全 文 ：文章编号 :100028551 (2000) 0220115207
碳同位素技术在 C3 作物水分利用
效率研究中的应用
李秧秧
(中国科学院水利部水土保持研究所　陕西杨陵　712100)
摘要 :碳同位素技术已在地学、环境学及植物学等领域得到广泛应用。本文综述了该
技术在作物水分利用效率研究中的进展 ,并对其进行了评价 ,同时探讨了碳同位素分
辨力 (Δ)的遗传学特征 ,以揭示Δ和水分利用效率的关系 ,为水分利用效率的研究提
供新的方法和技术。
关键词 :碳同位素 　C3 作物 　水分利用率
收稿日期 :1998208214
基金项目 :中国科学院“西部之光”计划项目
作者简介 :李秧秧 (1968～) ,女 ,陕西咸阳人 ,植物生理生态硕士 ,土壤学在读博士 ,中国科学院水利部水土保持研究所
副研究员。从事作物水分生理及 SPAC 系统中水分运移方面的研究。
水资源亏缺已成为当今世界威胁人类生存和可持续发展的重要问题。如果提高有限水资
源的利用效率 ,以养活地球日益膨胀的人口 ,已成为人类所面临的重要挑战之一。农业是用水
大户 ,理应挑起节水重担。农业节水直接依赖于作物水分利用效率的提高。作物水分利用效
率 (Water Use Efficiency ,WU E)是指植物消耗单位水量生产出的同化物质量[1 ] 。有关这方面
的研究已成为当前半干旱和半湿润地区植物生理和农业研究的一个热点。究其原因 ,一是抗
旱性与 WU E 有密切关系 ,高 WU E 是作物抗旱性的一种重要机理 ,有利于作物在缺水条件下
形成产量[2 ] 。二是 WU E 研究属于从基础到应用的一个中间环节 ,通过对它的研究有助于解
决植物生理学与农业生产的衔接问题 ,从而为提高作物的抗旱性开辟一条较为现实的途
径[3 ] 。WU E 与农业生产有着密切的关系 ,它可以为引进和选育用水效率高的作物种类与品
种提供理论依据与筛选指标 :为用水效率的提高制定合理的耕作栽培技术 ;估测作物的增产潜
力 ,为农业区划和生产提供科学依据。植物 WU E 可从群体、个体和单叶 3 个水平层次上表
达。群体水平上的 WU E 直接与作物的产量或生物产量有关 ,因而与生产实际的结合最为紧
密。节水作物品种的选择与改良、合理的营养施肥及抗蒸腾剂的使用等均能提高作物群体的
WU E。在黄土高原 ,作物群体 WU E 一般为 3175～5125kg/ mm·hm2 。由于群体 WU E 主要依
赖于作物及土壤的水分平衡 ,作物通过土壤的耗水常常难以测定 ,只能通过水分平衡方程估
算 ,因而田间作物群体的 WU E 不易获得 ,这就限制了它的应用。个体水平上的 WU E 描述了
不同作物蒸腾效率的差别 ,如 C3、C4 和 CAM 类植物中 ,CAM 植物夜间吸收 CO2 白天利用导
致 CAM 植物的蒸腾效率很高。C4 植物由于有额外的光合途径和低的气孔导度 ,因而其蒸腾
效率高于 C3 植物。种内不同品种的蒸腾效率也存在一定差异。田间测定时因难以将蒸腾蒸
发分开 ,对其测定几乎不可能。单叶水平上的 WU E 因直接与叶片的光合蒸腾作用相联 ,故与
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植物的瞬时生理活动紧密相关。确定单叶 WU E 常需用气体交换的方法测定光合与蒸腾速
率 ,这种方法测得的是瞬间 WU E。碳同位素技术提供了一种间接测定作物蒸腾效率和单叶
WU E 的有效方法。虽然它是否可用来确定群体 WU E 尚存争议 ,但与传统方法相比 ,它的方
便、快速和准确测定在抗旱育种和遗传学上显示了诱人的前景。
1 　碳同位素技术原理及测定方法
111 　测定原理
自然界中碳的稳定性同位素有 2 种 ,12C 和13C。其中12C 占 9819 % ,13C 占 111 %。不同植
