全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 062869206
玉米不同叶位叶片 SPAD 值的变化
及其与生物量的相关性
童淑媛1 ,2 　宋凤斌1 　徐洪文1 ,2
(11 中国科学院东北地理与农业生态研究所 ,吉林 长春　130012 ; 21 中国科学院研究生院 ,北京　100049)
摘 　要 :用大田试验研究了平展型玉米农大 364 和紧凑型玉米郑单 958 不同叶位叶片 SPAD 值的变化规
律及不同生育时期功能叶片的 SPAD 值与生物量的相关关系。结果表明 : (1) 同一品种玉米叶片的
SPAD 值随叶位的升高而增加 ,至植株中间部位叶达到最大值 ,之后降低。品种间无差异 ; (2) 2 个品种
相同叶位叶片的 SPAD 值随生育进程的变化趋势一致 ,均随叶片生长增加 ,中期稳定一段时间后又随叶
片的衰老而下降。紧凑型玉米下部叶片生育中后期 SPAD 值显著低于平展型玉米 ;而平展型玉米顶部
叶片在生育中后期及中部叶片在生育后期的 SPAD 值显著低于紧凑型玉米 ; (3) 苗期至吐丝期 ,玉米功
能叶片的 SPAD 值与单株生物量呈显著正相关 ,但吐丝期以后无明显关系。
关键词 :玉米 ;不同叶位 ;SPAD 值 ;生物量
CORRELATION BETWEEN VARIATIONS OF SPAD VALUE OF LEAF AT DIFFERENT
POSITION AND BIOMASS OF MAIZE
TONG Shu2yuan1 ,2 　SONG Feng2bin1 3 　XU Hong2wen1 ,2
(11 Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology , Chinese Academy of Sciences , Changchun , Jinlin 　130012
21 Graduate University of Chinese Academy of Sciences , Beijing 　100049)
Abstract :SPAD value of leaf at different position of maize of loosely type and compact type Zhengdan 958 , and the correlation
of SPAD value of functional leaf in different growing stage to biomass were studied in field experiment . The results are as
follow : (1) SPAD value increased with the rising of leaf position in the same maize variety , and reached the maximum in the
leaf at middle of plant ,then declined. There was no difference between two varieties ; (2) The variation trend of the SPAD
value in the same leaf position of two varieties was alike with the growth. SPAD value firstly increased with the growth of leaf ,
then kept during a stable middle age and followed by a decline with the aging of leaf . The SPAD value of lower leaf in compact
type maize was significantly lower than loosely type in the middle2later period of growth , however , the SPAD value of top and
middle leaf in loosely type maize were significantly lower than compact type maize in middle2later and later period of growth.
(3) From seedling stage to silking stage ,SPAD value of functional leaf had a positive relation with the single plant biomass ,but
there was no significant relationship between them after silking stage.
Key words :maize ;leaf positions ;SPAD value ;biomass
收稿日期 :2008203219 　接受日期 :2008207201
基金项目 :国家 863 计划项目 (2006AA10Z227)
作者简介 :童淑媛 (19812) ,女 ,吉林白山人 ,博士研究生 ,主要研究方向为作物生理生态。
