全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊愿冤院员员猿远 耀 员员源圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园怨鄄员圆摇 接受日期院圆园员猿鄄园员鄄员远
基金项目院国家科技支撑计划渊圆园员员月粤阅猿缘月园圆冤袁中央级公益性科院所专项渊圆园员圆砸郧园园员冤袁浙江省 愿愿员圆 计划
作者简介院张 静袁女袁从事水稻遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 曾蚤葬燥造葬躁蚤葬燥扎澡躁岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院沈希宏袁男袁副研究员袁从事水稻遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 曾蚤澡燥灶早泽澡藻灶岳 员圆远援 糟燥皂
曹立勇袁男袁研究员袁从事水稻遗传育种研究遥 耘 原 皂葬蚤造院糟葬燥造赠糟早枣岳 皂葬蚤造援 澡扎援 扎躁援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园愿鄄员员猿远鄄园苑
水稻种子穗发芽与休眠性遗传研究进展
张摇 静摇 林泽川摇 曹立勇摇 沈希宏
渊中国水稻研究所 辕国家水稻改良中心 辕国家水稻生物学重点实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园园远冤
摘摇 要院水稻穗发芽不仅影响水稻的产量袁还会降低稻谷的质量和品质袁选育抗穗发芽的水稻品种是解决
穗发芽最有效的途径遥 文章综述了影响水稻穗发芽和种子休眠的主要因素袁包括种子成熟度尧琢 原淀粉
酶活性尧内源激素尧可溶性糖尧温度尧湿度等曰总结分析了水稻穗发芽和种子休眠相关 匝栽蕴 定位情况袁以
期为水稻抗穗发芽品种的选育提供参考遥
关键词院水稻曰穗发芽曰种子休眠曰数量性状座位
摇 摇 水稻作为我国主要的粮食作物袁播种面积占农作
物播种面积的 猿园豫 袁却占粮食总产量的 源园豫 袁全国有
远园豫以上的人口以稻米为主食遥 中国尧美国尧加拿大尧
印度尧南非等世界小麦尧水稻主要生产国都存在穗发芽
问题遥 我国栽培的杂交稻品种袁休眠期一般较短或不
明显袁在成熟或收获季节遇高温多雨天气易发生穗发
芽或发生萌发性生理变化袁严重影响了稻谷的质量和
品质遥 在我国南方杂交稻种子生产过程中袁穗发芽更
是一个突出问题袁它不仅影响作物的产量袁而且严重影
响加工品质尧粮食贮藏和种用价值袁造成不同程度的经
济损失咱员 原 源暂 遥 我国南方杂交水稻制种中袁由于赤霉素
的广泛使用和收获季节的高温高湿袁穗发芽率通常为
员园豫 耀猿园豫 袁最高可达 远园豫 耀愿园豫 咱圆 原 猿暂 遥
一些学者研究认为袁水稻穗发芽和种子休眠表现
为数量性状的遗传特性袁受微效多基因控制咱缘暂 遥 研究
水稻种子穗发芽及休眠的遗传与发生规律袁定位与克
隆控制穗发芽及休眠特性的 匝栽蕴袁进而通过分子育种
方法培育具有不同休眠程度和抗穗发芽的水稻新品
种袁对水稻生产上有效控制穗发芽的发生具有重要意
义遥 为此袁本文简要综述了水稻穗发芽和种子休眠性
状的主要影响因素及其 匝栽蕴定位研究进展袁旨在为水
稻穗发芽和种子休眠研究提供参考遥
员摇 水稻种子穗发芽与种子休眠现象
