全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 052747205
浙江省和其他省份大豆种质资源的遗传多样性分析
傅旭军1 ,2 　朱申龙2 　袁凤杰2 　朱丹华2 　董德坤2 　汪自强1
(1. 浙江大学农业与生物技术学院 ,浙江 杭州　310029 ;2. 浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所 ,浙江 杭州　310021)
摘 　要 :利用 47 个 SSR 位点对 90 份取自浙江省和其他省份的大豆种质资源进行遗传多样性分析 ,结果
表明 :在 90 份材料中共检测到 420 个等位变异 ,等位变异数变化范围为 3～21 个 ,平均每个位点等位变
异数为 8194 个 ;遗传多样性 Simpson 指数分布范围为 01564～01939 ,平均值为 01812 ,Shannon2weaver 指数
分布范围为 01943～21899 ,平均值为 11877 ;成对品种间相似系数变化范围从 015310～018619 ,总体平均
值为 016854 ,可见所选材料具有丰富的遗传变异。在聚类分析中 ,以相似系数为 01659 为划分标准 ,将
90 材料分为两大类 , Ⅰ类包括 45 份材料 ,以外省的材料为主 ; Ⅱ类包括 45 份材料 ,以浙江省内的材料为
主 ;SSR 聚类结果与材料的地理来源和种皮色有一定的相关性。
关键词 :大豆 ;遗传多样性 ;SSR 分析 ;聚类分析
GENETIC DIVERSITY OF SOYBEAN GERMPLASM RESOURCES
FROM Zhejiang AND OTHER PROVINCES
FU Xu2jun1 ,2 　ZHU Shen2long2 　YUAN Feng2jie2 　ZHU Dan2hua2 　DONG De2kun2 　WANG Zi2qiang1 , 3
(11 College of Agriculture and Biotechnology , ZhejiangUniversity , Hangzhou , Zhejiang 　310029 ;
21 Institute of Crop Science and Nuclear Technology Utilization , Zhejiang Academy of Agricultural Science , Hangzhou , Zhejiang 　310021)
Abstract :Genetic diversity of 90 soybean germplasm resources from Zhejiang and other provinces had been evaluated by 47
SSR loci . The results indicated that 420 alleles were detected with varied range from 3 to 21alleles and averaged 8194 alleles
per locus. The distribution of Simpson index was 01564～01939 and mean Simpson index was 01812 , the distribution of
Shannon2weaver index was 01943～ 21899 and mean Shannon2weaver index was 11877. The range of Nei2Li similarity
coefficient was from 015310 to 018619 with averaged of 016854 , indicating that these materials had abundant genetic
diversity. The results of clustering showed that 90 materials could be divided into two groups by setting similarity coefficients at
01659. Category Ⅰincluded 45 materials which were mostly out of Zhejiang province and category Ⅱ included 45 materials
mostly from Zhejiang province. It indicated that the clustering of SSR was related to material’s sources and seed color.
Key words :soybean ; genetic diversity ; SSR ; clustering
收稿日期 :2009202223 　接受日期 :2009204220
基金项目 :国家 863 计划资助项目 (2006AA10010421) ,浙江省科技厅重大攻关资助项目 (2005C12019201)
作者简介 :傅旭军 (19792) ,男 ,浙江金华人 ,助理研究员 ,主要从事大豆育种工作。Tel :0571286404311 ; E2mail :xujunfu @hotmail . com
通讯作者 :汪自强 (19572) ,男 ,浙江兰溪人 ,教授 ,主要从事作物栽培工作。Tel :0571286971117 ; E2mail :nxx. cab @zju. edu. cn　　中国是大豆 ( Glycine max L. Merrill) 的起源中心 ,栽培历史悠久 ,品种资源丰富。现今国家作物种质资源库已经保存大豆种质资源 2 万余份 ,居世界之首[1 ] 。浙江省地处我国沿海东部 ,是南方大豆产区之一 ,有春、夏、秋三种生态类型 ,已编入《中国大豆品种资源目录》的种质资源有 927 份[2 ] 。寿慧霞[3 ] 等对浙江省部 分种质资源的表型性状多样性进行了研究 ,但没有在基因组水平下进一步进行分析评价。SSR 标记是近年来发展的新型 DNA 分子标记 ,其方法简单、可靠性强、重复性高且品种多态性丰富 ,利用 SSR 分子标记进行种质鉴定和遗传多样性分析已有较多报道[4 ,5 ] 。本文以浙江省和其他省份大豆种质资源为研究对象 ,利用
747　核 农 学 报　2009 ,23 (5) :747～751Journal of Nuclear Agricultural Sciences
SSR 分子标记技术进行遗传多样性分析 ,旨在了解这
些材料间的遗传关系 ,为种质资源的分类和育种提供
理论依据。
1 　材料与方法
111 　材料
研究材料为浙江省农业科学院收集保存的 57 份
省内大豆种质资源和中国农业科学院作物科学研究所
提供的 33 份其他省市的种质资源 (表 1) 。材料经
2008 年夏田间正常播种繁殖 ,幼苗期采取叶片进行
SSR 分析。
112 　方法
11211 　DNA 的提取及 PCR 反应　基因组 DNA 的提取
参照 Royle 等的 CTAB 法[6 ] ,略有改动。47 个核心 SSR
表 1 　供试材料的种皮色及原产地
Table 1 　Seed color and regions of experiment material
编号
No.