通讯作者 :宋凤斌 (19632) ,男 ,吉林松原人 ,研究员 ,博士生导师 ,主要研究方向为作物生理生态。E2mail :songfb @neigae. ac. cn　　SPAD 叶绿素计是由日本开发的测定作物叶色的便携式仪器[1 ] ,SPAD 值 (SPAD readings) 通常被称作叶色值 (leaf color values) [2 ] 。由于使用 SPAD2502 叶绿素 计测定植物叶片叶绿素含量具有简单省时、不破坏植物叶片、测定不受时间、气候等条件限制的优点 ,近年来逐步被科研工作者所采用[3 ] 。虽然 SPAD 值只能表
968　核 农 学 报　2008 ,22 (6) :869～874Journal of Nuclear Agricultural Sciences
示相对值的差异 ,但通过测定水稻、棉花、玉米、高粱、
大豆等作物的叶绿素含量及 SPAD 值后 ,确定了 SPAD
值与叶绿素含量的相关函数 ,发现二者相关性达到了
极显著水平 ,表明可以用 SPAD 值来代表叶绿素的含
量[4 ,5 ] 。因此 ,近年来在研究叶片叶绿素总含量差异方
面 ,这种便捷的测定方法已经慢慢开始替代以前的浸
提方法。
叶片的光合作用是玉米产量形成的直接动力。描
述叶片光合能力的指标很多 ,其中叶片叶绿素含量的
消长规律是反映叶片生理活性变化的重要指标之一 ,
与叶片光合能力的大小和产量具有密切关系[6 ] 。研究
发现 ,夏玉米叶片的 SPAD 值与产量存在线性相关关
系[7 ] 。另外 ,叶片衰老最明显的表现是叶绿素逐渐消
失[8 ] ,叶片由绿变黄 ,因此常用叶绿素含量减少作为叶
片衰老开始的标志[9 ] 。玉米不同叶位叶片的生长发育
进程不同 ,各叶片生育期内叶绿素含量的变化趋势也
不相同 ,研究玉米不同叶位叶片的叶绿素含量随叶片
生育进程的变化具有重要意义。本试验研究了 2 个不
同株型玉米不同叶位叶片在生长发育过程中 SPAD 值
的变化及不同生育时期功能叶的 SPAD 值与单株生物
量的相关性 ,以探明不同叶位叶片 SPAD 值随生育进
程的变化和品种间的差异 ,以更好地了解不同玉米品
种不同叶位叶片在生长发育上的异同 ,为调控不同玉
米品种叶片的衰老进程提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　材料
供试玉米郑单 958 和农大 364 为吉林德惠当地种
植的主推品种。郑单 958 属于紧凑株型 ,农大 364 为
平展型玉米 ,2 个品种生长时全株叶片数为 22～23 ,雌
穗多数着生于第 16 叶位上。
112 　材料的种植
试验于 2007 年在中国科学院东北地理与农业生
态研究所的德惠试验基地 (东经 125°33′,北纬 42°12′)
进行。于 4 月 27 日播种 ,种植密度和全生育期田间管
理均按照当地常规方法进行。
113 　叶片 SPAD 值的测量
当田间出苗率达到 60 %时 ,在 2 个品种中分别挑
选生长状况良好、具有代表性的幼苗 20 株 ,挂牌标记 ,
标记最下部叶片为第 1 叶 ,依次类推。选择植株的第
3 叶 (基部叶片) 、第 10 叶 (下部叶片) 、穗位叶 (中部叶
片)和第 22 叶 (顶部叶片)作为测定对象。当各叶片露
出 (叶片可见长度约为 5cm) 时 ,进行第 1 次测量 ,以后
每隔 6d 测量 1 次。在抽雄期、吐丝期和灌浆期分别对
植株上所有生活叶片进行测量。
另外在苗期、拔节期、大喇叭口期、吐丝期、灌浆期
和成熟期 ,分别在 2 个品种中挑选具有代表性的植株
20 株 ,测量各时期功能叶片的 SPAD 值 ,其中苗期的测
量叶片为第 4 叶、拔节期为第 9 叶、大喇叭口期以后测
量穗位叶。
测量完成后 ,将植株地上部收获 ,在 115 ℃下杀
青 ,75 ℃下烘干 ,称量干物质重量 ,用地上部干物质重
量表示生物量。
使用 SPAD2502 叶绿素计 (日本美能达公司制造)
读取每片叶中间部位的叶位 SPAD 值。每片叶测定 5
次 ,取 20 株植株同一叶位叶片的平均值作为该叶片叶
位的 SPAD 值。应用 SPSS1310 软件进行数据分析。
2 　结果与分析
211 　不同品种同一叶位叶片 SPAD 值的动态变化
由表 1 可以看出 ,2 个品种基部和中部叶片的生
长情况相同 ;农大 364 下部叶片露出早 ,死亡晚 ,其生
活期长于郑单 958 ;而顶部叶片农大 364 因露出时间
晚 ,生活期短于郑单 958。
表 1 　农大 364 和郑单 958 各叶位叶片的生长情况
Table 1 　Growth condition of leaves of Nongda 364 and Zhengdan 958
基部叶片 base leaf 下部叶片 lower leaf 中部叶片 middle leaf 顶部叶片 top leaf
农大 364
Nongda 364
郑单 958
Zhengdan 958
农大 364
Nongda 364
郑单 958
Zhengdan 958
农大 364
Nongda 364
郑单 958
Zhengdan 958
农大 364
Nongda 364
郑单 958
Zhengdan 958
露出时间 occurrence time (d) 26 26 44 50 68 68 92 80
死亡时间 death time (d) 56 56 122 116 140 140 140 140
生活期 life duration (d) 31 31 79 67 73 73 49 61
注 :以播种为第 1 天计算。
Note : The day of sowing was calculated as the first day.
