全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 022106204
旱稻 ( O . sativa) 、高粱 ( S . bicolor)属间远缘杂交
种质创新研究
赵风悟1 　李慧敏1 　刘冬成2 　张爱民2
(11 河北省农林科学院旱作农业研究所 ,河北衡水　053000 ;
21 中国科学院遗传与发育生物学研究所 ,北京　100101)
摘　要 :以旱稻基因型远 FH 221〔旱稻 65 ( O . sativa)Π长芒稗 ( E. caudata)〕为母本、高粱基因型沈农 133
( S . bicolor)为父本 ,进行属间杂交旱稻新种质创造研究 ,分别在 F1 、F2 获得双亲没有的紫色柱头、紫色
芒、紫色护颖、紫色颖尖及糯质胚乳 5 种变异性状。上述性状均能稳定遗传 ,通过系谱法选育 ,已获得带
有上述新性状的纯合高代品系 ,部分品系已直接用于旱稻抗逆、高产、优质新品种选育。
关键词 :旱稻 ;高粱 ;杂交 ;种质 ;创新
GERMPLASM INNOVATION BY HYBRIDIZATION BETWEEN UPLAND
RICE( O . Sativa) AND SORGHUM ( S . Bicolor)
ZHAO Feng2wu1 　LI Hui2min1 　LIU Dong2cheng2 　ZHANG Ai2min2
(11 Dry Farming Institute , HAAFS , Hengshui , Hebei 　053000 ; 21 Institute of Genetics and Developmental Biology , Chinese Academy of Sciences , Beijing 　100101)
Abstract :Upland rice new germplasm innovation was carried out with method of generic hybridization in which upland rice
genotype“Yuan FH 221”derivated from [ Handao 65 ( O . sativa )Πbarnyard grass ( E. caudata) ] as female , sorghum
genotype Shennong 133 ( S . bicolor) as male. A couple of new traits of purple colored stigma , purple colored awn , purple
colored cape , purple colored tip glum and waxy endosperm were recorded in its derived progenies of F1 and F2 , respectively.
All of the characters could be well inherited and a couple of new homozygotic lines with above characters were developed with
method of pedigree breeding. Some of them could be directly utilized in breeding procedure of stress tolerance , high yield and
good quality.
Key words :upland rice ; sorghum ; hybridization ; germplasm ; innovation
收稿日期 :2005202217
基金项目 :河北省自然科学基金 (302452)和国家自然科学基金 (30471058)
作者简介 :赵风悟 (19582) ,男 ,研究员 ,河北枣强人 ,主要从事作物新种质创造与遗传育种工作。Email : zhaofw @1261com　　水资源紧张对稻米生产提出严重挑战[1 ,2 ] 。资源创新对促进作物遗传育种整体水平提高起到越来越重要的作用[3～5 ] 。伴随着缺水加剧 ,旱稻作为一种新型粮食作物 ,越来越受到重视[6 ,7 ] 。通过远缘杂交暨外源基因导入 ,提高栽培作物的抗逆性及丰产性 ,一直是遗传育种工作者致力追求的目标 ,并取得了突破性进展[8～11 ] 。C4 植物高粱具有高光效、抗旱耐涝、耐瘠薄耐盐碱 ,较高生长率和田间竞争优势等优良基因 ,是创造新种质 ,提高生物多样性的优良亲本[12 ,13 ] 。本试验旨在通过属间远缘杂交 ,向旱稻导入高粱优良基因 ,丰 富其遗传背景 ,创造抗逆、高产旱稻种质 ,为旱稻抗逆、超高产遗传育种提供新的种质资源。1 　材料与方法本试验于 199922005 年进行。母本基因型 :远 FH221 (旱稻 65Π长芒稗) ,长芒 ,非糯质 ,来源于本课题组[14 ] ;父本基因型 :沈农 133 ,红粒 ,非糯质 ,无芒 ,来源于沈阳农业大学。常规人工去雄法去雄 ,改良授粉法
