全 文 ：核 农 学 报 2011，25(3):0588 ～ 0593
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-11-02 接受日期:2011-03-08
基金项目:国家“十一五”计划攻关项目(2006BAD03A0104 － 2)，四川省教育厅重点项目(10ZA059)
作者简介:王应军(1972-)，男，贵州沿河人，副教授，硕士生导师，主要从事环境水利、环境生物工程等方面的研究。E-mail:wwyyjj1972@ 163. com
通讯作者:邓仕槐(1968-)，男，四川达州人，教授，主要从事环境生态工程、废弃物处理与资源化利用等研究等方面的研究。E-mail:shdeng8888
@ 163. com
文章编号:1000-8551(2011)03-0588-06
酸雨对木芙蓉幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影响
王应军1 邓仕槐1 姜 静1 尚 鹤2 林 波2，3 孙亚琴1 胡晓梅1
(1. 四川农业大学资源环境学院农业环境工程省重点实验室，四川 雅安 625014;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，北京 100091;3. 北京林业大学林学院，北京 100083)
摘 要:以 pH 5. 6 为对照，采用 pH 4. 0、pH 3. 0、pH 2. 0 强度的酸雨对 2 年生木芙蓉进行人工模拟胁迫，
研究酸雨胁迫对木芙蓉叶片可见伤害、质膜透性(Membrane Permeability，MP)、叶绿素(Chlorophyll，Chl)
含量、抗氧化酶系统及气体交换参数的影响。研究结果表明，pH 2. 0 和 pH 3. 0 的酸雨处理使叶片出现
可见伤害;木芙蓉细胞膜透性在酸雨胁迫处理下均明显增加，并与 pH 值呈极显著负相关(r = －
0. 961＊＊);超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase，SOD)活性在 pH 3. 0 处理下最高(216. 80U· g － 1·
FW)，过氧化氢酶(Catalase，CAT)和过氧化物酶(Peroxidase，POD)活性在 pH 2. 0 处理下最强(分别为
48. 75mg·min － 1·g － 1·FW 和 77. 69U·min － 1·g － 1·FW);叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素、叶绿素 a / b、
净光合速率(Net Photosynthetic Rate，Pn)、气孔导度(Stomatal Conductivity，Gs)和蒸腾速率(Transpiration
Rate，Tr)均随 pH 值的降低而降低，胞间 CO2 浓度(Intercellular CO2 Concentration，Ci)呈先降后升的趋
势，而水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)先升高后降低。模拟酸雨对木芙蓉的可见伤害阈值小
于 pH 2. 0，对木芙蓉生理活动影响阈值大致在 pH 2. 0 ～ 3. 0，表明木芙蓉对酸雨具有较强的耐受性。本
研究为木芙蓉栽培管理、抗性筛选，以及为南方城市绿化树种的选择提供理论依据。
关键词:木芙蓉;模拟酸雨;光合作用;抗氧化酶活性
EFFECTS OF ACID RAIN ON PHOTOSYNTHESIS AND ANTIOXIDANT
ENZYME ACTIVITY OF H． mitabilis L． SEEDLINGS
WANG Ying-jun1 DENG Shi-huai1 JIANG Jing1 SHANG He2 LIN Bo2，3 SUN Ya-qin1 HU Xiao-mei1
(1 ． Sichuan Province Key Laboratory of Agricultural Environmental Engineering，College of Resource and Environment，
Sichuan Agricultural University，Ya’an，Sichuan 625014;
2. Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091;