穗发芽是指禾谷类作物在灌浆中后期遇连日阴雨
且温度适宜袁种子在收获前发生穗上萌芽渊责则藻鄄澡葬则增藻泽贼
泽责则燥怎贼蚤灶早袁孕匀杂冤的现象遥 穗发芽的主要症状表现为穗
上发芽见青袁未发芽的籽粒生活力也下降袁严重影响稻
米品质和种子质量咱源暂 遥
种子休眠性是指完整的有活力的种子在温度尧水
分尧光照和氧气等适合萌发的环境条件下而不能萌发
的现象咱远 原 苑暂 遥 种子休眠性作为一个重要的农艺性状袁
与穗发芽的抗性密切相关咱愿 原 员圆暂 遥
圆摇 影响穗发芽与种子休眠的主要因素
水稻穗发芽和种子休眠在遗传上表现为数量性状
的遗传特性袁在不同水稻品种中存在很大差异遥 在生
理上受 琢 原淀粉酶活性尧内源激素和可溶性糖含量的
影响袁同时也与种子成熟度有关曰而外部因素如温度和
湿度也是影响水稻穗发芽的重要因素遥
圆郾 员摇 内在因素
影响种子穗发芽的主要内在因素包括种子的成熟
度尧琢 原淀粉酶活性尧内源激素尧可溶性糖含量尧籽粒的
含水量及吸水速度尧颖壳等曰影响种子休眠性的主要内
远猿员员
摇 愿 期 水稻种子穗发芽与休眠性遗传研究进展
在因素包括种子的成熟度尧琢 原淀粉酶活性尧内源激素
等遥
圆郾 员郾 员摇 种子成熟度和 琢 原淀粉酶活性摇 种子的成熟
度是影响穗发芽和种子休眠的内在因素之一遥 一般从
灌浆期开始袁种子的成熟度越高袁休眠性越弱袁发芽能
力越强遥
琢 原淀粉酶活性与穗发芽密切相关遥 杨浚等咱员暂发
现在水稻籽粒发育过程中袁易穗发芽的水稻品种籽粒
成熟时 琢 原淀粉酶活性显著高于不易穗发芽的水稻品
种遥 琢 原淀粉酶活性的提高袁促使籽粒内部的淀粉提
前分解袁导致种子内的可溶性糖等物质的含量增加袁进
而诱导种子发芽遥
圆郾 员郾 圆摇 可溶性糖摇 杨浚等咱员暂研究了水稻穗发芽与籽
粒内可溶性糖尧琢 原淀粉酶活性之间的关系袁发现两者
密切相关袁认为可溶性糖含量可以作为穗发芽抗性选
择的一个指标遥 根据 杂贼赠藻则等咱员猿暂离体培养玉米胚的研
究发现院蔗糖可促进胚的萌发并改善胚的生长状况袁在
种子萌发过程中必需有足够的可溶性糖供应胚遥 深入
研究糖对基因表达的调控发现院糖分子本身即是一种
信号分子咱员源暂 袁它可与乙烯尧生长素和细胞分裂素等存
在野相互作用冶和野交谈冶 咱员缘暂 袁共同调控种子萌动和幼
苗生长遥
圆郾 员郾 猿摇 内源激素摇 内源激素中的脱落酸渊粤月粤冤和赤
霉素渊郧粤冤是调节种子发芽和休眠的主要因素遥 其中
郧粤猿 可以解除种子休眠袁促进种子萌发袁而 粤月粤 抑制
种子萌动袁诱导休眠遥 郧粤 与 粤月粤 在种子发育过程中
起拮抗作用咱员远暂 遥 郧粤在促进种子萌发中至少起到两种
信号作用院一是介导种胚周围组织的软化袁克服种皮机
械限制曰二是促进种胚的生长咱远袁员苑暂 遥 许多研究者通过
对 郧粤生物合成突变体和信号传导突变体的研究来证
实 郧粤对种子萌发的促进作用遥 杂贼藻遭藻则 等咱员愿暂研究发现
郧粤信号传导突变体 泽造赠员 种子的休眠性增强曰郧则蚤枣枣蚤贼澡泽
等咱员怨暂进一步研究表明敲除 郧粤 受体 郧陨阅员粤尧郧陨阅员月尧
郧陨阅员悦后种子不能萌发遥 种胚中 粤月粤 含量及其对
粤月粤的敏感性是诱导和维持种子休眠的关键遥 粤月粤
可以诱发种子休眠袁是大多数种子休眠的重要调控因
子咱远袁员苑暂 遥 酝葬贼葬噪蚤葬凿蚤泽等咱圆园暂和 韵噪葬皂燥贼燥等咱圆员暂通过研究拟
南芥 粤月粤代谢缺陷型突变体发现编码 粤月粤 愿爷羟化酶