物中的13C 和12C 的比例不同 ,这主要受植物生化、代谢和环境因素的影响。将植物样品中的
13C/ 12C比和标准样品 PDB 化石 ( Peedee 形成的 Belem nitella americana 化石 ,一种海洋中的石
灰岩 ,产于美国南卡罗来纳州)中的碳同位素比相比较 ,计算其偏离的 ‰。
　　δp = (Rp - Rs) / Rs (1)
公式 (1)中 ,Rp 和 Rs 分别为植物和标准 PDB 化石中的13C/ 12C 比。
与植物生长点空气的13C/ 12C(Ra)相比 ,可计算同位素分辨力Δ。
　　Δ = (δa - δp) / (1 +δp) (2)
由 (1) 、(2)可见 ,Δ值因为剔除了空气碳同位素组成的影响 ,因而直接受生物过程的影响 ,
而δp 则受空气同位素组成和植物本身生物过程的影响。
112 测定方法
Δ的测定有 2 种方法 : (1) 植物干粉燃烧后 ,利用比质谱仪分析其中的13 C/ 12 C 比 ,然后利
用式 (1) 、(2)可计算出Δ和δp ,这种辨别力是经过较长时间植物材料和空气中 CO2 组成相比
所得的平均分辨力。
(2)直接和非破坏性测定短期同位素分辨力 (Δ) ,即测定通过一个装有搅拌器叶室中的叶
时空气中13C/ 12C 比的变化 ,这种装置同于一般的整叶气体交换测定装置[4 ] 。如果反应与光合
CO2 固定对13C 的分辨力有关 ,出叶室的气体就应富于12C。Δ可通过空气中 CO2 流入 (e) 和流
出 (o)叶室的浓度 (C)和碳同位素组成 (δ)计算而得。
　　Δ = ξ(δo - δe)1 +δo - ξ(δo - δe) (3)
式 (3)中 ,ξ= Ce/ (Ce - Co)
O’leary[5 ]也提出了不同的测定方法 ,将植物密封在铜缸中 ,CO2 会逐渐被消耗 ,连续测定
剩余空气中 CO2 的同位素组成 ,然后用一系列微分方程计算Δ。
连续测定的优点在于它是非破坏性的且测定速度快 (～30min) ,因而测得的Δ值更易与
时间、生理和环境条件相联系 ,但它只适用于短期测定。
不同植物的δp 值差别很大 ,这与其不同的光合途径有关。C3 植物的δp 值为 - 20 ‰至
- 35 ‰,平均为 - 26 ‰;C4 植物 - 7 ‰～ - 15 ‰,平均为 - 12 ‰;CAM 植物 : - 10 ‰～ - 22 ‰,
平均为 - 16 ‰[6 ] 。可以看出 ,C4 和 CAM 植物中含较多的13 C。C3 和 C4 植物的δp 值相差
- 14 % ,CAM 的δ值介于两者之间。这种差异主要是由于 CO2 扩散的分辨力、酶分辨力等不
同造成的。
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2 　碳同位素技术在作物水分利用效率研究上的进展
211 　Δ同蒸腾效率的关系
C3 植物δp 值不同 ,与其细胞内 CO2 分压 (p i) 与空气中充足 CO2 分压 (pa) 之比有关。将
气孔扩散作用对13C 的分辨力简写为 a ,RuBP 羧化酶对13C 分辨力为 b ,对 C3 植物 ,则有
　　　　Δ = a + (b - a) pi/ pa (4)
a 一般为 414 ‰,b 为 - 27 ‰,上式可简写为Δ = 414 ‰- 2216 ‰pi/ pa。因而Δ与 pi/ pa 呈正相
关。
C3 植物蒸腾效率 (蒸腾单位水生产的碳生物量)为
　　　　Pn/ E = (pa - pi) / 116v = pa (1 - pi/ pa) / 116v (5)
式 (5)中 ,pa、pi 的意义同式 (4) ,v 是大气和细胞内空间的水蒸汽压差 ,116 为由气孔对水蒸汽
的传导性转为对 CO2 传导性的转换因子。