3. Department of Forest Science，Beijing Forestry University，Beijing 100083)
Abstract:A pot experiment was conducted to study the effects of simulated acid rain on foliar damage，chlorophyll
(Chl)content，membrane permeability (MP)，antioxidant enzyme activity and gas exchange parameters in leaves of 2
－ year H． mitabilis seedlings． Four gradients of simulated acid rain solutions of pH 5. 6 (CK)，4. 0，3. 0 and 2. 0 were
used． Results showed that the leaves treated by pH 2. 0 and 3. 0 showed visible injury spots to various extent． The
membrane permeability (MP) increased significantly after acid rain stress with an extremely significant negative
correlation to pH value (r = － 0. 961＊＊)． The maximum catalase (CAT)activity and peroxidase (POD)activity were
observed at pH 2. 0(48. 75mg·min － 1· g － 1· FW and 77. 69U·min － 1· g － 1· FW，respectively)，while that of
885
3 期 酸雨对木芙蓉幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影响
superoxide dismutase (SOD)activity were observed at the pH 3. 0(216. 80U· g － 1·FW)． Chlorophyll a (Chl a)，
chlorophyll b (Chl b)，total chlorophyll content，Chl a / b，net photosynthetic rate (Pn)，stomatal conductivity (Gs)
and transpiration rate (Tr)decreased with decreaseing pH value of pH，and intercellular CO2 concentration (Ci)showed
a trend of decreasing first and then increasing，while water use efficiency (WUE)was opposite． The visible damage
threshold of H． mitabilis by simulated acid rain was less than pH 2. 0，and the threshold on the physiological activity was
among pH 2. 0 to 3. 0，which indicated that H． mitabilis had higher tolerance to acid rain stress． This study could
provide theoretical reference for cultivation management and resistance screening of H． mitabilis，and offer basic theory
to choose the greening tree species in Southern cities．
Key words:H． mitabilis L．;simulated acid rain;photosynthesis;antioxidant enzyme activity
