全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 022203206
秋水仙素与 DMSO 诱导豌豆同源四倍体
王凤宝　付金锋　董立峰
(河北科技师范学院农学系 ,河北 昌黎　066600)
摘 　要 :为获得同源四倍体豌豆 ,用 0105 %秋水仙素 (C22 H25 O6 ) 和 2 %二甲基亚砜 (DMSO) 混合水溶液处
理豌豆种子 ,分为 24、48 和 72h 三个不同处理时间与 5 ℃～6 ℃、10 ℃～12 ℃、15 ℃～16 ℃、18 ℃～20 ℃、
30 ℃5 个不同培养温度。试验结果表明 ,培养温度为 15 ℃～16 ℃时 ,用 0105 %秋水仙素和 2 %DMSO 混
合水溶液间歇处理宝峰 2 号豌豆种子 48h ,植株成活率和诱导率均最高 ,分别为 5415 %和 915 %。对处
理的豌豆后代进行形态学和细胞学观察比较 ,发现可育的多倍体染色体数目 2 n = 4 ×= 28 ,为同源四倍
体。该同源四倍体与其二倍体在植株形态上的显著差异表现在 :植株高大 ,茎和卷须变粗 ,单株总叶面
积变大 ,叶色更绿 ,开花期延迟 ,花粉粒和花粉母细胞变大 ,荚大 ,自交结实 ,粒大。试验显示获得的同源
四倍体对育性有效。
关键词 :豌豆 ;同源四倍体 ;秋水仙素 ;DMSO ;诱导
INDUCING AUTOTETRAPLOID PEA WITH COLCHICINE AND DMSO
WANG Feng2bao 　FU Jin2feng 　DONGLi2feng
( Department of Agronomy , Hebei Normal University of Science & Technology , Changli , Hebei 　066600)
Abstract :In order to acquire autotetraploid pea , diploid pea seeds (Baofeng No. 2) were treaded with mixture of 0105 %
colchicine (C22 H25O6 ) and 2 % DMSO and different exposure time (24 , 48 and 72h) under different temperature (5 ℃～6 ℃,
10 ℃～12 ℃, 15 ℃～16 ℃, 18 ℃～20 ℃ and 30 ℃) . 48 hours exposure under temperature of 15 ℃～16 ℃ showed the
highest survival rate and inducing 5415 % and 915 % , respectively. Morphological and cytological observation showed that the
fertile polyploids were autotetraploids (2n = 4x = 28) . Compared with its parent , autotetraploid has higher plant hight , wider
stem and tendril , larger gross leaf area , dark green leaf , longer growth period , bigger pollen grain and pollen mother cell , and
also pods and seeds. Continue selection is effective to fertility of autotetraplold.
Key words :pea ; autotetraploid ; colchicine ; DMSO ; inducement
收稿日期 :2008209214 　接受日期 :2008211222
基金项目 :河北省自然科学基金资助项目 (No. C2008000484)
作者简介 :王凤宝 (19512) ,男 ,河北省遵化人 ,教授 ,主要从事豌豆育种研究。Tel : 033522039151 ; E2mail : w2fb2005 @163. com
第一作者同时也为通讯作者。
　　利用秋水仙素诱导同源多倍体大蒜[1 ] 、陆地棉[2 ] 、
苹果[3 ] 、苎麻[4 ] 、矮牵牛[5 ] 、金鱼草[6 ] 、草莓[7 ] 、水稻[8 ] 、
石刁柏[9 ] 、大白菜[10 ] 等作物都获得了成功 ,并在农业
生产上得到了应用 ,取得巨大的经济效益。
豌豆染色体倍性优势强大 ,其所属的各个种 ,都是
2n = 14 的二倍体。诱导选育同源四倍体豌豆新品种 ,