601　 核 农 学 报　2006 ,20 (2) :106～109Journal of Nuclear Agricultural Sciences
授粉 ,系谱法选育 ,收获及考种按全国旱稻区域试验统
一方案进行。试验材料分别在本所试验站、本所温室
及海南岛进行种植 ,株距 3cm ,行距 30cm。糯质胚乳鉴
定 ,籽粒直接观察和 I2KI 溶液 ( I : 5g ; KI : 1g ;蒸馏水
500ml)染色法观察结合进行 ,染色时间 1～2min[15 ] 。
2 　结果及分析
211 　杂交后代出现双亲未有的新性状( 1999 年配制杂
交组合)
杂交 F1 除表现较大的杂种优势外[16 ] ,其典型特
征是出现母本没有的紫芒、紫护颖、紫柱头和紫色基部
叶鞘等 4 个新性状 (图 1 - 3、4、11) 。收获 F1 自交结实
种子种植成 F2 ,上述 4 种新性状发生了严重分离 (图 1
- 5～10) 。此外 ,还发现亲本、F1 未出现的糯质胚乳
新性状 (图 1 - 12～14) 。
据对田间 452 株群体调查 ,芒色的分离比例 :白色
∶有色 (紫色 - 红色)为 109∶343 ;柱头颜色分离比例 :白
色∶紫色为 192∶260。χ2 检验结果 ,分别符合 12∶4、9∶7
分离比例 (表 1) 。芒子颜色受来自父、母本二对互作
基因隐性上位基因控制[17 ] 。但根据色泽由紫到红 ,表
明色素性状除受主效基因控制外 ,尚有修饰基因存
在[17 ] 。柱头颜色无中间过渡色 ,只表现紫色和白色二
种颜色 ,受来自父、母本二对互补基因控制[17 ] 。
表 1 　远 FH 221Π高粱杂交 F2 芒色、柱头分离比例
Table 1 　F2 performance on the color of awn
& stigma of Yuan FH 221Πsorghum
项目
item
芒 awn 柱头 stigma
白色
white
红 - 紫色
red2purple 白色white 紫色purple
实际值 observed No. 109 343 192 260
比 例 ratio 1∶3115 1∶1135
适合性测定χ2 test 011445 010507
结 论 conclusion 隐性上位基因控制 二对互补基因控制
　　注 :1 :群体 452 株 ;2 :X20105 = 3184
Note : 1 :Total 452 plants ; 2 :X20105 = 3184
F2 群体 1712 株收获后进行单株考种 ,发现 340 株
胚乳表现为糯性 ,1372 株胚乳表现为非糯性。用 I2KI
溶液染色 ,糯性胚乳呈红褐色 (图 1 - 13 ,左) ,非糯性
胚乳呈深蓝色 (图 1 - 13 ,右) 。经 SASTM程序检验 ,求
得χ2 = 113841 ,属于两对基因互作中显性基因抑制遗
传规律[17 ] ,分离比例与 13∶3 比例非常符合 (表 2) 。胚
乳分离以单株为单位 ,而且同一植株所有籽粒在粒型、
体积、大小上 ,基本一致。但不同单株间籽粒形状不
一 ,大小各异 ,为不同籽粒选育 ,提供了基础 (图 1 -
14) 。
表 2 　远 FH 2 - 1Π高粱 F2 糯性基因分离比例 X2 检测
Table 2 　X2 test on the waxy gene segregation
in F2 of Yuan FH 221Πsorghum
项目
item
观测值 observed 理论值 expected
非糯
waxless
糯性
wax
非糯
waxless
糯性
wax
比 例 ratio 1372∶340 13∶3
适合性测定χ2 test 113864 χ20105 = 3184
结 论 conclusion 糯性胚乳性状受二对基因互作抑制作用控制
　　注 : 群体 1712 株
Note : Total 1712 plants