酸雨是指 pH 值小于 5. 6 的降水，也包括雨、雪、
雾、雹等其他形式的酸性降水，科学上称作酸沉降，包
括湿沉降(如酸雨、酸雪、酸雾、酸雹)和干沉降(如含
硫氧化物、氮氧化物的降尘、颗粒物等)［1］。近年来，
我国酸雨问题日益严重，已成为世界第三大酸雨区，酸
雨区已占我国国土面积的 40%，且有扩大之势，酸雨
区酸雨出现的频率也逐年上升。酸雨对植物的直接伤
害主要发生在叶片上［2］，可导致植物叶片出现可见伤
斑［3］、引起细胞超微结构的变化［4］、加速营养元素的
淋失［5］、抑制酶活性［6］、诱导产生自由基、引起细胞过
氧化损伤［7］、破坏光系统Ⅱ和影响光合作用［8］等。城
市区域是酸雨的频发区，而酸雨胁迫对园林植物的生
长发育会产生不利的影响［9］。目前酸雨胁迫对园林
植物的影响多限于形态学伤害，因此，研究酸雨对园林
植物生长和生理的伤害机制，筛选抗酸雨的优质品种，
对于改善城市环境、维护生态平衡具有重要的意义。
木芙蓉(H． mitabilis L．)为锦葵科木槿属植物，
属落叶灌木或小乔木。木芙蓉花是成都市的市花［10］，
也是我国南方城市重要的绿化树种之一，具有重要的
生态、经济和观赏价值［11 ～ 12］。目前国内在酸雨对木芙
蓉影响方面的研究鲜见报道。本研究以地处亚热带并
且酸雨污染严重的成都市主要绿化树种木芙蓉幼苗为
研究对象，采用模拟酸雨胁迫方法，研究酸雨对盆栽木
芙蓉幼苗生理生化的影响，旨在为城市绿化植物的选
择和抗酸雨研究提供依据和参考。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地点位于四川农业大学教学科研园区的人工
智能大棚，棚内具备控光、控温、控湿、通风等设施。试
验地地处东经 103°14，北纬 30°08，当地年平均气温
16. 1℃，海拔 610m，极端最高气温 37. 7℃，最低气温
﹣ 3. 4℃，年平均降雨 1732mm，相对湿度 79%，无霜期
为 298d，日照时数年均 1019h，属典型的亚热带温润季
风气候。
1. 2 试验材料
试验材料为人工培育的 2 年生盆栽木芙蓉幼苗，
选取株高 130 ～ 150cm 的幼苗，种植在内径 25cm、深
27cm 的陶土花盆中，随机分成 4 组，每组 5 盆，供试土
壤为紫色土。
1. 3 模拟酸雨的配置及喷淋方法
模拟酸雨的离子成份根据四川自然降雨的主要化
学成份配制［13］，用分析纯 H2SO4、HNO3 和 HCl 按
SO2 －4 、NO
－
3 和 Cl
－的摩尔比为 5∶ 1 ∶ 0. 36 配制成 pH 值
为 1. 0 的酸雨母液，并在 1L 母液中分别加入 KNO3
1. 0g、CaSO4 1. 7g。在每次喷施前，用 pHS － 2C 型酸度
计测定酸雨母液的 pH 值，并在母液中加入适量去离
子水分别配置 pH 值为 2. 0、3. 0、4. 0 和 5. 6 共 4 个梯
度的模拟酸雨溶液处理，其中，pH 5. 6 为对照。
模拟酸雨的喷洒采用喷雾法，用喷雾器向幼苗喷
洒不同 pH 值的模拟酸雨。喷洒周期采用肖艳等［14，15］
对园林绿化植物的研究方法，喷洒频率为每隔 10d 喷
1 次，共 6 次，每次喷淋时间为 18:00 － 19:00 进行，以
叶片滴液为度，每次喷洒酸雨时，用塑料薄膜覆在花盆
上以防土壤酸化。
1. 4 测定指标及其方法
叶片伤害用目测法，叶片伤害程度采用受害叶面
积的百分数来表示［3］。每次喷洒模拟酸雨后观察木
芙蓉叶片的伤害反应，每天至少观察 1 次并记载受害
症状。第 6 次喷淋酸雨后的第 10 天上午，采集植物中
上部生长一致、成熟完好的叶片(自上而下第 3 ～ 4
片)，对各项生理指标进行测定，每处理 3 次重复。质
膜透 性 (Membrane Permeability，MP)用 电 导 法 测
定［16］;叶绿素含量采用丙酮 － 乙醇提取法［17］;超氧化
物歧化酶(Superoxide Dismutase，SOD)活性采用氮蓝
四唑(Nitrio Blue Tetrazolium，NBT)法测定［18］;过氧化
氢酶(Catalase，CAT)活性采用紫外吸收法测定［19］;过
985
核 农 学 报 25 卷
氧化物酶(Peroxidase，POD)活性采用愈创木酚法测
定［19］。应用 Li － 6400 便携式光合仪(LiCOR，USA)测
定叶片净光合速率(Net Photosynthetic Rate，Pn)、气孔