的基因 悦再孕苑园苑粤员尧悦再孕苑园苑粤圆 失活会导致种子休眠性
增强遥 类胡萝卜素是 粤月粤的前体物质袁它与穗发芽也
有密切关系遥 云葬灶早 等咱圆圆暂成功分离到 圆苑 个 责澡泽 突变
体袁发现这些突变体基因与类胡萝卜素的合成密切相
关袁水稻穗发芽突变体通过影响类胡萝卜素合成来破
坏叶绿体遥
在水稻种子穗发芽和种子休眠过程中袁粤月粤 起着
重要的作用袁但是其作用机理仍不清楚遥 目前袁关于水
稻穗发芽突变体的研究较少袁粤月粤 在穗发芽过程中的
作用机理需要进一步探究遥
圆郾 圆摇 外部因素
外界的环境条件影响水稻种子穗发芽和种子休
眠遥 影响穗发芽的环境因素主要有温度尧湿度尧光照尧
养料等曰影响种子休眠的环境因素主要有温度尧湿度尧
光照尧空气及 晕韵 等化学物质遥 其中温度是影响二者
的主要外部因素袁温度主要影响籽粒成熟过程中休眠
诱导物的形成袁在种子发育期间袁高温下形成的籽粒休
眠程度低或无休眠袁而低温会使品种的休眠程度加深遥
水分对不同成熟度水稻种子的休眠与萌发也有重要的
调控作用袁种子含水量和吸水速率是决定穗发芽的重
要因素遥 光对种子的休眠和萌发也存在影响袁如红光
促进发芽袁远红光和蓝光抑制萌发遥
猿摇 水稻种子穗发芽与种子休眠的遗传
研究进展
猿郾 员摇 水稻种子穗发芽与休眠的遗传复杂性
圆园 世纪 缘园 年代国际上就开始研究穗发芽问题袁
培育和筛选抗尧耐穗发芽的种质资源袁探究抗穗发芽的
重要 匝栽蕴袁并采取各种措施解决生产上的穗发芽问题遥
由于水稻品种的抗穗芽力和种子休眠受多种因素影
响袁迄今有关水稻品种穗发芽和种子休眠的遗传研究
因研究方法的差异而结果不尽一致曰在拟南芥尧大麦尧
小麦尧水稻等不同作物中袁鉴定的 匝栽蕴 有所不同袁大麦
和小麦中的 匝栽蕴位置相近袁与水稻中检测到的 匝栽蕴位
置不同曰利用不同的定位群体检测到的 匝栽蕴 也存在差
异咱员苑袁圆猿 原 圆远暂 遥 顾德兴等咱圆苑暂研究认为穗芽发生既有遗传
基因的作用又有环境因素的影响袁不同群体在同一生
态环境中由于遗传原因穗芽程度存在差异袁而同一群
体在不同地点种植时由于生态环境的差异穗发芽程度
也不同袁同时不同发育阶段数量基因的表达容易受到
与其它基因及环境互作的影响咱圆愿暂 遥
猿郾 圆摇 水稻种子穗发芽 匝栽蕴定位研究进展
近几十年来袁国内外一些学者通过构建遗传连锁
图谱袁利用重组自交系渊砸陨蕴冤尧双单倍体渊阅匀冤尧月悦员 和云圆 等分离群体对穗发芽和种子休眠性状进行了 匝栽蕴
遗传分析遥 表 员 中总结了部分与水稻种子穗发芽相关
的 匝栽蕴泽遥
苑猿员员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
表 员摇 部分水稻种子穗发芽 匝栽蕴泽
栽葬遭造藻 员摇 匝栽蕴泽 枣燥则 责则藻鄄澡葬则增藻泽贼 泽责则燥怎贼蚤灶早 蚤灶 则蚤糟藻
定位群体院单株数
酝葬责责蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶院
栽燥贼葬造 灶怎皂遭藻则 燥枣 造蚤灶藻泽
性状
栽则葬蚤贼
匝栽蕴数量
匝栽蕴 晕燥援
所在染色体
孕燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
粤泽燥皂蚤灶燥则蚤 辕 陨砸圆源 砸陨蕴院苑员 穗发芽抗性 远 员渊圆冤尧源尧缘尧苑尧愿 咱圆源暂
中 员缘远 辕谷梅 圆 号 穗芽指数 猿 圆尧怨尧员员 咱圆怨暂