种质名称
landrace
种皮色
seed color
原产地
region
编号
No.
种质名称
landrace
种皮色
seed color
原产地
region
1 白大豆 Baidadou 黄 yellow 甘肃 Gansu 46 秋豆 Qiudou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
2 平顶黄 Pingdinghuang 黄 yellow 山东 Shandong 47 秋豆 Qiudou 绿 green 浙江 Zhejiang
3 小红楂豆 Xiaohongzhadou 褐 brown 山东 Shandong 48 小黄豆 Xiaohuangdou 黑 black 浙江 Zhejiang
4 尉氏小籽黄 Yushixiaozihuang 黄 yellow 河南 Henan 49 撒豆 Sadou 褐 brown 浙江 Zhejiang
5 光山天鹅蛋 Guangshantianedan 黄 yellow 河南 Henan 50 沙心豆 Shaxindou 绿 green 江西 Jiangxi
6 平舆天鹅蛋 Pingyutianedan 黄 yellow 河南 Henan 51 黑壳豆 Heikedou 褐 brown 贵州 Guizhou
7 鹿邑天鹅蛋 Luyitianedan 黄 yellow 河南 Henan 52 贺县黑豆 Hexianheidou 黑 black 广西 Guangxi
8 黑黄豆 Heihuangdou 黑 black 陕西 Shaanxi 53 八月炸 Bayuezha 黄 yellow 甘肃 Gansu
9 铜山白茧壳 Tongshanbaijianke 黄 yellow 江苏 Jiangsu 54 滁县大白壳 Chuxiandabaike 黄 yellow 安徽 Anhui
10 灌云春豆 3 号 Guanyunchundou 3 黄 yellow 江苏 Jiangsu 55 82 - 24 黄 yellow 湖北 Hubei
11 沭阳小油豆 Muyangxiaoyoudou 黄 yellow 江苏 Jiangsu 56 九月寒 Jiuyuehan 绿 green 湖北 Hubei
12 吴江豆腐豆 5 Wujiangdoufudou 5 黄 yellow 江苏 Jiangsu 57 田塍豆 (1) Tiantengdou(1) 黄 yellow 浙江 Zhejiang
13 荆黄 35 乙 Jinhuang 35yi 黄 yellow 湖北 Hubei 58 本地黄 Bendihuang 黄 yellow 浙江 Zhejiang
14 荆黄 5 号 Jinhuang 5 黄 yellow 湖北 Hubei 59 山白豆 Shanbaidou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
15 荆门树猴子 Jinmenshuhouzi 黄 yellow 湖北 Hubei 60 山白豆 Shanbaidou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
16 江陵黄豆 Jianglinhuangdou 黄 yellow 湖北 Hubei 61 八月田塍豆 Bayuetiantengdou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
17 白豆 Baidou 黄 yellow 浙江 Zhejiang 62 山白豆 Shanbaidou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
18 六月豆 Liuyuedou 黄 yellow 浙江 Zhejiang 63 湖西豆 Huxidou 绿 green 浙江 Zhejiang
19 香珠豆 Xiangzhudou 黄 yellow 浙江 Zhejiang 64 青豆 Qingdou 绿 green 浙江 Zhejiang
20 长荚矮脚黄 Zhangjiaaijiaohuang 黄 yellow 浙江 Zhejiang 65 四伏 6 号 Sifu 6 绿 green 浙江 Zhejiang
21 红口爆皮黄 Hongkoubaopihuang 黄 yellow 浙江 Zhejiang 66 嵊县大豆 Shengxiandadou 绿 green 浙江 Zhejiang
22 贼勿要 Zeiwuyao 黄 yellow 浙江 Zhejiang 67 小粒黄 Xiaolihuang 黄 yellow 浙江 Zhejiang
23 油豆 Youdou 黄 yellow 浙江 Zhejiang 68 九都豆 Jiududou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