综合式 (4)和 (5) ,不难看出 ,只要水蒸汽压差不变 ,理论上 ,Pn/ E 同Δ应呈负相关。
实际上在作物整个生长过程中 ,碳和水不断地被损失掉 ,在白天通过气孔固定的一部分碳
( ªc)可能在晚上通过地上部损失掉或从非光合器官如根中损失掉。另外 ,植物中损失的部分
水 ( ªw)可能不依赖于 CO2 摄取 ,如气孔在晚间的不完全关闭、角度蒸腾均可能导致失水 ,盆
栽实验不可避免地通过蒸发而损失水 ,这部分水 ªw 对产量形成不起作用 ,剔除碳和水的损
失 ,方程 (5)可修正为
　　　　W = pa (1 - pi/ pa) (1 - ªc) / (116v(1 + ªw) ) (6)
将式 (4)代入式 (6)中 ,得
　　　　W = pa ( (b - Δ) / b - a) (1 - ªc) / (116v(1 + ªw) ) (7)
W :植物获得的碳对水损失之比 ,该方程表明 W 和Δ之间呈负直线相关。小麦[7 ] 、大麦[8 ] 、向
日葵[9 ] 、水稻[10 ] 、花生[11 ,12 ] 、普通菜豆[13 ] 、番茄[14 ] 、簇状小麦草、阿尔泰野燕麦[15 ] 、桔园草、高
羊茅、多年生燕麦草[16 ]和棉花[17 ]等的试验都证实了这一点。
212 　Δ同田间群体 WUE、生物和籽粒产量关系
田间群体 WU E 很难测定 ,因而有关它与Δ关系的研究很有限。Dingkuhn 等[10 ]利用气
体交换方法测定了 28 个高原水稻品种 3 个生长周期营养生长期内 25d 的蒸腾效率 ,发现如果
气体交换测定和Δ测定用同一片叶 ,正象理论推测的一样 ,Δ同蒸腾速率呈负相关。然而Δ
同田间测得的水分利用效率无关。该实验中的水分利用率是用干物质产量和通过水分平衡技
术得的水分利用计算而来的。这种水分利用自然包括土壤蒸发和深层渗漏 ,因而Δ和田间群
体水分利用效率无关。
Δ同田间群体生物产量的关系也很复杂。Wright 等[12 ]研究了充分灌水条件下 8 个花生
基因型地上部生物产量和水分利用的关系 ,认为生物产量和Δ呈负相关。在有限水条件下 ,
如果总用水量一样 ,蒸腾效率增加会使生物量增加 ,Δ应用田间生物量呈负相关。但事实往往
相反。Condon 和 Richards[18 ]发现 ,种植在澳大利亚东南部 7 个不同的田间试验场的同一小麦
品种 3 个生长季内生长早期测得的碳同位素分辨力Δ和成熟时地上部生物量的关系由种植
地和年型决定。在干旱场地和季节 ,Δ同生物量呈负相关 ;但在湿润的场地和季节 ,Δ同生物
量呈正相关 ,中间情形下二者无关。Turner 等[19 ]发现在澳大利亚地中海气候下 ,小麦的Δ和
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生物量无关 ,而 Condon 等[20 ]认为在另一地呈正相关。Johnson 等[15 ]在小麦草上的研究表明
Δ与干重之间呈正相关或无关。同样 ,籽粒产量和Δ的关系也是变化的 (表 1) 。籽粒产量同Δ
正相关意味着低蒸腾效率的基因型常常高产。为什么增加蒸腾速率 (Δ值降低) 并没有使产量
增加呢 ? 原因很多。Begg 和 Turner [21 ]提出水分利用效率同抗旱性不一样 ,蒸腾效率的增加
不一定使抗旱性 (干旱后的产量同充足灌水下的产量之比)提高。
表 1 　田间作物碳同位素分辨力Δ
和籽粒产量的关系
作物 关系 籽粒产量
kg/ hm2
参考文献
小麦 负相关 3000～5500 [ 20 ]
无　关 1600～2350 [ 19 ]
负相关 1830～4680 [ 22 ]
负相关 793～1190 [ 23 ]
大麦 负相关 1350～3740 [ 24 ]
花生 无　关 1600～3400 [ 12 ]
　　为什么盆栽试验、田间小区试验的植物生