砸陨蕴院猿园缘 穗芽速率 猿 员尧猿尧远
穗穗芽率 猿 员尧怨尧员园
粒穗芽率 圆 怨尧员员
郧源远月 辕 运愿员 穗发芽抗性 猿 圆尧缘尧愿 咱猿园暂
云圆院员远源
晕蚤责责燥灶遭葬则藻 辕 运燥泽澡蚤澡蚤噪葬则蚤 穗发芽抗性 圆 猿尧员圆 咱猿员暂
月陨蕴院苑怨
摇 摇 陈海生等咱圆怨暂用籼稻的重组自交系进行水稻穗芽
性状的 匝栽蕴检测和遗传效应分析袁以穗芽指数及相关
指标作为穗芽性状的表型值袁检测到控制穗芽指数的
有 猿 个加性效应 匝栽蕴泽袁控制穗芽速率的有 猿 个加性效
应 匝栽蕴泽袁控制穗穗芽率的有 猿 个加性效应 匝栽蕴泽袁控制
粒穗芽率的有 圆 个加性效应 匝栽蕴泽曰利用 杂杂砸标记检测
发现控制穗发芽抗性的重要 匝栽蕴 位于第 猿 染色体短
臂上遥 郧葬燥等咱猿园暂检测到 猿 个穗发芽 匝栽蕴泽袁位于第 愿 染
色体上的 匝栽蕴贡献率达到 源猿郾 园源豫 遥 日本学者利用日
本晴回交自交系和染色体片段代换系来发掘穗发芽抗
性的数量性状基因座袁利用回交自交系检测到 圆 个
匝栽蕴泽袁分别位于第 猿 和第 员圆 染色体上袁并且第 猿 染色
体短臂上的 匝栽蕴对穗发芽抗性起主要作用袁贡献率为
源缘豫 袁位于 杂杂砸 标记 砸酝源员园愿 原 砸酝缘愿源怨 之间曰利用染
色体片段代换系检测到 苑 个 匝栽蕴泽袁其中第 圆尧缘尧愿 染色
体上各有 员 个 匝栽蕴袁第 猿 和第 员员 染色体上各有 圆 个
匝栽蕴泽咱猿员暂 遥 进一步精细定位和克隆贡献率大且稳定表
达的 匝栽蕴对研究水稻穗发芽具有重要意义遥 高永峰
等咱猿圆暂研究表明袁对水稻 韵泽灾孕员 的 砸晕粤 干涉可以明显
导致水稻种子穗发芽遥 不同作物之间穗发芽遗传存在
一定关联袁蕴蚤 等咱猿猿暂在大麦 缘匀 染色体的长臂上检测到
员 个控制穗发芽和种子休眠的主效 匝栽蕴袁它可以解释
苑园豫以上的表型变异曰通过比较基因组学的方法发现
大麦种子休眠 辕穗发芽 匝栽蕴的定位区间与水稻第 猿 染
色体长臂末端具有很好的共线性袁水稻中该区域 阅晕粤
序列对应的是编码 郧粤圆园 氧化酶基因遥
目前针对水稻穗发芽的研究袁尽管定位了一些重
要相关 匝栽蕴袁但尚未进行精细定位和克隆袁也没有选育
出具有明显抗性的穗发芽水稻品种遥 但对于在不同群
体中定位到的位置大致相同的穗发芽相关 匝栽蕴 和主
效 匝栽蕴进行精细定位与克隆具有重要意义袁可以为控
制水稻穗发芽的危害及抗穗发芽育种提供相关功能分
子标记袁通过分子标记辅助选择技术来改良水稻品种袁
提高穗发芽抗性遥
猿郾 猿摇 水稻种子休眠性 匝栽蕴定位研究进展
拟南芥中的 阅韵郧员渊阅藻造葬赠 燥枣 郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 员冤是第一
个通过图位克隆方法得到的控制种子休眠的基因咱猿源暂 遥
近年来对水稻种子休眠研究取得了很大进展袁在水稻
的几乎所有染色体上都检测到休眠性基因或
匝栽蕴咱圆源 原 圆缘袁猿缘 原 源圆暂 遥 表 圆 中总结了部分与水稻种子休眠
相关的 匝栽蕴泽遥 然而已精细定位的休眠性 匝栽蕴 仅有 猿
个袁它们分别是位于第 猿 染色体短臂上的 杂凿则员尧第 员圆
染色体长臂上的 择杂阅员圆尧 第 苑 染色体长臂上的
杂凿则源咱源猿 原 源缘暂 袁其中 匝栽蕴 杂凿则源 已被克隆袁该基因在粳稻日
本晴和籼稻 噪葬泽葬造葬贼澡 的种子休眠表型中有很大差异袁