24 油青豆 Youqingdou 黄 yellow 浙江 Zhejiang 69 太平田塍豆 Taipingtiantengdou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
25 七月白 Qiyuebai 黄 yellow 浙江 Zhejiang 70 林村九月黄 Lincunjiuyuehuang 黄 yellow 浙江 Zhejiang
26 黄毛九月白 Huangmaojiuyuebai 黄 yellow 浙江 Zhejiang 71 苞选 23 号 Baoxuan23 黄 yellow 浙江 Zhejiang
27 九月老鼠豆 Jiuyuelaoshudou 黄 yellow 浙江 Zhejiang 72 山豆儿 Shandouer 黄 yellow 浙江 Zhejiang
28 矮脚白豆 Aijiaobaidou 黄 yellow 浙江 Zhejiang 73 十月豆 Shiyuedou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
29 苞萝黄 Baoluohuang 黄 yellow 浙江 Zhejiang 74 塔下黄豆 Taxiahuangdou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
30 青皮冬豆 Qingpidongdou 黄 yellow 浙江 Zhejiang 75 飘豆 Piaodou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
31 七月拔 Qiyueba 绿 green 浙江 Zhejiang 76 青皮青仁 Qingpiqingren 绿 green 浙江 Zhejiang
32 裂青豆 Lieqingdou 绿 green 浙江 Zhejiang 77 白秋 1 号 Baiqiu1hao 黄 yellow 福建 Fujian
33 青皮豆 Qingpidou 绿 green 浙江 Zhejiang 78 猫眼豆 Maoyandou 双色 di2color 江西 Jiangxi
34 绿皮豆 Lüpidou 绿 green 浙江 Zhejiang 79 全州小黄豆 Quanzhouxiaohuangdou 黄 yellow 广西 Guanxi
35 山白豆 Shanbaidou 绿 green 浙江 Zhejiang 80 寺村黑豆 Sicunheidou 黑 black 广西 Guanxi
36 青壳豆 Qingkedou 绿 green 浙江 Zhejiang 81 绿黄豆 Lühuangdou 绿 green 云南 Yunnan
37 青豆 Qingdou 绿 green 浙江 Zhejiang 82 赶乱子 Ganluanzi 绿 green 河北 Hebei
38 黑皮黄仁 Heipihuangren 黑 black 浙江 Zhejiang 83 沙州早红毛青 Shazhouzaohongmaoqing 褐 brown 江苏 Jiangsu
39 花勾豆 Huagoudou 黑 black 浙江 Zhejiang 84 绿肉黑皮豆Lürouheipidou 黑 black 安徽 Anhui
40 黑大豆 Heidadou 黑 black 浙江 Zhejiang 85 田塍豆 Tiantengdou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
41 乌大豆 Wudadou 黑 black 浙江 Zhejiang 86 九月白毛 Jiuyuebaimao 黄 yellow 浙江 Zhejiang
42 老虎豆 Laohudou 褐 brown 浙江 Zhejiang 87 米豆 Midou 黄 yellow 浙江 Zhejiang
43 青皮豆 Qingpidou 绿 green 浙江 Zhejiang 88 早熟毛蓬青 Zaoshumaopengqing 绿 green 浙江 Zhejiang
44 青豆 Qingdou 绿 green 浙江 Zhejiang 89 新余大粒青 Xinyudaliqing 绿 green 江西 Jiangxi
45 大青豆 Daqingdou 绿 green 浙江 Zhejiang 90 Jumboemas 黄 yellow 美国 America
847 核　农　学　报 23 卷
位点平均分布在 20 个大豆遗传连锁图上 ,由上海生物
工程公司合成。PCR 反应在 Mastercycler 扩增仪上进
行 ,总反应体系 20μl ,包括 10 ×buffer 210μl ,10 mmolΠL
dNTP 014μl ,10 mmolΠL 上游和下游引物各 015μl ,2 UΠ
μl Taq 酶 015μl ,ddH2O 1516μl ,模板 DNA 015μl。PCR
反应程序为 :94 ℃预变性 5 min ,94 ℃变性 45 s ,60 ℃退
