全 文 ：核 农 学 报 2011，25(3):0588 ～ 0587
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-07-06 接受日期:2010-10-12
基金项目:国家自然科学基金(30771746，31070307)，黑龙江省烟草专卖局项目(2007，2009)
作者简介:张会慧(1986-)，男，内蒙赤峰人，硕士研究生，主要从事植物生理学研究。E-mail:xtwfwf@ 126. com
通讯作者:孙广玉(1963-)，男，黑龙江巴彦人，教授，主要从事植物生理学研究。E-mail:sungy@ vip． sina． com
文章编号:1000-8551(2011)03-0582-06
钙对低温高光锻炼下烤烟幼苗光合的促进效应
张会慧 包 卓 许 楠 王鹏 尹鹏达 孙广玉
(东北林业大学生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150040)
摘 要:以烤烟品种龙江 911 为材料，研究了喷施 CaCl2 对烤烟幼苗低温高光锻炼过程中光合和叶绿素
荧光特性的影响。结果表明:低温高光锻炼过程中，烤烟幼苗的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、最大
光化学效率(Fv /Fm)和实际光化学效率(ФPSⅡ)均明显低于未锻炼幼苗，说明低温高光锻炼虽然能够
增强烤烟幼苗的抗逆性，但却降低了其光合能力。锻炼后期烤烟幼苗的 Pn、Gs、Fv /Fm 和 ФPSⅡ有所恢
复，说明在锻炼期间烤烟幼苗叶片发生了光抑制，但这种温度和光强的锻炼并没有对烤烟幼苗光合机构
产生破坏。喷施 CaCl2 后，烤烟幼苗叶片的 Pn、Fv /Fm、ФPSⅡ、表观量子效率(AQY)、光饱合时的净光
合速率(Pmax)、光补偿点(LCP)、光饱合点(LSP)、羧化效率(CE)以及 CO2 饱合时的净光合速率
(Jmax)均明显高于低温高光锻炼幼苗，并且喷施 CaCl2 可以显著降低 CO2 补偿点(CCP)，说明在烤烟幼
苗低温高光锻炼过程中，喷施 CaCl2 可以减轻锻炼期间因锻炼本身引起烤烟幼苗光合作用的下调。
关键词:烤烟;低温高光锻炼;氯化钙;光合特性
PROMOTING EFFECTS OF CALCIUM ON PHOTOSYNTHESIS OF TOBACCO
SEEDINGS UNDER CHILLING AND HIGH LIGHT ACCLIMATION
ZHANG Hui-hui BAO Zhuo XU Nan WANG Peng YIN Peng-da SUN Guang-yu
(College of Life Science，Northeast Forest University，Harbin，Heilongjiang 150040)
Abstract:The effects of calcium chloride on photosynthesis characteristic and chlorophyll fluorescence characteristic of
flue-curing tobacco seedlings under chilling and high light acclimation were studied，and the seedlings of flue-curing
tobacco variety Longjiang 911 was grown as material． The results showed that the net photosynthetic rates(Pn)，stomatal
conductance(Gs)，maximal photochemical efficiency of PSⅡ(Fv /Fm)and actual photochemical efficiency of PSⅡ(ФPSⅡ)
significantly decreased under the chilling and high light acclimation compared with non-acclimation seedlings，suggesting
that the stress resistance was strengthened while photosynthetic capacity reduced． Pn，Fv /Fm and ФPSⅡof flue-curing
tobacco seedlings increased to various degrees at the later stage of acclimation，which implied that the flue-curing tobacco