一直是育种家的目标。1940 年 ,Straub 首次从粒用豌
豆品种中得到了 2 株四倍体植株 ;Ono、Tang 及 Loo 等
曾用秋水仙碱诱导豌豆多倍体成功 ,但由于不育没有
结实[11 ] 。能否获得可育的豌豆同源多倍体 ,其利用价
值如何 ,迄今尚无定论 ,需要进行深入研究。因此 ,本
文利用秋水仙素和渗透剂 DMSO 混合液开展了豌豆同
源多倍体的诱变技术及其多倍体的生长优势研究。
302　核 农 学 报　2009 ,23 (2) :203～208Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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1 　材料与方法
111 　材料
半无叶型粮豌豆品种宝峰 2 号 ,普通型菜豌豆品
种日本 1 号。
112 　方法
11211 　多倍体诱变 　用 0105 %的秋水仙素 + 2 %的
DMSO 混合水溶液 ,对宝峰 2 号和日本 1 号种子进行浸
泡处理 ,时间为 24、48 和 72h ,其中 48、72h 的处理 ,每
浸泡 24h 后 ,取出种子进行有氧呼吸 24h ,再进行处理。
种子浸泡结束后在 5 ℃～ 6 ℃、10 ℃～ 12 ℃、15 ℃～
16 ℃、18 ℃～20 ℃、30 ℃5 个不同温度下培养。
处理后的种子裸播在薄膜保湿棚内 ,胚根向下 ,行
距 25cm ,株距 10cm。棚内空气相对湿度保持在 90 %
以上。
11212 　形态学鉴定 　播种后 10d 观察胚根肿胀呈球
状的种子数目。出苗后 ,根据多倍体的巨大性区分二
倍体和四倍体在农艺性状上的差别。调查的主要性状
有株高、叶片大小、荚的大小、籽粒大小、卷须性状等。
11213 　细胞学鉴定 　细胞学鉴定在形态学鉴定的基
础上进行 ,对于明显具有同源多倍体特征的植株 ,在幼
蕾出现期 ,进行细胞学鉴定。用镊子夹取豌豆的幼小
花蕾 ,置于卡诺固定液中固定 24h ,再用改良品红染液
染色 ,压片后进行染色体计数 ;用扫描电镜观察花粉粒
大小及拍片。
11214 　多倍体生长优势的计算 　采用以下公式计算 :
多倍体生长优势 ( %) = (多倍体 - 亲本)Π亲本 ×100
11215 　同源四倍体种子品质测定 　凯氏定氮法测定
粗蛋白含量 ;索氏抽取法测定粗脂肪 ;酸碱处理法测定
粗纤维含量。
11216 　同源四倍体育性选择及其稳定性 　诱变出的
同源四倍体单株自交 6 代 ,每个世代选择育性优良的
单株混合构成下代群体 ,分析对 1～6 代群体育性选择
的效应及其稳定性。
2 　结果与分析
211 　不同浸泡时间和培养温度的诱导效果
用 0105 %秋水仙素 (C22 H25 O6 ) 和 2 %二甲基亚砜
(DMSO)混合水溶液对粮豌豆宝峰 2 号的种子进行诱
导处理 ,诱导效果因浸泡时间及培养温度不同而异。
由表 1 可以看出 ,24、48 和 72h 三个时间都能诱导胚根
呈现球状体 ,随处理时间的延长 ,胚根呈现球状体的机
率增加 ,但植株成活率随处理时间的延长而降低 ,当处
理时间为 72h 时 ,胚根球状体的诱导率达到了 100 % ,
植株成活率却为 0 ,即死亡率 100 %。由诱变率来看 ,
48h 的处理时间诱变率最高 ,获得的处理效果最好。
处理 24h 时 ,植株死亡率最低 ,诱变率也较低。由此可
知 ,处理时间越长 ,根球状体产生越多 ,越容易加倍 ,但
是秋水仙素的毒害作用也越强 ,成活率越低。所以 ,处
理时间过长 ,虽诱导出现球状体的机率较高 ,但因其不
能继续生长成为植株 ,故不能获得良好的诱导效果。
处理时间过短 ,药害轻 ,但诱变率低。
不同培养温度对豌豆诱变效果也存在一定影响。
由表 1 可知 ,在 5 ℃～6 ℃的温度条件下 ,植株成活率
最低 ,10 ℃～12 ℃条件下成活率升高 ,15 ℃～16 ℃成活
率最高 ;到 18 ℃～20 ℃时 ,成活率开始降低 ,特别是在
30 ℃的高温条件下 ,药剂处理 48h、72h 几乎无一株存
活。说明过低的温度不利于植株生长 ;而过高的温度
又易使植株中毒死亡。
根据以上分析 ,从表 1 可以看出 ,本试验最佳处理
条件是间歇处理 48h ,15 ℃～16 ℃培养 ,该条件下植株
成活率和诱导率均最高 ,分别为 5415 %和 915 %。
212 　豌豆同源四倍体植株形态鉴定
21211 　植株的形态优势 　宝峰 2 号豌豆同源多倍体
植株高大 ,从表 2 可知 ,其株高达 88cm ,是二倍体
(4916cm)的 1177 倍 ,优势达 77 % ;茎秆直径 01309cm ,
是二倍体 (01176cm) 的 1176 倍 ,优势达 76 % ;叶片宽