物量和 WU E 与Δ的负相关关系很明显 ,而与
田间大面积结论往往不一致呢 ? 其中一个原因
可能与无法控制的不依赖蒸腾固定的失水
( ªw)有关。一般来说 ,土壤蒸发和叶面积成负
相关关系 ,对同一Δ值来说 ,当 v 很小时 ,那些
生长良好的基因型的生物量就会很高。另外一
个原因在于方程的简化。使得 v 好象是一个独
立变量。实际上 ,v 随气孔导率而变化 (如在单
叶情形下) 。随气孔导度的减少 ,蒸腾速率也降低 ,大量的热须散失出去 ,叶束缚层阻力的存在
会阻挡热散发 ,从而使叶温和 v 增加 ,减轻了气孔导度降低对蒸腾速率降低的影响。当束缚层
阻力和气孔阻力之比增加时这种调节作用也增强了。当该比值足够大时 ,由气孔导度减小而
导致蒸腾速率的减少就会小于相应光合的减小 ,这一问题在田间愈加严重。如果冠层和叶束
缚层对热的阻力很大 ,大气孔导度的基因型可能就有大的 W 值和Δ。这很可能在高温时发
生 ,而在作物叶面积指数很小时 (如干旱下) 不太可能发生。如果Δ变化的原因是由光合能力
差别造成的 ,束缚层的影响就不很重要[25 ] 。所以在作物水平上 ,区别Δ变化的内在原因很重
要。由气孔导度引起的Δ变化可能受微气象条件影响更大。
3 　Δ的遗传学研究
遗传学对 W、pi/ pa 和Δ的研究尚处在起始阶段。尽管遗传或环境条件均影响到 Pn 或
Gs ,但 Pn/ Gs、pi/ pa 及Δ的改变很小 ,这是因为 Pn 与 Gs 的协调作用。这种协调作用使 pi/ pa
及Δ存在一定的差别。Δ的遗传控制在小麦小表现得相当明显。Condon 等[20 ]的研究表明不
同场地盆栽和田间试验中不同植物基因型的Δ排位是一致的。广义遗传力介于 60 %～90 %
之间。从澳大利亚昆仕兰 10 个不同地点种植的 16 个花生基因型的分析来看 ,Hubick 等[11 ]计
算出总广义遗传力为 81 %。对哥伦比亚的 Phaseol us v ul garis (一种扁豆) 来说 ,广义遗传力为
71 %[26 ] ,小麦则为 90 %[22 ] 。这些研究中基因型和环境的交互作用往往很小。花生和小麦杂
交后代基础上的狭义遗传力也很高。Hubick 等[27 ]用花生的低Δ基因型 Tifton 8 和高Δ的
Chico 的杂交后代作材料 ,从 F2 代Δ和 W 测定的统计分析估计的遗传力为 53 % ,W 为 34 % ,
W 和Δ的相关系数为 - 0178。正象理论预测的一样 ,F2 代植株的Δ值变化很大 ,有几个特殊
的分离子 ,其Δ值低于低Δ基因型 Tifton 8。Tifton 8 和 Chico 杂交的 F1 代的Δ值一般介于
两个亲本之间 ,其Δ和 W 则更靠近低Δ基因型亲本 Tifton 8。Martin 和 Thorstenson[14 ]用一
种同番茄有关的耐旱种类 lycopersicon Pennellii和番茄L ycopersion esculent um . L . Pennelli
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杂交 ,所得 F1 代植株的Δ植低于 L . Esculent um ,并介于二者之间 ,但更靠近低Δ亲本 ,这些
数据说明源于低Δ亲本的控制Δ遗传的基因是显性的。
由于Δ是多基因控制的 ,遗传学对其分析显得很困难 ,近来借助于现代生物技术在这方
面已取得了很大进步。Martin 等[14 ]报道上述番茄种群杂交后代Δ变异的 70 %同 3 个限制性
片段长度多态性 (RFL PS)有关 ,表明Δ可能在很少数几个基因控制之下。用遗传探针测定了
染色体组上分离的DNA 顺序 ,3 个 RFL PS 中均可观察到诱导基因的作用 ,其中有 1 个 RFL PS
上有一明显的非诱导成分。这些工作可使育种学家利用回交材料的结果将理想的Δ值引入
