
凿藻泽蚤早灶葬贼藻凿 遭赠 澡燥造造燥憎 糟蚤则糟造藻泽 渊茵冤援 栽澡藻 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 糟赠贼燥泽蚤灶藻泽 憎藻则藻 凿藻泽蚤早灶葬贼藻凿 遭赠 枣蚤造造藻凿 糟蚤则糟造藻泽 渊荫冤援 孕燥造赠皂燥则责澡蚤糟 糟赠贼燥泽蚤灶藻泽 憎藻则藻
摇 摇 摇 凿藻泽蚤早灶葬贼藻凿 遭赠 澡葬造枣鄄枣蚤造造藻凿 糟蚤则糟造藻泽 渊 冤 援
图 员摇 亚硫酸盐处理测序检测水稻 悦阅粤基因 缘忆末端以及第一外显子区域甲基化状态
云蚤早援 员摇 酝藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 泽贼葬贼藻 燥枣 贼澡藻 缘忆怎责泽贼则藻葬皂 葬灶凿 藻曾燥灶 员 则藻早蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻 枣燥则 悦阅粤
凿藻贼藻糟贼藻凿 遭赠 遭蚤泽怎造枣蚤贼藻 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早
表 员摇 亚硫酸盐处理测序引物
栽葬遭造藻 员摇 孕则蚤皂藻则 怎泽藻凿 枣燥则 遭蚤泽怎造枣蚤贼藻 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早
引物 孕则蚤皂藻则 序列渊缘忆鄄猿忆冤 杂藻择怎藻灶糟藻 渊缘忆鄄猿忆冤
责员 郧栽郧郧栽郧郧栽粤栽栽栽粤郧栽栽粤粤栽栽栽粤粤郧栽
粤悦粤粤悦粤粤悦栽悦悦栽粤悦栽粤粤栽粤粤悦粤粤栽悦
责圆 栽郧粤郧栽粤郧粤栽粤栽栽栽郧粤粤郧粤郧粤郧粤粤粤栽栽粤粤
栽粤粤粤粤粤悦悦粤粤粤栽栽栽粤悦粤栽悦粤栽悦悦栽悦
责猿 栽郧粤粤郧栽郧郧粤栽栽粤郧栽粤郧郧栽郧郧栽栽郧栽粤栽
粤粤粤栽栽悦悦栽栽粤粤粤粤悦粤粤粤粤粤栽粤栽悦粤悦栽悦
责源 栽栽粤栽栽栽郧郧粤郧郧栽栽郧栽粤栽栽郧栽粤栽粤粤栽
栽栽栽粤悦粤粤悦栽粤粤粤栽悦栽栽悦栽粤栽栽悦栽栽粤悦栽栽粤粤
责缘 栽栽栽栽郧栽栽郧粤栽粤郧郧粤栽粤粤郧郧郧粤郧粤栽栽
粤悦栽栽悦悦粤粤悦粤粤栽粤粤栽栽栽悦粤悦栽悦悦栽栽粤悦
责远 栽郧粤粤粤郧栽栽栽郧栽栽粤郧粤粤栽栽粤郧栽栽郧栽栽
粤粤悦栽栽粤栽悦粤栽栽栽栽栽悦悦栽栽粤栽栽粤粤粤粤栽粤粤栽粤
表达变化是否与基因甲基化变化相关袁采用常用的甲
基化胞嘧啶的类似物 缘 原 葬扎葬悦 处理来使水稻 阅晕粤 甲
基化水平下降遥 试验结果显示袁缘 原 葬扎葬悦 处理使 砸悦阅粤
基因第一外显子区域甲基化水平下降袁同时该基因表
达水平升高遥 以上结果显示 砸悦阅粤 基因胞嘧啶甲基
化水平的变化很可能与其表达水平变化相关袁甲基化
水平升高时基因表达水平下降袁反之甲基化水平降低
时基因表达水平升高遥 虽然目前还不清楚植物基因编
码区甲基化是如何影响基因表达的遥 但可以确定的是
基因编码区甲基化并不像启动子区甲基化那样控制基
因表达的开关遥 在澡葬灶早等咱圆源暂推测基因区的甲基化有可
能对于防止外界环境对基因的破坏起到一定的作用袁
因为在进化的早期袁阅晕粤甲基化的主要功能就是保护
基因组免受外来入侵的干扰遥 在植物中袁甲基化变化
与基因表达之间的联系还有待于进一步的研究遥
表 圆摇 空间飞行引起水稻 悦阅粤基因甲基化变化分析
栽葬遭造藻 圆摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 糟澡葬灶早藻泽 燥灶 悦阅粤 早藻灶藻 燥枣 则蚤糟藻 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 泽责葬糟藻 枣造蚤早澡贼
多态性位点
甲基化状态
孕燥造赠皂燥则责澡蚤糟 泽蚤贼藻
圆猿缘猿渊悦郧冤 圆苑怨园渊悦郧冤 猿园怨愿渊悦粤郧冤 猿员园源渊悦郧冤
原 垣 原 垣 原 垣 原 垣
对照株数 辕比例 员远 辕 愿园援 园豫 源 辕 圆园援 园豫 员员 辕 缘缘援 园豫 怨 辕 源缘援 园豫 圆园 辕 员园园援 园豫 园 辕 园豫 员愿 辕 怨园豫 圆 辕 员园豫