火 45 s ,72 ℃延伸 1 min ,共 13 个循环 ,每个循环退火
温度降低 1 ℃;然后 94 ℃变性 45 s ,47 ℃退火 45 s ,72
℃延伸 1 min ,28 个循环 ;最后 72 ℃延伸 7 min ,10 ℃保
存。
11212 　电泳分析检测　PCR 产物用 6 %聚丙烯酰胺凝
胶电泳 ,以 DYY212 型电泳仪在 1 ×TBE 缓冲液中电泳
2 h 左右 ,银染法检测。
11213 　数据分析　对每个 SSR 产物银染后 ,按照特异
性位点的有无条带加以统计 ,有带记为“1”,无带记为
“0”。成对品种相似系数 (pair similarity coefficient) 用
Nei 和Li 计算法 ,计算公式为 Sij = 2Nij / (Ni + Nj ) ,其中
Nij为 2 个品种共有的等位变异数 ,Ni 、Nj 分别为第 i 和
第 j 品种各自的等位变异数[7 ] 。利用 NTSYS 2110e 分
析软件分析 ,以非加权类平均法 (UPGMA) 进行聚类分
析 ,建立树状聚类图。计算每个 SSR 位点遗传多样性
指数 , Simpson 指数按 H = 1 - Σpi2 公式计算 , Shanon2
weaver 指数按 H = - Σpilnpi 的公式计算[8 ] ,其中 pi 为
某个 SSR 位点的第 i 个等位变异出现的次数占该位点
全部等位变异出现次数的百分比。
2 　结果与分析
211 　SSR多态性分析
47 个 SSR 位点在 90 份大豆种质资源中 ,共检测
到 420 个等位变异 ;每个位点的等位变异范围为 3
(sat112)～21 (satt173) 个 ,平均等位变异数为 8194 个。
每个 SSR 的 Simpson 指数的分布范围为 01564～01939 ,
平均值为 01813 ;Shannon2weaver 指数分布范围为 01943
～21899 ,平均值为 11877 (表 2) 。
表 2 　47 个 SSR 位点的等位变异数以及 Simpson 指数、Shannon2weaver 指数比较
Table 2 　Allelic variation of 47 SSR loci and comparison of Simpson index and Shannon2weaver index
位点
locus
等位变异数
alleles
Simpson 指数
Simpson index
Shannon2weaver
指数
Shannon2weaver
index
位点
locus
等位变异数
alleles
Simpson 指数
Simpson index
Shannon2weaver
指数
Shannon2weaver index
sat099 9 01831 11849 satt346 10 01871 21152
sat112 3 01661 11089 satt352 8 01758 11604
satt130 7 01806 11694 satt371 10 01858 21102
satt173 21 01939 21899 satt373 13 01899 21425
satt022 9 01865 21074 satt386 4 01738 11361
satt184 10 01826 11915 satt387 7 01772 11588
satt187 8 01821 11835 satt414 17 01905 21511
satt194 6 01750 11556 satt429 9 01759 11618
satt197 10 01857 21059 satt431 9 01761 11650
satt226 9 01819 11837 satt434 15 01908 21508
satt230 5 01799 11608 satt442 8 01852 11988
satt236 7 01756 11592 satt453 5 01774 11531
satt239 10 01840 21012 satt487 6 01740 11504
satt242 6 01779 11599 satt530 14 01914 21532
satt267 9 01840 11961 satt556 6 01757 11546
satt268 8 01846 11958 satt565 6 01704 11323
satt279 11 01875 21192 satt571 4 01605 11059
satt281 10 01858 21097 satt577 4 01564 01943
satt286 9 01829 11926 satt586 11 01900 21342
satt307 10 01887 21238 satt590 17 01919 21596
satt308 8 01846 11946 satt596 13 01816 21009