078 核　农　学　报 22 卷
　　图 1 按叶片的生长发育进程对农大 364 和郑单
958 各叶位叶片的 SPAD 值变化进行了描述。2 个品
种各叶位叶片的 SPAD 值随生育进程的变化趋势相
似 ,在叶片生长初期 ,SPAD 值随生育进程的推进而逐
渐增加 ;在叶片功能期内变化较小 ,SPAD 值相对处于
平稳状态 ;叶片进入衰老后 ,SPAD 值下降。同一品种
不同叶位叶片的 SPAD 值峰值出现的时间基本相同 ,
均为叶片展开后的 2 周左右。郑单 958 与农大 364 的
基部叶片、下部叶片和中部叶片从出叶到 SPAD 达最
大值所经历的时间相同 ,而郑单 958 顶部叶片的 SPAD
值达到最大值则要比农大 364 晚约 2 周。其原因主要
是郑单 958 顶部叶叶面积较大 , 约为农大 364 的 2 倍 ,
叶片达到最大叶面积所经历的时间相对较长 ,SPAD 值
达到最大值所经历的时间也相应增加。
武立权等[10 ]认为 ,以叶片叶绿素含量的降低幅度
或变化率为标准衡量水稻的衰老程度较为合理。本试
验中 ,2 个品种同一叶位叶片的 SPAD 最大值无显著差
异 ( P > 0105) ,但生育期内 SPAD 值的变化幅度不同。
郑单 958 的基部和下部叶片生长早期至 SPAD 峰值的
变化幅度小于农大 364 ;而顶部叶片的变化幅度则大
于农大 364 ;2 个品种中部叶片生长早期至 SPAD 峰值
的变化幅度接近。同时 ,在叶片衰老过程中 ,2 个品种
除基部叶片 SPAD 值的下降幅度相同外 ,下部叶片、中
部叶片和顶部叶片的 SPAD 值下降幅度均表现为农大
364 大于郑单 958 ,差异达显著水平 ( P < 0105) 。这表
明 ,虽然平展型玉米和紧凑型玉米的各叶位叶片在生
长发育中期的叶绿素含量相同 ,但平展型玉米各叶位
叶片在生长发育的前期和后期叶绿素含量变化较大 ,
前期叶绿素积累缓慢 ,后期衰老严重 ,不利于叶片全生
育期高光合能力的保持。
由于农大 364 的下部叶片的生活期比郑单 958
长 ,其 SPAD 值在叶片生长初期和末期明显低于中期
( P < 0105) ,这可能与品种特性有关。
图 1 　农大 364 和郑单 958 不同叶位叶片 SPAD 值的动态变化
Fig. 1 　Dynamic variation of SPAD value in different leaf position of Nongda 364 and Zhengdan 958
212 　同一叶位叶片在相同生育时期内 SPAD 值的品
种间差异
不同品种的同一叶位叶片在同一生长发育时期内
的 SPAD 值不同 (图 1) 。基部叶片表现为叶片露出后
8d 内郑单 958 的 SPAD 值明显高于农大 364 ( P <
0105) ,其后无明显差异 ( P > 0105) ;中部叶片只在叶片 生长发育的第 74d (叶片衰老期) 郑单 958 的 SPAD 值显著高于农大 364 ( P < 0105) ,其他生育时期没有差异( P > 0105) ;2 个品种的下部和顶部叶片在生长初期(露叶后的 2 - 8d)和生长后期 (露叶后的第 56 天以后)SPAD 值差异显著 ( P < 0105) ,但下部叶片表现为前期郑单 958 的 SPAD 值高于农大 364 ,后期则低于农大
178　6 期 玉米不同叶位叶片 SPAD 值的变化及其与生物量的相关性
364 ,而顶部叶片的 SPAD 值差异刚好相反 ,叶片生长
中期则无显著差异 ( P > 0105) 。当以播种日期对 2 个
品种下部和顶部叶片的 SPAD 值变化进行比较时发
现 ,2 个品种在植株同一生长阶段的 SPAD 值的差异有
所减小 (图 2) 。
玉米基部和下部叶片对产量的影响很小 ,在叶片
图 2 　农大 364 和郑单 958 下部叶片和顶部叶片在相同生长时期的 SPAD 值
Fig. 2 　SPAD value of lower leaf and top leaf in Nongda 364 and Zhengdan 958 at the same growth time
生长前期尚未进入生殖生长 ,生殖器官建成以后 ,这些
叶片基本进入衰老期 ,下部叶片在其生长后期受上部
叶片的遮蔽加重 ,叶片上举将有效改善下部叶片的照
光情况 ,但紧凑型的郑单 958 下部叶片的 SPAD 值降低
的幅度却大于平展型的农大 364 ,这可能与品种特性
有关。罗瑶年和张建华[11 ] 在对 3 个玉米品种不同叶
位叶片的衰老进行研究后也发现玉米植株下部叶片的
衰老主要受其抗性等品种特性的影响 ,而中上部叶片