大 ,单株总叶面积为 198 cm2 ,是亲本二倍体 (95cm) 的
2108 倍 ,优势达 108 % (图 121) ;荚果显著增大 (图 12
2) ,荚果长 1312cm ,是二倍体 (611cm) 的 2116 倍 ,优势
达 116 % ;荚果宽达 215cm ,是二倍体 (112cm) 的 2108
倍 ,优势为 108 % ;叶色变深 ,叶绿素含量为 11807mgΠg ,
是亲本二倍体 (11314mgΠg) 的 1138 倍 ,优势达 38 %。
另外 ,多倍体植株的节间长度 ,卷须粗度、长度也都明
显大于亲本二倍体。上述形态性状鉴定出现显著的正
向生长优势。豌豆多倍体植株形态巨大性的产生 ,实
际上是由于染色体加倍后 ,生长优势加强 ,细胞核和细
胞体积都相应变大的结果。
21212 　籽粒品质　由表 3 可见 ,宝峰 2 号豌豆同源四
倍体的百粒重生长优势为 1313 %、蛋白质含量为
917 %、脂肪含量为 2617 %、粗纤维含量为 313 % ,均有
不同程度的超亲本优势 ,说明同源四倍体豌豆比二倍
体更具有生长和品质优势。
213 　细胞学鉴定
通过压片镜检 ,未经秋水仙素处理的对照株染色
体数为 2n = 14 (图 123) 。而经秋水仙素处理形态呈多
402 核　农　学　报 23 卷
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倍体的植株 ,二倍体花粉粒和多倍体花粉粒同时存在
(图 124) ,证明了加倍当代植株为嵌合体。诱变 1 代自
交 ,诱变 2 代便可分离出同源四倍体 ,2n = 4x = 28 (图
125) 。四倍体的花粉粒约为二倍体花粉粒的 2 倍 (图 126) 。花粉母细胞也明显大于二倍体 ,同源四倍体花粉粒可育 ,在适宜条件下可以发芽 (图 127) 。非整倍体及更高倍性的植株花粉败育 (图 128) 。
表 1 　不同处理时间和培养温度对豌豆种子的诱变效果
Table 1 　Inducing effect of treated time and temperature of 0105 % colchicine (C22 H25O6 ) and 2 % DMSO on pea seed
处理时间
time (h)
培养温度
treated
temperature ( ℃)
处理种子数
number of
treated seeds
种子根肿胀数
seed number
with tumid roots
肿胀根机率
frequency of
tumid roots ( %)
成活株数
number of survival
plants
成活率
rate of survival
plants ( %)
诱变株数
number of
induced plants
诱变率
rate of induced
plants ( %)
5～6 200 7510 3715 9810 4910 510 215
10～12 200 7315 3618 10910 5415 810 410
24 15～16 200 7410 3710 11410 5710 910 415
18～20 200 7810 3910 10310 5115 910 415
30 200 7815 3913 8010 4010 610 310
平均 average 200 7516 3718 10018 5014 714 317
5～6 200 17710 8815 7610 3810 610 310
10～12 200 17510 8715 8710 4315 1410 710
48 15～16 200 17810 8910 10910 5415 1910 915
18～20 200 17310 8615 6710 3815 510 215
30 200 17410 8710 0 0 0 0
平均 average 200 17514 8717 6718 3419 818 414
5～6 200 20010 10010 0 0 0 0
10～12 200 20010 10010 0 0 0 0
72 15～16 200 20010 10010 0 0 0 0
18～20 200 20010 10010 0 0 0 0
30 200 20010 10010 0 0 0 0
平均 average 200 20010 10010 0 0 0 0
表 2 　宝峰 2 号豌豆同源四倍体和二倍体植株形态比较
Table 1 　Morphological comparison between autotetraploid pea and diploid pea of Baofeng No. 2
性状
character
二倍体
dipoid
四倍体
autotetraploid
t 值