seedlings leaves protected against damage of photosynthetic apparatus by suffering photo-inhibition under temperature and
light intensity conducted in the experiment． The carbon dioxide compensation point(CCP)significantly decreased，while
Pn，Gs，Fv /Fm，ФPSⅡ，apparent quantum yield(AQY)，photosynthetic rate saturated light (Pmax)，light compensation
points (LCP)，light saturation point(LSP)，carbolyation efficiency (CE)and photosynthetic rate at saturated carbon
dioxide(Jmax)of flue-curing tobacco seedlings leaves were significantly higher than that of acclimation seedlings after
spraying calcium chloride． It is concluded that calcium chloride could alleviate damage of the photosynthetic apparatus of
tobacco seedlings leaves under chilling and high light acclimation．
Key words:flue-curing tobacco;chilling and high light acclimation;calcium chloride;photosynthesis characteristic
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3 期 钙对低温高光锻炼下烤烟幼苗光合的促进效应
在我国北方烤烟生产中，温室育苗后移栽到大田
是较为常规的生产措施。但育苗期间温室棚膜的遮挡
作用使温室内形成了高温弱光环境，在这种环境下生
长的烤烟幼苗移栽到大田后不能很快适应大田低温高
光环境，而使烤烟幼苗移栽到大田后的成活率降低，缓
苗期加长［1］。在实际生产中，将烤烟育苗温室外部的
棚膜从底部揭开一部分，使温室内温度保持在 10℃ ～
14℃和较高的光照条件，进行低温高光锻炼，即生产上
的“炼苗”过程。研究表明，通过这种逆境锻炼［2 ～ 4］和
施用外源物质［5，6］的方法可明显提高植物对逆境的抵
抗能力。但是，低温高光锻炼会对植物造成伤害［7 ～ 9］，
为了减轻低温高光锻炼对烤烟幼苗造成的伤害进而增
加逆境锻炼的效果，利用外源钙溶液喷施植物叶片可
有效地缓解低温高光锻炼的伤害，并在小麦［11，12］、黄
瓜［14］、水稻［15］和菜豆［16］上取得了较好效果，而在烟草
上鲜见报道。为此，本课题组在前期研究工作的基础
上［1，17，18］，以叶片喷施 CaCl2 的方法，从烤烟叶片光合
和叶绿素荧光特性研究出发，探讨 CaCl2 在幼苗低温
高光锻炼过程中的作用及其机理，为烤烟的育苗移栽
和烤烟生产提供基础数据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料及育苗
供试材料为东北主栽烤烟品种龙江 911。试验于
2010 年 4 月在黑龙江省烟草研究所东北烟草试验站
的育苗温室进行。按常规方法在温室中催芽育苗，定
期浇水和苗期管理。育苗温室内温度 26℃ ± 2℃，光
照 600μmol·m － 2·s － 1;室外温度 12℃ ～ 18℃，光照强
度为 1000 ～ 1400 μmol·m － 2· s － 1。幼苗长至 4 叶 1
心时假植到穴苗盘中，每个营养盘共有 120 个营养钵，
每钵假植 1 株幼苗。
1. 2 处理方法
烤烟幼苗长至 6 叶 1 心时，随机选取温室内长势
较一致的 3 个营养盘内的幼苗(共 360 株)，设置 3 个
处理:育苗温室内幼苗，温度 26℃ ± 2℃，光照约为
600μmol·m － 2·s － 1，设为对照(记为 CK);低温高光
锻炼幼苗，每天的 7:30 ～ 9:30 将幼苗移到育苗温室外
锻炼 2h，室外温度 12℃ ～ 18℃，光照强度为 1000 ～
1400μmol·m － 2·s － 1(记为锻炼);喷施 10mmol·L － 1
CaCl2 后移至室外低温高光锻炼(记为钙 + 锻炼)。
CaCl2 于 16:00 时喷施，其他处理喷施等量的蒸馏水，
均匀喷至叶片湿润为度，喷施后叶片表面溶液自然蒸
干。分别于处理当天和处理后的第 1、2、3、4 天上午