与日本晴的 杂凿则源 原 灶 相比袁噪葬泽葬造葬贼澡 的 泽凿则源 原 噪 等位基
因具有深度休眠和防止穗上芽作用袁能极大降低种子
萌发率遥 杂凿则源 的表达受 韵泽灾孕员 的调控袁它可以编码一
种新的蛋白质袁试验结果表明 杂凿则源 不是结构蛋白或新
陈代谢中的酶袁而是促进休眠和抑制萌发的调控蛋
白咱源远暂 遥 择杂阅员圆 主要是在种子发育早期促使其内部
粤月粤 积累而诱导种子原发休眠咱源源暂 袁目前 择杂阅员圆 还未
克隆遥 最近的一篇报道指出 杂阅苑 原 员 辕 砸糟 编码一个
遭匀蕴匀渊碱性的螺旋 原环 原螺旋冤转录因子袁通过 粤月粤
的生物合成和积累来调节种子休眠咱源苑暂 遥 这些研究为
分析 粤月粤的作用机理和培育具有不同休眠性的水稻
新品种提供了依据遥 然而也有研究表明 粤月粤 含量和
杂草稻干种子的休眠状态不相关咱源愿暂 遥 所以对于 粤月粤
愿猿员员
摇 愿 期 水稻种子穗发芽与休眠性遗传研究进展
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 部分水稻种子休眠性 匝栽蕴泽
栽葬遭造藻 圆摇 匝栽蕴泽 枣燥则 泽藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠 蚤灶 则蚤糟藻
定位群体院单株数
酝葬责责蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶院
栽燥贼葬造 灶怎皂遭藻则 燥枣 造蚤灶藻泽
性状
栽则葬蚤贼
匝栽蕴数量
匝栽蕴 晕燥援
所在染色体
孕燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
晕蚤责责燥灶遭葬则藻 辕 运葬泽葬造葬贼澡 种子休眠性 缘 猿尧缘尧苑渊圆冤尧愿 咱猿缘暂
月陨蕴院怨愿
晕蚤责责燥灶遭葬则藻 辕 运葬泽葬造葬贼澡 种子休眠性 缘 员尧猿尧缘尧苑尧员员 咱猿远暂
月陨蕴院怨愿
孕藻蚤噪怎澡 辕 宰员怨源源 种子休眠性 圆源 员渊猿冤尧圆尧猿渊猿冤尧缘渊圆冤尧 咱猿苑暂
砸陨蕴院员缘愿 远渊源冤尧愿渊圆冤尧怨渊圆冤 咱猿愿暂
耘酝怨猿 原 员 辕 杂杂员愿 原 圆 种子休眠性 远 源尧远尧苑渊圆冤尧愿尧员圆 咱猿怨暂
云员 院员缘远
粤泽燥皂蚤灶燥则蚤 辕 陨砸圆源 种子休眠性 猿 猿尧远尧怨 咱源园暂
砸陨蕴院苑员
悦杂杂蕴 粤泽燥皂蚤灶燥则蚤 辕 陨砸圆源 种子休眠性 远 员渊圆冤尧圆尧猿尧苑 咱源园暂
云员园 院苑员
运蚤灶皂葬扎藻 辕 阅灾愿缘 种子休眠性 缘 圆渊猿冤尧缘尧员员 咱源圆暂
砸陨蕴院愿员
晕圆圆 辕 晕葬灶躁蚤灶早猿缘 种子休眠性 猿 员尧圆尧猿 咱源缘暂
月陨蕴院员圆圆
在澡葬蚤赠藻择蚤灶早愿 辕 允蚤灶早曾蚤员苑 种子休眠性 源 猿尧缘尧远尧员员 咱缘圆暂
阅匀院 员圆苑
晕圆圆 辕 晕葬灶躁蚤灶早猿缘 种子休眠性 圆 员尧缘 咱缘猿暂
月悦源云圆院员园园
运燥泽澡蚤澡蚤噪葬则蚤 辕 晕燥灶葬 月燥噪则葬 种子休眠性 猿 员尧远渊圆冤 咱缘源暂
悦杂杂蕴院源源
和种子休眠性的关系还需作进一步研究验证遥
猿郾 源摇 水稻种子穗发芽与种子休眠的遗传关系
水稻种子穗发芽和种子休眠性是密切相关
的咱员园袁圆缘袁猿园暂 袁休眠性强的品种对穗发芽有一定的抗性遥
一些学者在染色体相同或相近区域分别检测到了控制