商业品种中。然而在研究植物Δ遗传控制的同时对特定环境和特定作物种类建立合适的Δ
值标准是很重要的 ,这需要大量的从细胞器到冠层不同水平上的生理工作 ,以及对植物、冠层
及微气候间相互关系的更好理解。
4 　碳同位素技术评价
综上所述 ,碳同位素技术具有无可比拟的优点。首先 ,使用碳同位素技术时不必测量水分
利用和生物量 ,而所获得 WU E 比田间测定更准确。当需测定的样品很多时 ,这些指标的测定
往往很困难且很费时 ,使用碳同位素技术只需采集少量的植物叶、茎、籽粒或其它部分的干物
质 ,而所得值是截至采样时植物生活过程的平均水分利用率。其次 ,使用碳同位素技术可以在
生长早期采样 ,这些提前获知的结果有助于生长后期的杂交和种子筛选。由于干旱条件不同
基因型的Δ 分级几乎同于灌水良好时的分级 ,生长后期干旱降临时其差别可能更小。
Richards & Condon[28 ]推荐应在生长早期干旱或其它因素未影响Δ时采样。这样Δ值的变异
系数约为 2 % ,远小于产量的变异系数 10 %。最后 ,碳同位素技术为抗旱育种提供了量化指
标。在此之前 ,抗旱育种学家只能通过外部形态如植株长势、叶卷曲程度、根系发育状况等评
价作物的抗旱性 ,量化的指标几乎不可能。但碳同位素技术也存在如下缺陷 :
①Δ测定须借助于质谱仪测定植物样品或气样中的13/ 12 C 比。质谱仪价格昂贵且需专门
的技术人员操作。每一植物样品研磨、称重、分析费用可能超过 20 美元[27 ] 。这对于有大量样
品的育种项目显得比较昂贵。人们希望发现Δ的替代指标 ,如比叶片重[9 ,12 ]和植物样品中的
矿质含量[29 ]均同Δ有关 ,是很有前景的替代指标。
②基因型和环境的交互作用可能不象现有研究认为的那样小。任何影响气孔导度或光合
能力的因子 ,如光合有效辐射、水分亏缺、大气湿度、营养、土壤强度、盐和空气污染均会影响
Δ[30 ,28 ] 。因而很难用Δ值来比较不同生长地和季节的蒸腾速率。
③Δ是否与田间测得的水分利用效率和产量有关还不清楚。
5 　展 　望
碳同位素技术为筛选水分利用效率高的作物种类提供了技术可能 ,从而使抗旱育种学家
进行大规模的材料筛选 ,借助于分子生物学技术方法 ,将水分利用效率高的作物品种的基因导
入实用的商业品种中 ,使农业生产高效、高产、抗逆。但这一技术仍在发展和完善过程中 ,有许
多问题有待于进一步研究 ,如 : ①大田作物Δ和群体水分利用效率、生物产量、籽粒产量关系
复杂 ,降低了其作为水分利用效率筛选的有效性。仍需在不同作物、场地、季节做大量的实验 ,
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摸清其真正关系。此外 ,蒸腾速率的增加并不意味着作物群体水分利用效率的增加 ,高蒸腾效
率会影响早期生长和叶面积发育 ,从而使产量降低。
②需多种技术的融合和渗透。碳同位素技术可为 C3 植物蒸腾效率的度量提供保证。蒸
腾离不开水 ,是不依赖光合的独立过程 ,因而将碳同位素、氧同位素和氢同位素技术结合起来 ,
有助于弄清楚Δ差别的根本原因是气孔导度还是叶肉细胞光合活力或二者共同起作用。
③不同作物材料、栽培场地、年型和局部环境因素均会影响Δ ,这使其相互比较很困难。
因而对于不同作物材料建立一个庞大的Δ库是很必要的 ,在此基础上针对不同作物提出一定
的标准来对材料进行筛选。
④进一步摸清Δ的遗传规律。由于Δ受多基因控制 ,建立不同作物的基因图谱在此基础
上寻找那些控制Δ的基因 ,并搞清Δ和这些基因的遗传规律才是解决这个问题的根本途径。
鉴于此 ,现代分子生物学技术的发展和融入才能揭示这一技术的真正实质 ,并将其应用推进到
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