导度 (Stomatal Conductivity，Gs)、胞 间 CO2 浓 度
(Intercellular CO2 Concentration，Ci)、蒸 腾 速 率
(Transpiration Rate，Tr)等。叶室(2cm × 3cm)内设定
温度 26℃，光强为 1200μmol·m － 2·s － 1。选取植株由
上至下第 3 片叶片进行测量，每个处理选 3 株，每株读
数 5 次。水分利用率(Water Use Efficiency，WUE)通
过公式 WUE = Pn /Tr［20］计算。
1. 5 数据处理与分析
采用 SPSS13. 0 分析统计软件的单因素方差分析
法(One way ANOVA)分析各酸雨处理试验数据的差
异显著性，如果差异显著，以 LSD 法进行多重比较;
Pearson 进行相关分析;采用 Microsoft office Excel 2003
绘制相关图表。
2 结果与分析
2. 1 酸雨对木芙蓉叶片可见性的伤害
外部特征的变化是环境胁迫对植物影响的最明显
表现。不同 pH 的模拟酸雨对木芙蓉叶片产生了不同
程度的伤害，pH 4. 0 处理时叶片无可见伤害，pH 3. 0
和 pH 2. 0 处理下叶片出现明显受害症状。第 1 次喷
淋后第 2 天，木芙蓉叶片开始出现伤斑，pH 2. 0 模拟
酸雨处理引起的伤害最为严重，叶尖、叶缘出现不规则
铁锈色伤斑及直径 10mm 左右的失绿斑点，受害率在
2%左右;pH 3. 0 处理的受害程度相对较轻，仅个别叶
片出现直径约为 5mm 的失绿斑点，受害率在 0. 8%左
右。喷淋酸雨后第 3 天，pH 3. 0 和 pH 2. 0 处理的木
芙蓉伤害症状未见加重;第 6 ～ 8d，pH 3. 0 和 pH 2. 0
处理的失绿斑点相继消失。通过观察发现，出现可见
伤害的大部分为新叶，说明木芙蓉的新叶较老叶更易
受到酸雨的危害，但叶片能通过积极的自我修复而很
快恢复正常。在随后的 5 次喷淋酸雨试验中各处理植
物均未出现明显伤害症状，可见木芙蓉的抗酸雨能力
较强。
2. 2 酸雨对木芙蓉质膜透性的影响
细胞膜是细胞与环境发生物质交换的主要通道，
在一定因子胁迫下，膜透性的增大、电解质的大量泄漏
是膜伤害或变性的重要标志。因此，质膜透性常用以
表征植物在逆境胁迫下的伤害程度。从图 1 可以看
出，木芙蓉幼苗叶片的质膜透性随着 pH 值的降低显
著增加，pH 4. 0、pH 3. 0、pH 2. 0 酸雨处理分别比对照
增加了 7. 29%、12. 07%、17. 45%，其中，pH 2. 0 处理
与对照差异显著。可见模拟酸雨对其叶片细胞膜造成
了伤害，且伤害程度随 pH 值的降低而加大。相关分
析表明，细胞膜透性的变化与酸雨的 pH 值呈极显著
负相关(r = － 0. 961＊＊)。
图 1 模拟酸雨对木芙蓉质膜透性的影响
Fig． 1 Effects of simulated acid rain on membrane
permeability in H． mitabilis L．
图中不同字母表示处理间差异呈显著水平(P ＜ 0. 05)，下图同。
Different letters mean thove were significomt difference
between difftrent treatments at 0. 05 level．
The same as following figure．
2. 3 酸雨对木芙蓉抗氧化酶活性的影响
植物为适应环境正常生长，形成了不同的活性氧
清除机制，包括酶清除系统和非酶清除系统，其中超氧
化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶
(POD)是酶清除系统中重要的组成部分，在活性氧清
除中起着关键的作用。
SOD 是植物体内清除活性氧系统的第一道防线。
由图 2 可知，木芙蓉幼苗叶片内 SOD 酶活性在 pH3. 0
时达到最大，与对照相比增加了 6. 91%，说明较在低
浓度酸雨胁迫下，叶片细胞内产生较多的 O
－·
2 ，诱导了
SOD 酶活性的急剧增加，提高了其自身清除 O
－·
2 的能
力，以维持正常的生命活动。但 pH 2. 0 处理下 SOD
酶活性较对照降低 4. 29%，与对照差异显著，可能是
由于 pH 2. 0 处理下植株受到不可逆的伤害，植株体内
积累大量活性氧自由基 (Reactive Oxygen Species，