为排除上述紫色性状与糯质胚乳出现的偶然性 ,
以高粱农家品种枣粱 1 号 (暂定名 ,来源于枣强县新屯
乡娄子村农民朱文远常年自我繁殖、留种的秸秆用品
种 ,白粒、非糯质 ,杆高 218m ,株型松散 ,成熟时籽粒自
然脱落)为父本 ,对远 FH 221 进行杂交验证 ,上述性状
能在杂交 F1 、F2 重复出现。旱稻、高粱属间杂交确实
能诱导上述性状变异。
212 　新种质培育
自 F2 开始 ,对带有上述变异性状的单株 ,采取系
谱法连续选育 (目前为第 8 代) 。并利用本所温室及海
南岛育种基地 ,进行增代繁殖 ,加速选育进程。新性状
无论在当地正常季节种植 ,还是在温室及海南岛异季
种植 ,均能稳定遗传。目前已选育出 130 个带有紫色
芒子、紫色护颖、紫色柱头、紫色基部叶鞘及糯质胚乳
新性状的 F8 纯合稳定品系 ,部分材料已直接用于旱稻
抗逆、稳产、优质育种程序。
3 　讨论
远缘杂交作为一种遗传育种的有效手段 ,是创造
变异和改良品种的一条重要途径 ,其核心技术是导入
外源基因并能正确表达[17 ] 。高粱具有抗旱耐涝、耐瘠
薄耐盐碱等特性 ,是持续农业的重要作物之一。本试
验通过属间杂交 ,获得紫色芒子、紫柱头、紫颖尖色、糯
质胚乳等新性状 ,同于前人远缘杂交可诱导基因突变 ,
产生新性状的结论[17 ] 。新种质的育成 ,进一步丰富了
旱稻的遗传背景 ,为旱稻抗逆、高产、优质新品种选育 ,
提供了物质基础。
水稻与高粱属间杂交新种质创造及应用研究 ,我
国开展较早 ,并取得细胞学[18 ,19 ] 、分子生物学[20 ] 、生理
701　2 期 旱稻 ( O. sativa) 、高粱 ( S . bicolor)属间远缘杂交种质创新研究
图 1 　旱稻 ( O. sativa) 、高粱 ( S . bicolor)属间远缘杂交种质创新
Fig. 1 　Plate Explanation of Research of New Germplasm Innovation by Generic
Hybridization between Upland Rice ( O. sativa) and Sorghum ( S . bicolor)
1 :白色、长芒的母本“远 FH 221”;2 :红色、无芒父本高粱“沈农 133 ( S . bicolor)”;3 : F1 抽穗期穗子 (紫色长芒 ,紫色护颖 ,紫色颖
尖) ;4 :F1 紫色柱头 ;5 :F2 分离的紫色长芒、紫护颖、紫柱头穗子 ;6 :F2 分离的粉红色长芒、紫护颖、白颖尖色穗子 ;7 : F2 分离的白
芒、白颖尖色、白柱头穗子 ;8 :F2 分离的无芒、红颖尖色穗子 ;9 :F2 分离的淡红色长芒、白护颖、白颖尖色、紫柱头穗子 ;10 :F2 分离
的穗型、芒性分离 (穗型紧凑 —松散 ,芒长 715cm) ;11 :左 —母本 (对照) 基部白色叶鞘 ;右 —F1 出现的基部紫色叶鞘 ;12 :左上 —母
本非糯质籽粒 ;右上 —F1 非糯质籽粒 (籽粒体积大 ,带有明显的粒重优势) ;左下 —F2 非糯质籽粒 ;右下 —F2 糯质籽粒 ;13 :左 —糯
质胚乳 I2KI溶液染色后呈现红褐色 ;右 —非糯质胚乳 I2KI溶液染色后呈现深蓝色 ;14 :F2 单株内与单株间籽粒表现 (每行籽粒来
自同一单株 ,单株内即同一行内籽粒大小、体积无差异 ,基本一致。但不同单株之间 ,在籽粒大小、形状上有很大差异) 。
1 : Female plant of“Yuan FH221”with long2white2awn ; 2 : Male genotype“Shennong 133”with red color and awnless ; 3 : F1 in headingΠ
flowering (head with purple long awn , purple cape and purple tip glum) ; 4 : Purple stigma of F1 ; 5 : Head with dark2purple long awn , purple
cape , purple tip glum and purple stigma ; 6 : Head with pink color long awn , white tip glum and purple stigma ; 7 : Head with white long awn ,