水稻穗发芽和种子休眠的 匝栽蕴遥 江玲等咱源园暂 利用
粤泽燥皂蚤灶燥则蚤和 陨砸圆源 染色体片段置换系袁在第 员 染色体
上检测到 圆 个休眠性位点 择杂阅 原 员 原 员 和 择杂阅 原 员 原 圆袁
二者位置相近袁来源相同遥 悦葬蚤 等咱猿苑 原 猿愿暂在相似位置检
测到休眠性 匝栽蕴袁同时 阅燥灶早 等咱圆源暂 在第 员 染色体
载晕责遭鄄砸员怨圆愿 之间发现了 圆 个抗穗发芽 匝栽蕴泽遥 择杂阅 原 员
区域和 载晕责遭鄄砸员怨圆愿 标记之间的区域很可能是一致
的咱源缘暂 遥 唐九友等咱源圆暂利用 阅灾愿缘 辕 运蚤灶皂葬扎藻 砸陨蕴 群体在
第 缘 条染色体上检测到休眠性 匝栽蕴 择阅韵砸 原 缘袁该位点
与 悦葬蚤 等咱猿愿 原 猿怨暂检测到的休眠性 匝栽蕴 共座位袁与 蕴蚤灶
等咱猿缘暂定位在第 缘 染色体上的休眠性 匝栽蕴位点一致袁该
位点还与 酝蚤怎则葬 等咱猿远暂检测到的休眠性位点一致曰阅燥灶早
等咱圆源暂在该区域也检测到 员 个抗穗发芽位点遥 江玲
等咱源园暂利用 悦杂杂蕴群体在第 苑 染色体上检测到种子休眠
性 匝栽蕴 择杂阅 原 苑 原 员 和 择杂阅 原 苑 原 圆曰蕴蚤灶 等咱猿缘暂也在相似
区域检测到种子休眠性 匝栽蕴袁阅燥灶早 等咱圆源暂在相应位置
上检测到水稻抗穗发芽 匝栽蕴遥 蕴蚤灶等咱猿远暂在第 愿 染色体
末端检测到控制种子休眠性的 匝栽蕴袁阅燥灶早 等咱圆源暂也检
测到控制穗发芽的 匝栽蕴遥 前人的研究表明袁水稻种子
穗发芽与种子休眠紧密相关袁在不同年份尧不同的群体
中检测到位置基本一致的 匝栽蕴袁说明这些 匝栽蕴 是稳定
表达的曰在不同的群体中检测到位置基本一致的抗穗
发芽 匝栽蕴和休眠性 匝栽蕴袁那么这些 匝栽蕴是值得做进一
步精细定位和分子克隆的袁这些研究对培育抗穗发芽
水稻新品种具有特殊的意义和研究价值遥
一些研究表明不同的水稻品种袁穗发芽和种子休
眠也有很大的差异袁穗发芽主要受孢子体基因型影
怨猿员员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
响咱源怨 原 缘员暂 遥
源摇 展望
水稻是我国的主要粮食作物之一袁对我国的粮食
安全至关重要遥 尽管我国经历了半矮秆基因和杂种优
势利用两次绿色革命以后袁水稻单产有了大幅度提高袁
但是袁圆园 世纪 愿园 年代末和 怨园 年代初水稻单产一直处
于徘徊状态袁没有大的突破遥 员怨怨远 年提出了野中国超
级稻育种计划冶袁就是在水稻矮化育种和杂种优势利
用的基础上袁争取实现水稻单产的第 猿 次突破遥 随着
分子标记的发展袁水稻分子标记辅助育种进展很快袁育
种目标包括抗病尧抗虫尧抗旱尧高产尧品质改良等方面遥
培育抗穗发芽的水稻品种是控制穗发芽危害的有效途
径遥
近些年来袁我国利用分子标记在水稻上开展 匝栽蕴泽
定位研究袁积累了大量的遗传信息遥 虽然目前我国还
没有培育出抗穗发芽的水稻新品种袁但是通过研究与
穗发芽及种子休眠相关的酶尧可溶性蛋白尧可溶性糖尧
粤月粤尧郧粤等相关因素已经定位到很多与穗发芽及种子
休眠相关的 匝栽蕴泽袁之后应该针对主效 匝栽蕴泽 进行精细
定位和克隆袁为培育抗穗发芽的水稻新品种奠定基础遥
参考文献院
咱 员 暂摇 杨浚袁 陆建飞袁 俞炳杲援 水稻穗发芽与籽粒内可溶性糖和淀粉
酶活性的品种差异咱允暂 援 南京农业大学学报袁员怨怨员袁员源渊员冤院员苑