ROS)，已超出了 SOD 的清除能力，且低 pH 值下 SOD
活性也受到强烈抑制。
CAT 主要存在于植物过氧化物酶体与乙醛酸循
环体中，可清除在光呼吸及脂肪酸 β － 氧化过程中产
生的 H2O2，也可在过氧化物体中将 H2O2 分解成 H2O
和 O［21］2 。由图 3 可见，各酸雨处理下 CAT 酶活性均显
著高于对照，pH 4. 0、pH 3. 0、pH 2. 0 酸雨处理分别比
对照增加了 64. 01%、34. 67%、108. 24%。
095
3 期 酸雨对木芙蓉幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影响
POD 代表了细胞中另一类 H2O2 降解酶，参与植
物细胞木质素合成，吲哚乙酸降解以及植物对生物和
非生物的胁迫反应。POD 活性上升一方面表明其清
除 H2O2 的能力增强，另一方面提示细胞遭受氧化损
伤的程度加剧［22］。pH 4. 0、pH 3. 0、pH 2. 0 酸雨处理
分别比对照增加了 67. 51%、129. 66%、251. 30%，可
见 POD 活性随酸雨 pH 值的降低而显著升高，与质膜
透性呈现相同的变化规律，说明 POD 在木芙蓉抗氧化
代谢方面起主要的作用。
图 2 模拟酸雨对木芙蓉 SOD、CAT、POD 活性酶的影响
Fig． 2 Effects of simulated acid rain on SOD，CAT and POD activities in H． mitabilis L．
2. 4 酸雨对木芙蓉叶绿素含量的影响
叶绿素在植物进行光合作用的过程中起着非常重
要的作用，它可以将捕获的光能转化为化学能。由表
1 可知，随着模拟酸雨 pH 值的下降，木芙蓉叶片 Chl
a、Chl(a + b)、Chla / b 总体呈下降趋势，pH 4. 0、pH
3. 0 酸雨处理对 Chl b 影响较小，但 pH 2. 0 处理下各
指标值急剧下降，表明此时酸雨抑制了木芙蓉叶片中
叶绿素的合成，并加速其分解，且 Chl a 的分解速度大
于 Chl b。
表 1 模拟酸雨对木芙蓉叶片叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of simulated acid rain on chlorophyll contents in leaves of H． mitabilis L． (mg / g)
pH Chl a Chl b Chl a + b Chl a / b
5. 6 1. 670 ± 0. 011 a 0. 665 ± 0. 016 a 2. 335 ± 0. 027 a 2. 512 ± 0. 042 a
4. 0 1. 626 ± 0. 016 b 0. 661 ± 0. 015 a 2. 287 ± 0. 028 a 2. 463 ± 0. 078 a
3. 0 1. 515 ± 0. 006 c 0. 683 ± 0. 007 a 2. 198 ± 0. 001 b 2. 218 ± 0. 031 b
2. 0 1. 230 ± 0. 006 d 0. 580 ± 0. 013 b 1. 809 ± 0. 034 c 2. 122 ± 0. 038 b
注:表中数值为平均值 ±标准差，同列不同字母表示差异呈显著水平(P ＜ 0. 05)。下同。
Note:Numbers are represented by mean ± standard error． Different letters in the same column mean significant difference at 0. 05 level． The same as
following table．
2. 5 酸雨对木芙蓉气体交换参数的影响
光合作用是植物进行生长的基础，光合气体交换
参数是用来表示植物光合能力的常用指标。从表 2 可
以看出，木芙蓉叶片 Pn 随酸雨 pH 值的降低而降低，
其影响程度因酸雨 pH 值的不同而有所差异。pH 4. 0
处理时 Pn 与对照差异不显著，而 pH 2. 0 和 pH 3. 0 处
理的 Pn 显著低于 pH 4. 0 和 pH 5. 6。表明酸雨胁迫
降低了植株叶片碳同化速率，减少了光合产物的积累。
Gs 可以反映气孔的开放程度［23］，Tr 表征蒸腾作用的
大小，蒸腾作用是植物吸收水分和转运水分的主要动