9:30 时开始各项指标测定。
1. 3 测定项目和方法
1. 3. 1 光合和叶绿素荧光参数 选择长势相对一致
的植株利用 CIRAS － 2 便携式光合作用测定系统
(PPsystem 公司，英国)测定倒数第 2 片完全展开功能
叶片的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs);利用便携
式脉冲调制荧光仪 FMS-2 (Hansatch 公司，英国)参照
Hu 等的方法［19］测定其最大光化学效率(Fv /FmO 和
实际光化学效率(ΦPSII)。每次测定重复 3 次。
1. 3. 2 光强和 CO2 响应曲线 在低温高光处理第 4
天上午 9:30 利用 CIRAS-2 固定 CO2 浓度 400ul·L
－ 1，
环境温度 23℃，相对湿度 75%，每个处理选择 3 片经
过充分光照的倒数第 2 片完全展开功能叶片测定 Pn，
绘制 Pn-PFD 响应曲线，用直线回归求得 Pn-PFD 响应
曲线的初始斜率即为表观量子效率(AQY)，计算光补
偿点(LCP)、光饱合点(LSP)以及光饱合时的净光合
速率(Pmax)。同时利用 CIRAS-2 固定光强 800μmol
·m － 2· s － 1，环境温度 23℃，相对湿度 75%测定并绘
制 Pn-CO2 曲线，用直线回归求得 Pn-CO2响应曲线的
初始斜率即为 CO2 的羧化效率(CE)，计算 CO2 饱和
点(CSP)、CO2 补偿点(CCP)以及 CO2 饱合时的净光
合速率(Jmax)。
1. 4 数据处理和统计方法
运用 Excel 和 SPSS 软件对试验数据进行统计分
析，数据为 3 次重复的平均值 ± 标准差(SE)，并采用
单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异
法(LSD)比较不同数据组间的差异。
2 结果与分析
2. 1 外源 CaCl2 对低温高光锻炼下烤烟幼苗光合速
率和气孔导度的影响
由图 1 可以看出，低温高光锻炼期间烤烟幼苗的
Pn 和 Gs 呈现先下降后上升的趋势。处理第 2 天，2 组
锻炼幼苗的 Pn 均显著降低(P ＜ 0. 01)，锻炼幼苗的
Pn 较对照下降了 43. 64%，而喷施 CaCl2 后锻炼的幼
苗 Pn 下降了 20. 15%;处理第 3 天，低温高光锻炼和
喷施 CaCl2 后锻炼的幼苗 Pn 均有所恢复。在整个锻
炼过程中，CaCl2 处理的幼苗 Pn 均显著大于低温高光
锻炼幼苗(P ＜ 0. 05)。说明喷施 10mmol· L － 1 CaCl2
能明显缓解在锻炼过程中的光合下降，减轻低温高光
锻炼引起的烤烟幼苗光合作用的下调。从锻炼期间
Gs 的变化幅度来看，变化趋势虽然同 Pn 大致相似，但
恢复期滞后于 Pn;锻炼至第 3 天，锻炼处理和喷施
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核 农 学 报 25 卷
CaCl2 后锻炼的幼苗 Gs 分别低于对照 85. 6% 和
82. 8%(P ＜ 0. 01);第 4 天，处理的 Gs 虽然有所恢复，
但仍显著低于对照(P ＜ 0. 05)。说明经过 1 ～ 3d、温度
12℃ ～ 18℃和光照强度为 1000 ～ 1400 μmol·m － 2·
s － 1的锻炼明显降低了烤烟幼苗光合速率和气孔导度，
但并未使其光合机构发生不可逆的失活，外施 10mmol
·L － 1 CaCl2 能明显缓解烤烟幼苗在炼苗期间光合速
率下降，增加了锻炼的效果。
图 1 外源 CaCl2 对低温高光锻炼下烤烟幼苗 Pn 和 Gs 的影响
Fig． 1 Effect of exogenous CaCl2 on Pn and Gs in leaves of tobacco seedlings
under chilling and high light acclimation
图 2 外源 CaCl2 对低温高光锻炼下烤烟幼苗 Fv /Fm 和 ФPSⅡ的影响
Fig． 2 Effect of exogenous CaCl2 on Fv /Fm and ФPSⅡ in leaves of tobacco
seedlings under chilling and high light acclimation
2. 2 外源 CaCl2 对低温高光锻炼下烤烟幼苗实际光
化学效率(ФPSⅡ)和最大光化学效率(Fv /Fm)的影
响
Fv / Fm 常用于度量植物叶片 PSⅡ原初光能转换
效率，可以表示 PSⅡ对光能利用能力，是反应植物光
抑制的重要指标。ФPSⅡ常用来表示植物光合作用的
电子传递量子产额，可以反应植物的光能转换效率及
碳同化的运转及有机物的积累情况［16］。图 2 结果显
示，低温高光锻炼过程中 Fv /Fm 和 ФPSⅡ呈现出先降