white tip glum and white cape ; 8 : Awnless head with red tip glum ; 9 : Head with rosiness long awn and purple stigma ; 10 : Various types of
head. Length of awn varied from 715 cm to zero and type of head from tightened to loosened ; 11 : Left , Female plant (CK) with white leaf sheath
at basic stem node of plant ; Right , F1 plant with purple leaf sheath at basic stem node of plant ; 12 : Top left2maternal seeds with waxless
endosperm ; Top right2F1 seeds with waxless endosperm. (big seeds with hybrid vigor ; bottom left2F2 seeds with waxless endosperm ; bottom right2
F2 seeds with waxy endosperm ; 13 : Left , waxy endosperm performed reddish2brown color stained by I2KI solution ; Right , waxless endosperm
performed dark2blue colour stained by I2KI solution ; 14 : Seed performance within plant and between plants in F2 ( seeds of every row from same
plant nearly gave both uniformed volume and type , seeds between rows from sibling plants gave various ones) .
学[21～23 ]依据。尤其是祖德明等在二者杂交后代生态
学及性状遗传学研究 ,对后代在株高、穗长、叶片长宽
比、分蘖性、穗型、生育期、主茎枝梗数、主茎穗粒数、颖
壳颜色、抗病性、抗旱性等诸性状变异给予详细描
述[24 ] 。在籽粒性状上 ,发现粒型上有长有短 ,有宽有
窄 ,多为椭圆形 ,有些株系短圆如丸等变异 ,但尚无发
801 核　农　学　报 20 卷
现属间杂交诱导紫色柱头、糯质胚乳的报导。糯稻因
含有较多的支链淀粉 ,同粳米相比 ,具有较小的分子量
和较高食用消化率 ,易糊化和较好的营养价值 ,备受市
场的青睐。糯稻育种 ,越来越受到重视[25 ] 。Chao 对水
稻糯质胚乳研究发现 ,糯性性状受一对隐性基因控制 ,
F2 呈现简单的 3∶1 分离[15 ] ,该结论一直被接受 ;在高
粱上 ,王桂梅研究认为糯性胚乳的遗传受两对隐性基
因支配[26 ] 。而本试验母本远 FH 221 虽然取自稻稗远
缘杂交 F5 ,但无论是原始亲本旱稻 65 ,还是远 FH 221
(目前已自交到 F10 ) ,均未发现糯质胚乳单株。经查
新 ,尚无发现水稻紫色柱头的报道。
对旱稻Π高粱属间杂交出现的紫色芒子、紫色柱头
及糯质胚乳三个新性状用基因互作遗传理论 ,目前均
能初步给予较好的解释。当然 ,用经典的遗传学理论 ,
仅靠统计分析方法去直接分析、解释属间远缘杂交后
代遗传行为 ,结果尚需进一步验证。但试验资料肯定
了下述结论 :旱稻、高粱属间杂交 ,后代能诱导出紫色
芒、紫色柱头、糯质胚乳新变异性状。该试验结果能够
重复 ,在不同组合间结论一致。上述性状属于可遗传
性状 ,能在衍生自交后代中稳定遗传。紫色柱头基因、
新糯质基因的发现及该性状的可遗传现象 ,为获得具
有自主知识产权的新基因、进一步丰富稻类遗传育种
知识、资源多样性创造及抗逆、稳产及品质育种 ,提供
了新的理论依据。至于上述性状究竟是来自高粱遗传
物质导入导致的基因突变 ,还是旱稻、高粱双亲基因互
作产生的新性状 ,尤其是该性状在旱稻遗传背景中的
遗传行为 ,新糯质基因与原隐性糯质基因的等位性关
系 ,需进行更系统、全面的细胞学、遗传学、分子生物学
鉴定。
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