t value
四倍体生长优势
growth superiority of autotetraploid ( %)
单株叶面积 leaf area per plant (cm2) 95 19833 13112 108
株高 plant height (cm) 4916 8833 13156 77
叶绿素 chlorophyll (mgΠg) 11314 11807 3 5123 38
卷须长 # tendril length # (cm) 1110 131533 10121 23
卷须粗 # tendril thick # (cm) 01151 0120633 10186 36
茎粗 # stem thick # (cm) 01176 0130933 11123 76
节间长 # internode length # (cm) 215 31033 12186 20
荚果长 pod length (cm) 611 131233 14133 116
荚果宽 pod width (cm) 112 21533 14189 108
　　注 :标有“# ”的指标均由植株下数第 15 节测得。t0105 = 41303 ; t0101 = 91925 ,下表同 ; 3 为差异显著 ,33为差异极显著。
Note : the data marked with‘# ’was measured with 15th nod in each determined plant . t0105 = 41303 ; t0101 = 919251 3 means significant difference at 0105
level , 33 means significant difference at 0101 level .
502　2 期 秋水仙素与 DMSO 诱导豌豆同源四倍体
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　　另外 ,在多倍体花粉母细胞减数分裂过程中还发现
诱变后的植株出现染色体桥 ,细胞核内产生微核 ,这是
由染色体断裂后的断片或落后染色体形成的 ,微核率能
够客观地反映出诱变剂对细胞的诱变效应[12] 。在四分
体时期 ,发现在小孢子细胞核内染色体数目不等。
214 　多倍体的生育期
本研究用秋水仙素处理中熟品种宝峰 2 号 ,获得
的同源四倍体生育期比亲本二倍体晚熟 7d (表 4) 。如
果用秋水仙素处理早熟豌豆品种 ,有可能选育出中熟
同源四倍体品种。
图 1 　豌豆同源四倍体与二倍体的比较
Fig. 1 　Comparisons between autotetraploid pea and diploid pea
1 :同源四倍体植株与二倍体植株 ;2 :四倍体荚果与二倍体荚果的比较 ;3 :二倍体花粉母细胞 , 2n = 14 , ×1000 ;4 :混合发育的多倍体花粉和二倍体
花粉 , ×1200 ;5 :四倍体根尖细胞染色体 , 2n = 28 , ×1000 ;6 :四倍体花粉粒与二倍体花粉粒大小比较 , ×780 ;7 :同源四倍体花粉粒发芽 , ×400 ;8 :
不育多倍体花粉粒 , ×1200
1 : Autotetraploid plants and diploid plants ;2 : Autotetraploid and diploid pods ;3 : Chromosomes in diploid pollen mother cell , 2n = 14 , ×1000 ; 4 : Diploid pollens
and polyploid pollens in mixoploid ; ×1200 , Scan , KYKY22800 ; 5 : Chromosomes in autotetraploid root tip cell , 2n = 28 , ×1000 ; 6 : Sizes of diploid pollen and
autotetraploid pollen , ×780 , Scan , KYKY22800 ; 7 : Germinating of autotetraploid pollen grain , ×400 ; 8 : Abortive pollens of polyploid , ×1200 , Scan , KYKY2
2800
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表 3 　宝峰 2 号豌豆同源四倍体和二倍体籽粒性状的比较
Table 3 　Seed character comparison between autotetraploid pea and diploid pea of Baofeng No. 2
性状
character