低后升高的趋势，在锻炼的第 2 天出现最低值，说明 2
的低温高光锻炼使烤烟幼苗的光能转化效率下降。结
合图 1 结果，光合电子传递能量占吸收光能比例的降
低而使光合下降，但叶面喷施 CaCl2 处理的幼苗 Fv /
Fm 和 ФPSⅡ在第 2 天时分别高于低温高光锻炼
11. 3%(P ＜ 0. 05)和 26. 3% (P ＜ 0. 01)，说明喷施
10mmol·L － 1 CaCl2 可以减少烤烟幼苗在低温高光锻
炼过程中光系统的损伤。第 3 天时，低温高光锻炼和
叶面喷施 CaCl2 处理的幼苗 Fv /Fm 和 ФPSⅡ均有所恢
复，并在第 4 天恢复到 CK 水平，特别是叶面喷施
CaCl2 后锻炼的幼苗 Fv /Fm 和 ФPSⅡ大于 CK，但并未
达到显著水平(P ＞ 0. 05)。可见短时间低温高光锻炼
的烤烟幼苗出现了明显的光抑制现象，光合作用的光
能转化效率降低，但其能在短时间恢复到对照水平，说
明短时间低温高光锻炼没有伤害到烤烟幼苗的光合机
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3 期 钙对低温高光锻炼下烤烟幼苗光合的促进效应
构，而通过喷施 10mmol·L － 1 CaCl2 后可缓解锻炼期间
的光抑制，并增强幼苗的光化学效率。
2. 3 外源 CaCl2 对烤烟幼苗低温高光锻炼期间光强
和 CO2 响应特性的影响
由图 3 和表 1 可以看出，4d 的低温高光锻炼使烤
烟幼苗 AQY 和 LCP 下降，叶面喷施 CaCl2 处理的幼苗
LCP 和 AQY 虽明显低于 CK(P ＜ 0. 01)，但分别比锻
炼处理的幼苗高 31. 8% (P ＜ 0. 01)和 16. 3% (P ＜
0. 05)，说明低温高光锻炼增加了烤烟幼苗对弱光的
利用效率，并且 CaCl2 处理能进一步增加弱光下的光
合作用。低温高光锻炼的幼苗 LSP 和 Pmax 均大于
CK，特别是 CaCl2 处理 LSP 和 Pmax 高于 CK 20. 2%和
36. 8%，达到显著差异水平(P ＜ 0. 01)，使得 CaCl2 处
理的烤烟幼苗叶片对光能的利用范围变大，同时对光
能的利用效率增加。说明低温高光锻炼可以通过缓解
在高光下 RuBPCase 的降解或活性降低来提高烤烟幼
苗对高光强的忍受力和利用率，而 CaCl2 对提高烤烟
幼苗对高光的利用能力有明显的促进作用，这对提高
移栽后烤烟幼苗对高光强的抵御能力，降低因高光逆
境引起的光抑制有明显的缓解效应。
低温高光锻炼 4d 后，锻炼幼苗的 CO2 补偿点
(CCP)比未锻炼幼苗高出 68. 55%，而叶面喷施 CaCl2
处理的 CCP 与 CK 无显著差异(P ＞ 0. 05)，说明 CaCl2
可以增加低温高光锻炼过程中烤烟幼苗对 CO2 的利
用效率。叶面喷施 CaCl2 处理的幼苗 CE 值、Jmax 值
高于锻炼幼苗，但未达到显著差异水平(P ＞ 0. 05)，说
明 CaCl2 处理能够减缓暗反应中 RuBPCase 活性的降
低或 RuBP 量的减少，从而缓解低温高光锻炼对暗反
应的抑制作用，同时使得 RuBP 的再生速率和光反应
电子传递能力增加而促进光合磷酸化，进而提高了烤
烟幼苗在低温高光锻炼过程中的光合能力。
图 3 外源 CaCl2 对低温高光锻炼 4d 的烤烟幼苗 Pn 对光强和 CO2 浓度的响应
Fig． 3 Effect of exogenous CaCl2 on Pn response to illumination intensity and CO2
contentration in the leaves of tobacco seedlings under chilling and high light acclimation
表 1 外源 CaCl2 对低温高光锻炼 4d 的烤烟幼苗光合参数的影响
Table 1 Effect of exogenous CaCl2 on photosynthesis parameters in leaves
of tobacco seedlings after 4d chilling and high light acclimation
测定参数
parameter
CK
锻炼
acclimation
钙 +锻炼
calciun + acclimation
AQY 0. 0417 ± 0. 0032aA 0. 0257 ± 0. 0014bB 0. 0299 ± 0. 0017cB
Pmax(μmol·m － 2·s － 1) 10. 4 ± 0. 6bB 11. 4 ± 0. 9bB 16. 6 ± 1. 6aA
LSP (μmol·m － 2·s － 1) 1460 ± 23cB 1520 ± 17bB 1755 ± 31aA
LCP (μmol·m － 2·s － 1) 46. 0 ± 2. 3aA 31. 5 ± 6. 7bB 44. 5 ± 3. 3aA