的衰老则主要受品种生育期长短的影响。穗位叶生长
状况与产量具有直接关系 ,在各叶片的全生育期内 ,2
个品种穗位叶的 SPAD 值差异最小 ,但生育后期平展
型玉米穗位叶衰老严重 ,不利于光合性能的发挥 ,影响
穗位叶营养物质的直接供给 ,虽然农大 364 顶部叶片
的开张角度显著高于郑单 958 ( P < 0101) (表 2) ,但 2
个品种穗位叶和顶部叶片的开张角度差值并没有显著
差异 ( P > 0105) ,说明平展型玉米穗位叶后期的衰老
加剧应该与顶部叶片的遮蔽无关。平展型玉米顶部叶
片生育后期的 SPAD 值显著低于紧凑型玉米 ( P <
0105) ,衰老严重的原因之一可能与顶部叶片的开张角
度有关 ,开张角度大使叶片受风害影响加重 ,叶片的平
展状态也加重了其在强光照射下的光抑制[12 ,13 ] 。
表 2 　农大 364 和郑单 958 各叶位叶片的开张角度
Table 2 　Open angle of different leaves of Nongda 364 and Zhengdan 958
品种 variety
叶位 leaf position
基部叶片 base leaf 下部叶片 lower leaf 中部叶片 middle leaf 顶部叶片 top leaf
农大 364 Nongda 364 10617 ±1513aA 7313 ±518cBC 7017 ±511cBC 5813 ±219cdCD
郑单 958 Zhengdan 958 9010 ±1713bAB 5117 ±219deCD 3813 ±716efDE 2813 ±412fF
注 :表中数据为平均值±标准差 ,小写和大写字母分别代表α= 0105 和α= 0101 水平下的差异显著性。下表同。
Note :The data in the table are mean ±standard errors. Different letters following the figures represent significance at α= 0105 level (normal letter) andα= 0101 level
(capital letter) . The same as Table 3.
213 　同一生育时期内玉米植株不同叶位叶片 SPAD
值的差异
不同叶位叶片生长发育顺序的不同使叶片的
SPAD 值产生了叶位间的差异。图 3 是 2 个品种不同
叶位叶片 SPAD 值在抽雄期、吐丝期和灌浆期的变化。
在 3 个生育时期 2 个品种叶片 SPAD 值均随叶位的升
高而增加 ,在一定叶位达到最大值后又降低。抽雄期
植株中部叶片的 SPAD 值最高 ,吐丝期和灌浆期表现
为穗位叶及其周围的几个叶片的 SPAD 值最高。在 3
个生育时期 ,除了最下部叶片的 SPAD 值出现了品种
间的显著差异外 ,其他叶位叶片的 SPAD 值 2 个品种
无显著差异。不同生育时期最低 SPAD 值所处的叶位
不同 ,抽雄期为植株上部新展开叶片的 SPAD 值最低 ,
吐丝期和灌浆期为植株下部叶片的 SPAD 值最低 ,并
且平展型的农大 364 下部叶片与顶叶的 SPAD 值差值
远小于紧凑型的郑单 958 ,进一步说明生育后期郑单
958 的下部叶片叶绿素含量无论在品种间还是植株内
都处于较低水平。
278 核　农　学　报 22 卷
214 　玉米不同生育时期功能叶 SPAD 值与生物量的
相关性
玉米籽粒产量的 95 %左右来自光合产物 ,所以干
物质是产量形成的物质基础 ,在一定的范围内 ,积累的
干物质越多 ,籽粒产量也就越高[14 ] 。苗期至成熟期 2
个品种功能叶片的 SPAD 值呈先增加后降低的趋势
(表 3) ,平展型玉米吐丝期以后的 SPAD 值下降趋势明
显 ,而紧凑型玉米则相对稳定。2 个品种的生物量在
生长季节内呈直线上升趋势 ,在灌浆期以后表现出较
大的差异。经相关回归分析表明 ,苗期至吐丝期功能
叶的 SPAD 值与单株生物量具极显著 ( P < 0101) 的正
相关关系 ,农大 364 和郑单 958 的一元线性回归方程
分别为 y = 11436 x - 401105( r = 017408)和 y = 114168 x
- 42167 ( r = 017019) ,但吐丝期至成熟期功能叶的
SPAD 值与单株生物量之间无明显的相关关系。
图 3 　农大 364 和郑单 958 生育后期各叶位叶片的 SPAD 值
Fig. 3 　SPAD value of different leaf of Nongda 364 and Zhengdan 958 during the late growth