二倍体
dipoid
同源四倍体
autotetraploid
t 值
t value
同源四倍体生长优势
growth superiority of autotetraploid ( %)
百粒重 1002grain weight (g) 2216 2516 3 5166 1313
粒色 seed color 绿 green 绿 green
粒型 seed shape 圆粒 round 圆粒 round
粗蛋白 protein content ( %) 2116 2317 3 4181 917
脂肪 fat content ( %) 1176 2123 3 4173 2617
粗纤维 fiber content ( %) 3166 3178 4130 313
表 4 　宝峰 2 号豌豆同源四倍体生育期观察
Table 4 　Growth periods of autotetraploid pea of Baofeng No. 2
类型
types
播种期
date of sowing
(mo2d) 出苗期date of seeding(mo2d) 初花期date of initial flowering(mo2d) 成熟期date of maturity(mo2d) 生育期growth duration(d)
四倍体 autotetraploid 3～5 3～20 5～22 6～25 112
二倍体 diploid 3～5 3～20 5～15 6～18 105
215 　粮豌豆与菜碗豆加倍效果的比较
用 0105 %秋水仙素 (C22 H25 O6 ) 和 2 %二甲基亚砜
(DMSO)混合水溶液处理粮豌豆宝峰 2 号、菜豌豆日本
1 号 2 种类型 ,处理时间均为 48h ,在 5 种温度条件下
培养 ,试验结果见表 5。由表 5 可见 ,相同处理时间、
不同培养温度 ,2 种类型豌豆存活率、诱变率均有显著
差异。粮豌豆宝峰 2 号 5 种温度培养的平均存活率、
诱变率分别为 3419 %、414 % ,而菜豌豆日本 1 号的存
活率、诱变率分别高达 4313 %、611 % ,较宝峰 2 号分别
提高 814、117 个百分点 ,加倍效果明显优于粮豌豆宝
峰 2 号。日本 1 号菜豌豆具有较高诱变率的原因 ,可
能是特异品种的表现 ,也可能是其染色体更容易加倍 ,
这尚需进一步研究。
表 5 　粮豌豆与菜碗豆浸泡 48h 的诱变效果比较
Table 5 　Inducing effect comparison between grain pea and vegetable pea
品种类型
variety types
处理温度
culture
temperature ( ℃)
处理种子数
number of treated
seeds
种子根肿胀数
seed number
with tumid roots
肿胀根机率
frequency of
tumid roots ( %)
成活株数
number of
survival plants
成活率
rate of survival
plants ( %)
诱变株数
number of
induced plants
诱变率
rate of induced
plants ( %)
宝峰 2 号
(粮豌豆)
Baofeng 2
(grain pea)
日本 1 号
(菜豌豆)
Japan 1
(vegetable pea)
5～6 200 17710 8815 7610 3810 610 310
10～12 200 17510 8715 8710 4315 1410 710
15～16 200 17810 8910 10910 5415 1910 915
18～20 200 17310 8615 6710 3815 510 215
30 200 17410 8710 0 0 0 0
平均 average 200 17514 8717 6718 3419 818 414
5～6 200 18110 9015 9910 4415 1010 510
10～12 200 18610 9310 11110 5515 1610 810
15～16 200 18710 9315 12310 6115 2710 1315
18～20 200 18910 9415 11010 5510 810 410
30 200 18810 9410 0 0 0 0
平均 average 200 18614 9311 8816 4313 1212 611
216 　豌豆同源四倍体的育性选择及其遗传稳定性
本研究对宝峰 2 号 6 个豌豆多倍体株系的结实率
及四倍性进行多代选择 ,结果见表 6。由表 6 可知 , 随
着选择世代的递增 ,各株系的结实率也呈递增趋势 ,依