力［24］，木芙蓉叶片 Tr 因 Gs 的减小而降低，且酸雨胁
迫处理下的 Gs、Tr 均显著低于对照，二者呈显著正相
关(r = 0. 958＊＊)。Ci 的变化可以表征植物对 CO2 利用
率的高低［25］，Ci 随酸雨 pH 值的降低而呈先降低后升
高的趋势，pH 3. 0 处理下 Ci 最低，pH 2. 0 处理下 Ci
开始升高。WUE 随酸雨 pH 值的降低呈先升高后降低
的趋势，pH 3. 0 处理下 WUE 最高。这可能是因为适
度酸雨胁迫下酸雨对木芙蓉叶片 Pn 的抑制作用小于
其对 Tr 的限制;而严重酸雨胁迫下，酸雨中的 H +浓度
过高，木芙蓉叶片难以维持其正常的光合碳同化代谢，
导致 WUE 明显下降。
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表 2 模拟酸雨胁迫对木芙蓉叶片气体交换参数的影响
Table 2 Effects of simulated acid rain stress on gas exchange parameters in leaves of H． mitabilis L．
pH
Pn
(μmolCO2·m
－ 2·s － 1)
Gs
(mmol·m － 2·s － 1)
Ci
(μmolCO2·mol
－ 1)
Tr
(mmolH2 O·m
－ 2·s － 1)
WUE
(mmolCO2·mol
－ 1 H2 O)
5. 6 17. 33 ± 1. 91 a 1. 04 ± 0. 23 a 301. 85 ± 10. 65 a 8. 29 ± 0. 62 a 2. 11 ± 0. 34 c
4. 0 16. 62 ± 1. 08 a 0. 40 ± 0. 33 b 274. 40 ± 9. 83 a 7. 99 ± 0. 28 b 3. 33 ± 0. 78 b
3. 0 15. 11 ± 0. 06 b 0. 33 ± 0. 02 b 205. 20 ± 7. 41 c 3. 32 ± 0. 17 c 4. 55 ± 0. 22 a
2. 0 13. 07 ± 2. 61 c 0. 33 ± 0. 23 b 254. 67 ± 13. 74 b 4. 35 ± 1. 63 c 3. 20 ± 0. 69 b
3 讨论
植物在生长过程中，其生长发育的物质和能量均
来源于光合作用及根系对营养元素的吸收与同化。在
酸雨胁迫下，其地上部分器官会直接受到影响。酸雨
中过多的 H +与叶表面角质及其内部的阳离子进行交
换而侵蚀破坏叶组织结构与细胞结构［26］。新叶表皮
的角质层相对较薄、刚刚长出的新保卫组织未充分形
成，且气孔开放最多，生理活动最旺盛［27］，因此，新叶
较之老叶更易受到伤害。本试验中，第 1 次模拟酸雨
处理下，模拟酸雨对木芙蓉叶片的伤害程度主要取决
于 pH 大小，但叶片表现出较强的自我修复能力。在
随后的酸雨处理下，各处理植物叶片均未再出现可见
伤害，表明木芙蓉在受到酸雨胁迫后，积极启动抗氧化
酶系统，通过渗透调节等代谢反应阻止、降低、修复由
酸雨造成的损伤，使机体免受伤害，保持正常的生理活
动［28，29］。
细胞质膜是控制细胞内外物质交换的屏障，其透
性状况关系到细胞内离子平衡(营养离子平衡、电化
学平衡等)、胞液 pH 值稳定、能量代谢及酶化学反应
等能否正常进行［30］。在一定因子胁迫下，膜透性的增
大、电解质的大量泄漏都是膜伤害或变性的重要标志。
pH 2. 0 酸雨处理下植物的质膜透性与对照差异显著，
说明此时细胞膜的结构遭到破坏。试验证明［31］环境
引起自由基的累积与膜伤害有密切的关系，自由基伤
害植物的机理之一，就在于它能够启动膜脂过氧化或
膜脂脱脂作用，从而破坏膜结构。本试验中，在酸雨作
用下，H +、NO －3 、SO
2 －
4 进入植物体内诱发 ROS 生成，
SOD、CAT、POD 活性升高是相应于 ROS 的一种应急解
毒措施，从而使细胞免受酸雨的毒害作用。POD 和
CAT 具有同工酶的特点，它们分别以不同的途径清除
植物体内的 H2O2。CAT 酶活性出现波动性变化，POD
酶活性仍在上升，这可能是机体内补偿因 CAT 酶活力
下降引起的 H2O2 不断累积的一种协调性反应。
酸雨胁迫对植物叶绿素含量的影响结果不一，
Shan Y［32］认为酸雨处理提高了赤松(Pinus densiflora)
Chl 含量;鲁美娟等［33］研究发现酸雨并未影响刨花楠