咱 圆 暂摇 黄四齐袁周宗岳援 郴州地区 员怨怨源 年杂交水稻制种减产原因分析
及对策探讨咱允暂 援 杂交水稻袁员怨怨缘袁 渊远冤院员苑 原 圆园
咱 猿 暂 摇 涂娥英袁 肖层林援 杂交水稻种子特征特性研究咱 允暂 援 杂交水稻袁
员怨怨缘袁 猿院员缘 原 员愿
咱 源 暂 摇 王熹袁 谭红援 外源 粤月粤 对杂交水稻制种 云员 穗芽的抑制效应
咱允暂 援 作物学报袁圆园园园袁 圆远渊员冤院缘怨 原 远源
咱 缘 暂 摇 胡伟民袁 马华升袁 樊龙江袁阮松林援 杂交水稻制种不育系穗上发
芽特性咱允暂 援 作物学报袁员怨怨缘袁 圆怨渊猿冤院源源员 原 源源远
咱 远 暂 摇 月藻憎造藻赠 允 阅援 杂藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿燥则皂葬灶糟赠咱 允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造袁
员怨怨苑袁 怨渊苑冤院员园缘缘
咱 苑 暂 摇 匀蚤造澡燥则泽贼 匀宰酝援 粤 糟则蚤贼蚤糟葬造 怎责凿葬贼藻 燥灶 泽藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠援 陨援 孕则蚤皂葬则赠
凿燥则皂葬灶糟赠咱允暂 援 杂藻藻凿 杂糟蚤藻灶糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁员怨怨缘袁缘渊圆冤院远员 原 苑猿
咱 愿 暂 摇 悦澡藻灶 悦 载袁 悦葬蚤 杂 月袁 月葬蚤 郧 匀援 粤 皂葬躁燥则 匝栽蕴 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 泽藻藻凿
凿燥则皂葬灶糟赠 葬灶凿 责则藻鄄澡葬则增藻泽贼 泽责则燥怎贼蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 源粤 蚤灶
葬 悦澡蚤灶藻泽藻 憎澡藻葬贼 造葬灶凿则葬糟藻咱 允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 月则藻藻凿蚤灶早袁圆园园愿袁 圆员渊猿冤院
猿缘员 原 猿缘愿
咱 怨 暂 摇 阅藻孕葬怎憎 砸袁 酝糟悦葬蚤早 栽援 悦燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶袁 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼蚤藻泽 葬灶凿
糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 蚤灶凿蚤糟藻泽 燥枣 泽责则燥怎贼蚤灶早 贼燥造藻则葬灶糟藻 葬灶凿 泽藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠 蚤灶
栽则蚤贼蚤糟怎皂 泽责责咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁员怨怨员袁 缘圆渊猿冤院 圆圆员 原 圆圆怨
咱员园暂摇 郧则燥燥泽 悦袁 郧葬赠 郧袁 孕藻则则藻贼葬灶贼 酝 砸袁 郧藻则增葬蚤泽 蕴袁 月藻则灶葬则凿 酝袁 阅藻凿则赠增藻则
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