次为自交选择 6 代 > 自交选择 5 代 > 自交选择 4 代 >
自交选择 3 代 > 自交选择 2 代 > 自交选择 1 代 ,说明
逐代对结实率进行定向选择效果明显。对各世代单株
结实率数据进行统计分析发现 ,随着世代的提高 ,标准
702　2 期 秋水仙素与 DMSO 诱导豌豆同源四倍体
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差降低 ,自交 6 代群体的标准差在各世代中最小 ,表明
随着世代的递增 ,四倍体豌豆的遗传变异幅度降低 ,群
体逐渐趋于稳定纯合。本研究发现 ,豌豆同源四倍体
自交后代还可分离出二倍体、三倍体及非整倍体等 ,因
此需跟踪四倍体的单株选择。
表 6 　宝峰 2 号同源四倍体育性选择各世代平均结实率
Table 6 　Average seed2setting rates of six autotetraploid lines of Baofeng No. 2 during 6 selecting
generations for fertility ( %)
株系 lines 自交 1 代S1
自交 2 代
S2
自交 3 代
S3
自交 4 代
S4
自交 5 代
S5
自交 6 代
S6
平均结实率
average seed2setting rates
株系 1 line 1 63121 ±18114 63186 ±16112 64113 ±15111 65161 ±14156 66189 ±12111 68169 ±10111 65140 ±14136
株系 2 line 2 63112 ±16123 65132 ±15132 66189 ±14199 67156 ±14172 68189 ±13152 69114 ±12120 66182 ±14150
株系 3 line 3 59148 ±17114 63121 ±16111 64112 ±15169 65111 ±14181 65199 ±13151 68159 ±11123 64142 ±14175
株系 4 line 4 65161 ±13114 66110 ±12110 66196 ±12100 68145 ±11188 69113 ±11100 69121 ±9182 67158 ±11166
株系 5 line 5 63130 ±18124 63195 ±17154 64156 ±16132 65111 ±14121 67121 ±13121 67132 ±9167 65124 ±14187
株系 6 line 6 49180 ±16137 50123 ±16111 50189 ±15123 53112 ±13112 55161 ±12145 57184 ±8162 52192 ±13165
3 　结论与讨论
用 0105 %秋水仙素和 2 % DMSO 混合水溶液间歇
处理豌豆种子 48h ,培养温度为 15 ℃～16 ℃可获得良
好的诱变效果。
裸播技术在培育多倍体中为关键技术 ,当药剂处
理时间较长时 ,尽管有利于提高突变率 ,但由于药害严
重 ,导致植株大量死亡 ,不能取得良好的诱变效果。将
处理后的种子裸播在湿棚中 ,湿度适宜 ,氧气充足 ,可
减少中毒死亡率 ,有利于将处理后的种子培养成苗 ,是
诱变技术应注意研究的问题。
豌豆同源四倍体的重复基因有 3 种可能的表现形
式[13 ] : ①保持原有的功能 ; ②基因沉默 (gene silencing) ;
③分化并执行新的功能。3 种形式往往综合体现。其
遗传变异主要涉及细胞核和细胞质之间的相互作用 ,
纯合四倍体倍性的相对平衡 ,染色体结构变异及基因
突变和重组。
同源四倍体的等位基因有 4 个 ,存在着按染色体
随机分离 ,按染色单体随机分离和基因位点与着丝点
间交换为 50 %时的染色单体分离等三种不同分离方
式。同一世代、甚至同一位点几种分离方式并存 ,这就
构成了同源四倍体遗传的复杂性和选择的困难性 ,因
此 ,同源四倍体的选择较二倍体困难。在同源四倍体
育种中 ,育性的稳定性是首要育种目标。
本研究实践证明 ,对育性进行连续选择是有效的 ,
我们诱导成功的豌豆同源四倍体 ,育性基本正常 ,花粉
饱满 ,证明Ono (1941)及 Tang 和Loo (1940)用秋水仙碱
诱导豌豆多倍体 ,认为豌豆多倍体不育的论断是不全
面的。
豌豆同源四倍体具有强大的生长优势 ,产量及品
质等经济性状优良 ,具有很好的开发利用前景。由于
同源多倍体具有迟熟特性 ,不宜在粮用豌豆品种中应
用 ,而适宜在菜用豌豆品种上加以开发 ,因为菜豌豆是
以嫩荚和嫩茎梢作为蔬菜投放市场 ,对生育期要求不
严格 ,可以弥补其迟熟的问题。
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