(Machilus pauhoi)的 Chl 含量;陆晓民等［34］则认为酸
雨使植物 Chl 含量降低。本研究结果表明，酸雨对 Chl
b 含量无显著影响，Chl 下降的主要原因是 Chl a 的下
降。随着叶片的衰老，植物叶绿素含量逐渐下降，Chl
a 比 Chl b 下降得更快，因此 Chl a / b 可以作为叶片衰
老的标志，可见酸雨对植物膜系统的损伤必然会引起
光合器官的伤害和功能的下降，并加速了木芙蓉叶片
的衰老。
本研究结果表明，随着酸雨 pH 值的降低，植物受
伤害的程度增大，植物的净光合速率也随着酸雨的 pH
值的降低而降低。一般认为，光合速率降低的因素主
要有气孔和非气孔因素这 2 个方面的限制。判断光合
速率下降受气孔因素制约的依据是酸雨胁迫下 Pn 和
Gs 与 Ci 的变化呈相反趋势［35］，即只有随着气孔的关
闭而 Ci 也相应下降时，才可以证明光合作用的降低是
由气孔关闭造成的;如果气孔关闭而 Ci 不变甚至还有
所提高，则证明光合作用的下降主要是由叶肉细胞或
叶绿体等光合器官的光活性下降引起的。因此，pH
4. 0、pH 3. 0 酸雨处理下木芙蓉 Pn 主要受气孔因素影
响，这是由于植物叶片受到轻度酸雨胁迫后，通过保卫
细胞调节气孔至适当的开度，避免水分过度蒸腾和减
少吸入污染物，从而适应胁迫生境［36］。这是植物自身
的一种保护反应，可以减轻或者避免不良环境因素对
叶片的侵袭，但同时也影响叶片与外界进行气体交换
活动，给植物正常的生理活动带来一定的影响。本试
验中，pH 2. 0 处理下非气孔因素成为限制 Pn 的主要
原因，非气孔因素为 Chl 含量及 Chl a / b 的降低。由于
植物体内 Chl 含量丰富，很难成为光合作用的限制因
子。然而当酸雨伤害发生时，因其含量骤降，可能转化
为光合作用的内在限制因子［37］。pH 2. 0 酸雨处理下
木芙蓉 Chl 含量最低，与其他各处理差异极显著。Chl
a / b 可反映 PSⅡ聚光复合体(PSⅡ light - harvesting
complex，LHCⅡ)在所有含叶绿素结构中的比重，其值
升高是 LHCⅡ含量减少的主要特征［38］。
酸雨对植物生长发育的影响存在一定的阈值，园
林植物在逆境胁迫下阈值的确定，除了要从外观上考
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虑其生长形态指标外，还要测定其一定的生理生化指
标。目前，可见伤害阈值大多采用张耀民等［3］提出的
受害叶面积百分数(一般为 5%)来确定，酸雨对植物
生理指标的影响阀值采用邱栋梁等［39］的差异显著性
检验结果进行评价。本试验结果表明，pH 2. 0 酸雨处
理对木芙蓉叶片伤害面积小于 5%，pH≤3. 0 时，多数
生理指标出现显著性差异，因此初步确定模拟酸雨对
木芙蓉的可见伤害阈值小于 pH 2. 0;对木芙蓉生理活
动影响阈值大致在 pH 2. 0 ～ 3. 0。
4 结论
木芙蓉叶片受到酸雨伤害后，表现出较强的自我
修复能力。相对于表观症状，植物的生理生化特性对
酸雨的反应更为敏感。模拟酸雨对木芙蓉的可见伤害
阈值小于 pH 2. 0，对木芙蓉生理活动影响阈值大致在
pH 2. 0 ～ 3. 0。木芙蓉对酸雨具有较强的耐受性，可以
作为酸雨灾害严重地区园林绿化及植被构建的物种之
一。
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2011，25(3):0576 ～ 0581
件下所具有的伤害最轻、产量下降最少的能力［14］，不
同作物或同一作物不同品种原有的背景并不相同，因
此，综合考虑作物在正常条件和干旱处理下的性状表
现是鉴定作物抗性强弱的最有效方法。相对指标可有
效地消除不同背景差异，是目前作物抗性鉴定用得最
多的方法［7，13，15，17］。本研究发现，部分相对产量和品
质指标在抗和不抗棉花品种(品系)间有显著或极显
著差异，铃数则在不同抗旱性棉花品种(品系)间两两
极显著差异，表明干旱胁迫下铃数是限制棉花产量的
最主要产量因子。
4 结论
棉花的相对株高、籽棉产量、铃数、铃重、纤维上半
部平均长度、断裂比强度和伸长率在抗旱性强和不具
抗旱性的棉花间有显著或极显著差异，反映了不同抗
旱性棉花的产量和品质在正常灌水和干旱处理下的综
合特征差异，可作为棉花资源的抗旱性鉴定指标。
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