CE 0. 0569 ± 0. 0021aA 0. 0439 ± 0. 0017bB 0. 0456 ± 0. 0024bB
Jmax (μmol． m － 2 s － 1) 24. 1 ± 3. 1a 18. 0 ± 1. 8b 19. 8 ± 0. 9b
CCP (ppm) 124. 8 ± 13. 2bB 209. 3 ± 9. 7aA 133. 4 ± 11. 3bB
CSP (ppm) 1660 ± 34aA 1430 ± 21bB 1400 ± 38bB
注:表中数据为均值 ±标准差。不同小写字母表示处理间差异显著(P ＜ 0. 05)，不同大写字母表示处理间差异极显著(P ＜ 0. 01)。
Note:Data in the table are mean ± S． D，and values followed by different small letters mean significant difference (P ＜ 0. 05)between treatment and control
in the same treating time，values followed by different capital letters mean very significant difference (P ＜ 0. 01)between treatment and control in the same
treating time．
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核 农 学 报 25 卷
3 讨论
在烤烟炼苗过程中由于根系被营养土包裹而受到
伤害较少，实际上炼苗过程主要是烤烟幼苗叶片光合
机构适应大田环境的过程。烤烟幼苗在移栽过程中环
境因素变化较大的是大田温度低于育苗温室内温度，
而光照强度却远高于育苗温室内的光强，因此，炼苗是
烤烟幼苗经受一定程度低温高光的过程。一般情况
下，低温高光下往往导致植物吸收的光能过剩，而过剩
的激发能增加了活性氧的产生，时常发生光抑制现
象［20］，特别是高光和其他逆境同时存在时甚至会造成
植物叶片光合机构的光氧化和光破坏［21，22］，但光抑制
不一定是光合机构被破坏的结果，也可能只是一些防
御性的激发能热耗散过程加强的反映。本研究表明，
每天利用温室外温度 12℃ ～ 18℃和光照强度 1000 ～
1400 μmol·m － 2·s － 1锻炼烤烟幼苗 2h，锻炼前 2d 叶
片 Fv /Fm 明显降低，使烤烟幼苗叶片发生了光抑制，
但是在锻炼后期叶片 Fv /Fm 上升，说明这种温度和光
强的锻炼并没有对烤烟幼苗光合机构产生破坏;在锻
炼后期叶片 Pn、Gs 和 ФPSⅡ均有恢复，特别是 LSP 和
Pmax 已经超过 CK，说明锻炼后 PSⅡ光能转化效率以
及光合电子传递能量占吸收光能的比例明显增加，且
显著增加了锻炼后期烤烟幼苗的光能利用效率，特别
是对高光强的利用能力，从而使烤烟幼苗的耐高光能
力显著提高并增加了对突发高光逆境的适应能力。
为了缓解低温高光锻炼过程中光抑制对烤烟幼苗
光合产物积累带来的不利影响，用 10mmol·L － 1 CaCl2
喷施叶面时，叶片 Fv /Fm 明显高于未喷施 CaCl2 的处
理，CaCl2 在缓解烤烟幼苗光抑制方面发挥了作用。
喷施 CaCl2 后，烤烟幼苗叶片的 Pn、Fv /Fm、ФPSⅡ、
AQY、Pmax、LCP、LSP、CE 以及 Jmax 均明显高于低温
高光锻炼幼苗，且显著降低了幼苗的 CCP，说明在烤烟
幼苗低温高光锻炼过程中，喷施 CaCl2 可以缓解低温
高光锻炼对暗反应的抑制，使 RuBP 的再生速率和光
反应电子传递能力增加，减少超氧自由基的积累，避免
其对烤烟幼苗光合机构的伤害。Ca2 +缓解烤烟幼苗在
低温高光锻炼过程中的光抑制现象的作用机制可能与
其具有第二信使功能有关，即 Ca2 +能够作为第二信使
与 CaM 结合，偶联胞外信号与胞内生理生化反应，通
过稳定细胞壁和细胞膜结构［16］，以及通过诱导特异基
因的表达来提高植物对干旱、低温、盐碱、高温和光逆
境［14，15，23 ～ 25］的抗性。
4 结论
利用温室外温度 12℃ ～ 18℃和光照强度 1000 ～
1400μmol·m － 2· s － 1锻炼烤烟幼苗会发生光合作用
的光抑制现象，短时间的高光低温不会破坏光合机构。
叶面喷施 10mmol·L － 1 CaCl2 在一定程度上能够减轻
烤烟幼苗在低温高光锻炼过程中的光抑制，可以在烤
烟育苗移栽生产中试用。
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(责任编辑 邱爱枝
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