表 3 　农大 364 和郑单 958 不同生育时期功能叶的 SPAD 值和地上部生物量
Table 3 　SPAD value of functional leaf and above ground biomass of Nongda 364 and Zhengdan 958
生育时期
Growth stages
农大 364 Nongda 364 郑单 958 Zhengdan 958
SPAD 值 SPAD value 生物量 biomass(g) SPAD 值 SPAD valu 生物量 biomass(g)
苗期 seedling stage 25160 ±1164 0112 ± 0102 32120 ±0192 0114 ± 0101
拔节期 elongation stage 39120 ±2102 0187 ± 0110 37180 ±2195 0181 ± 0111
大喇叭口期 big flare stage 34167 ±5170 20160 ± 1176 44190 ±0130 28107 ± 7174
吐丝期 silking stage 56183 ±1159 64146 ±14141 56140 ±5157 67157 ±11113
灌浆期 filling stage 55150 ±2187 262143 ± 7109 58130 ±2169 261110 ±11163
成熟期 mature stage 50170 ±4116 414102 ±35181 57120 ±5182 513134 ±63117
　　Smeal 和 Zhang[15 ] 认为除生长早期玉米叶片的
SPAD 值和叶片全氮相关性不显著外 ,大多数测定中二
者均达到极显著相关。黄见良等[16 ] 发现水稻各生育
期干物质积累量与氮素积累量呈极显著正相关 ,因此
可以根据作物叶片的 SPAD 值对产量进行预测[17 ] 。本
试验表明 ,玉米 SPAD 值与生物量的关系较为复杂 ,在
一定生育时期内 ,可以利用功能叶片的 SPAD 值对产
量进行预测 ,但全生育期内二者之间不存在绝对相关
关系。
3 　讨论与结论
叶绿素含量的损失被认为是证明叶片衰老最有力
的症状[18 ] ,绿色时间维持的长短与谷物产量具有密切
的关系。通常玉米叶片的叶绿素含量并不在叶片展开
时达到最大 ,本研究表明 ,平展型和紧凑型玉米各叶位
378　6 期 玉米不同叶位叶片 SPAD 值的变化及其与生物量的相关性
叶片的 SPAD 值均在叶片展开的 2 周左右达到最大
值 ,品种间无差异 ,在春玉米不同叶位叶片叶绿素含量
变化的研究中也发现了相似的规律[19 ] ,且农大 364 和
郑单 958 相同叶位叶片的 SPAD 值峰值相同。但平展
型玉米叶片生长前期色素含量积累较少 ,后期衰老严
重 ,其生育期内光的俘获能力低于紧凑型玉米。
在叶片的同一生长发育时期内 ,农大 364 和郑单
958 的下部叶片和顶部叶片的品种间差异较为显著 ,
中部叶片在生长后期也表现出显著差异。紧凑型玉米
的下部叶片衰老发生较早 ,衰老程度较大 ,而平展型玉
米的穗位叶和顶部叶片的衰老发生较早 ,衰老程度较
大 ,在对玉米的光合特性进行改良时 ,不同株型的品
种 ,其侧重部位应有所不同。从玉米雌穗发育过程中
的养分供应来源看 ,中上部叶片对籽粒灌浆的影响要
大于下部叶片 ,紧凑型玉米中上部叶片衰老发生较迟 ,
程度较轻 ,在单株产量形成上要比平展型玉米具有优
势。
研究表明 ,喜温的玉米和水稻的高产量通常与生
长季节内干物质积累有关[20 ] ,而近年来较多的玉米品
种干物质的增加较大可能是因为它们获得和利用物质
源的能力的提高[21 ] ,这与这些品种叶片维持绿色的时
间较长有关[22 ] 。本试验表明 ,苗期至吐丝期不同玉米
品种功能叶片的 SPAD 值均与单株干物质呈显著线性
相关 ,吐丝期以后二者无明显关系 ,在一定范围内通过
叶绿素含量对玉米干物质和产量进行预测具有一定的
可行性。尽管保持绿色对提高光的俘获有一定贡献 ,
但它并不总是与干物质和谷物产量增加有关。Thomas
和 Smart [23 ]描述了 4 种类型的保持绿色 ,其中有一种定
义为装饰性的持绿 ,其特点是叶片保持色素沉淀 ,但光
合作用下降。所以 ,当分析产量改良时 ,既应考虑到光
的俘获 ,也应该注重光的利用效率。进一步对不同叶
位叶片的光合效率进行研究 ,使之与叶片绿色持续时
间相结合 ,将对有效利用叶绿素含量变化这一明显特
征对产量进行检测具有更重大的意义。
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