satt309 5 01758 11473 sct188 10 01880 21197
satt334 6 01753 11551 sct189 8 01849 11967
satt345 10 01885 21223
947　5 期 浙江省和其他省份大豆种质资源的遗传多样性分析
212 　聚类分析
利用 SSR 数据对 90 份材料进行聚类分析 ,结果
(图 1)表明 :在遗传相似系数 c = 01659 处可将所有材
料分为两大类 ,第 Ⅰ类包括 45 份材料 ,以浙江省外的
材料为主 ,第 Ⅱ类也包括 45 份材料 ,以浙江省内材料
为主。第 Ⅰ类中 ,外省材料没有按不同省份明显区分
开来 ,在遗传相似系数 c = 01713 处可分为两大亚类 ,
第 ⅰ亚类包括 25 份材料 ,分布于浙江、甘肃、河北、河
南、江苏、山东等 13 个省份 ;第 ⅱ亚类包括 9 份材料 ,
主要是湖北省和浙江省的材料 ;其余的归为第 ⅲ亚类 ,
包括 11 份材料 ,分布在河南、江苏、浙江、山西、江西、
贵州、陕西等 7 个省份。第 Ⅱ类中 ,在遗传相似系数 c
= 01679 处可分为四个亚类 ,其中第 ⅰ亚类包括 6 份材
料 ,以浙江中、北部的春、夏大豆为主 ;第 ⅱ亚类有 24
份材料 ,以浙江东、南部的夏秋大豆为主 ,福建、江西、
广西的几份材料也在其中 ;第 ⅲ亚类有 9 份材料 ,以浙
江中北部的夏秋豆为主 ;第 ⅳ亚类包括 6 份材料 ,以浙
江中、北部的夏秋大豆为主。由此说明 ,SSR 分子标记
的聚类结果与材料的地理分布具有一定的相关性。
图 1 　90 份材料的 SSR 数据聚类分析
Fig. 1 　Cluster analysis based on SSR data of 90 cultivars
213 　遗传多样性分析
成对品种间相似系数总体平均值为 016789 ,变化 范围从 015310～018619 ,平均值从 016249～017106 ,说明所选材料间有丰富的遗传变异。浙江省的材料相似
057 核　农　学　报 23 卷
系数平均值为 016726 ,其他省份材料相似系数平均值
为 016875 ,表明浙江省的材料遗传变异比其他省份材
料要高。来自浙江省的 2 份材料油豆 (ZDD06078)和九
月老鼠豆 ( ZDD06157) 相似系数最高 ,为 018619 ,其次
是来自河南的尉氏小籽黄 ( ZDD03188) 和贵州的黑壳
豆 (ZDD06712) ,相似系数为 018524。遗传距离最远的
材料为广西的贺县黑豆 ( ZDD06802) 和浙江丽水的太
平田滕豆 (ZDD13944) ,相似系数为 015310。
3 　讨论
本研究根据 SSR 分子数据分析 ,聚类结果与地理
来源具有一定相关性 ,地理来源相近的材料聚为一类 ,
如第 Ⅰ类主要是浙江省外的材料 ,第 Ⅱ类主要是浙江
省内的材料。这与许多研究者利用农艺性状数据和分
子数据聚类分析的结果一致[9～11 ] 。但是 ,外省材料之
间多数没有按省份分开 ,这可能与外省材料取样数量
较少 ,且材料来自于邱丽娟等[1 ] 初选核心种质有一定
关系。也有少部分来自不同地区甚至地理距离很远的
材料遗传距离表现非常相近 ,例如 c = 018296 时河南
尉氏小籽黄 ( ZDD03188) 、贵州的黑壳豆 ( ZDD06712) 、
美国的 Jumboemas (SP327) 聚为一类 ,这可能与材料具
有相似的环境条件或相近的人工选择有关。
尽管本试验没有对农艺性状进行聚类分析 ,但是
聚类结果和材料种皮颜色也反映出一定的关系 ,种皮
色接近的材料基本聚在一起 ,如第 Ⅰ大类中第 ⅱ亚类
以黄皮材料为主 ;第 Ⅱ大类中第 ⅰ亚类以黄皮材料为
主 ,第 ⅳ亚类以绿、褐、黑色等深色种皮材料为主。这
与崔艳华等[12 ] 、周蓉等[13 ]利用农艺性状聚类的结果相
一致 ,进一步说明大豆种皮色是大豆分类的重要因素
之一。因此有必要进一步开展农艺性状的聚类研究 ,
为大豆种质深入评价提供和积累相关数据。
从聚类结果还可以看出 ,材料之间的亲缘关系并
没有按地理和纬度跨越幅度而成有规律的分布 ,很多
材料地理和纬度跨越度较远 ,其亲缘关系比较接近 ,如
第Ⅰ大类第 i 亚类中有甘肃、河南、贵州、广西、美国、
湖北、浙江的材料聚在一起 ;有些浙江省内材料和处于
同一纬度的材料间亲缘关系倒相差很远 ,如浙江、江
苏、湖北、江西等南方省份有些材料 ,遗传关系反而较
远。这与朴日花等[14 ] 同一流域或大跨度纬度相近的
材料聚到一类的研究结果相左。因此 ,笔者认为在育
种亲本的选择上 ,并不一定是地理和纬度跨越度越大
越好 ,因为地理和纬度跨越幅度越大 ,光敏感性、生育
期等差异较大 ,在后代中难以快速稳定下来 ,因此可以
借助分子标记手段 ,选择同一纬度和地区但亲缘关系
较远的材料作亲本。
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