酝园 株数 辕比例 圆 辕 圆园援 园豫 愿 辕 愿园援 园豫 圆 辕 圆园援 园豫 愿 辕 愿园援 园豫 源 辕 源园援 园豫 远 辕 远园援 园豫 缘 辕 缘园援 园豫 缘 辕 缘园援 园豫
酝员 株数 辕比例 远 辕 圆园援 园豫 圆源 辕 愿园援 园豫 苑 辕 圆猿援 猿豫 圆猿 辕 苑远援 苑豫 员猿 辕 源猿援 猿豫 员苑 辕 缘远援 苑豫 员苑 辕 缘远援 苑豫 员猿 辕 源猿援 猿豫
圆缘员员
摇 苑 期 空间飞行对水稻 悦阅粤基因甲基化的诱变效应
表 猿摇 空间飞行引起水稻 悦阅粤基因甲基化变化遗传性分析
栽葬遭造藻 猿摇 澡藻则藻凿蚤贼赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 糟澡葬灶早藻泽 燥灶 悦阅粤 早藻灶藻 燥枣 则蚤糟藻 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 泽责葬糟藻 枣造蚤早澡贼
多态性位点
孕燥造赠皂燥则责澡蚤糟 泽蚤贼藻
圆猿缘猿
渊悦郧冤
圆苑怨园
渊悦郧冤
猿园怨愿
渊悦粤郧冤
猿员园源
渊悦郧冤
酝园 完全遗传 员园 辕 员园园援 园豫 怨 辕 怨园援 园豫 愿 辕 愿园援 园豫 怨 辕 怨园援 园豫
渊株数 辕比例冤 部分遗传 园 员 辕 员园援 园豫 圆 辕 圆园援 园豫 员 辕 员园援 园豫
不遗传 园 园 园 园
酝员 遗传 猿园 辕 员园园援 园豫 圆怨 辕 怨远援 苑豫 圆苑 辕 怨园援 园豫 圆愿 辕 怨猿援 猿豫
酝员 去甲基化变异 园 员 辕 猿援 猿豫 圆 辕 远援 苑豫 圆 辕 远援 苑豫
高甲基化变异 园 园 员 辕 猿援 猿豫 园
注院 鄢 表示 孕 约 园郾 园缘遥
晕燥贼藻院 鄢 酝藻葬灶泽 孕 约 园郾 园缘援
图 圆摇 空间飞行及 缘 原氮杂胞苷处理对水稻
悦阅粤基因表达的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥灶 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 则蚤糟藻 悦阅粤 早藻灶藻 蚤灶凿怎糟藻凿
遭赠 泽责葬糟藻 枣造蚤早澡贼 葬灶凿 缘 原 葬扎葬糟赠贼蚤凿蚤灶藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼
参考文献院
咱 员 暂摇 蒋兴村援 愿远猿 原 圆 空间诱变育种进展及前景 咱允暂 援 空间科学学报袁
员怨怨远袁 员远 渊增刊冤 院 苑苑 原 愿圆
咱 圆 暂摇 赵林姝袁 刘录祥援 俄罗斯空间植物学研究进展 咱 允暂 援 核农学报袁
员怨怨愿袁 员圆 渊源冤 院 圆缘圆 原 圆缘远
咱 猿 暂 摇 胡繁荣袁 赵海军袁 张琳琳袁 夏英武袁 吴殿星援 空间技术诱变创造
优质抗逆黄叶高羊茅 咱允暂 援 核农学报袁 圆园园源袁 员愿 渊源冤 院 圆愿远 原 圆愿愿
咱 源 暂 摇 宰藻蚤 蕴 蕴袁 再葬灶早 匝袁 载蚤葬 匀 酝袁 云怎则怎泽葬憎葬 再袁 郧怎葬灶 杂 匀袁 载蚤灶 孕袁 杂怎灶
再 匝援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟赠贼燥早藻灶藻贼蚤糟 凿葬皂葬早藻 蚤灶 则蚤糟藻 泽藻藻凿泽 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠
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砸葬凿蚤葬贼蚤燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园远袁 源苑 渊猿 原 源冤 院 圆苑猿 原 圆苑愿
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