全 文 ：文章编号 :100028551 (2003) 012041205
水分胁迫后复水对苹果结果树体内
14 C2光合产物分配的影响
徐迎春1 　李绍华2 3 　孔兰静3
(11 南京农业大学园艺学院 ,江苏 南京　210045 ;21 中国农业大学园艺学院 ,北京　100094 ;
31 山东农业大学植物科学系 ,山东 泰安　271018)
摘 　要 :利用14 C示踪方法研究胁迫后复水对14 C2光合产物从苹果结果树叶片的输出及
其在体内的分配影响。结果表明 ,胁迫期间14 C2光合产物合成和输出量均减少 ,同化
物向枝、干的分配率增加 ,向新梢 (幼叶)和果实的分配率下降 ;胁迫后复水 ,同化物的
合成和输出均较胁迫条件下改善 ,但仍未完全恢复到充分供水的水平 ,同化物优先运
往新梢 (幼叶) ,果实未获得较多的同化物。
关键词 :苹果 ;水分胁迫 ;复水 ;14 C2光合产物 ;运输 ;分配
收稿日期 :2002207215
基金项目 :国家自然科学基金 (39770542)和博士点基金 (980105)资助项目。
作者简介 :徐迎春 (1972～) ,女 ,山东巨野人 ,南京农业大学园艺学院副教授 ,从事园艺植物栽培生理研究。3 通讯作者
果树可调控亏缺灌溉 (Regulated Deficit Irrigation , RDI)是一项新兴的果树节水栽培技术 ,在
果树生产 (产量和品质)对缺水非敏感的季节进行适度控水 ,不但不降低产量而且可能提高品
质[1～3 ] 。RDI技术的依据是果树各器官的生长对水分胁迫和胁迫后复水的响应存在显著差
异。一般来说 ,水分胁迫条件下地上部新梢和幼叶的生长受抑最明显 ,果实因发育阶段不同而
反应不同 ,存在敏感期和非敏感期 ;在果实需水非关键期进行一定程度、持续一定时间的水分
胁迫后恢复充分供水 (水分胁迫后复水) ,果实的生长常常表现出补偿效应[2 ,4 ,5 ] 。但是其中的
生物学机理尚未搞清楚。
光合产物是植物器官生长所必需的 ,研究表明 ,水分胁迫显著改变光合产物在器官间的分
配[7 ,8 ] ,但胁迫后复水条件下光合产物的运输和分配情况尚未见报道。
本文用14 C示踪技术研究在苹果果实发育早期 (对水分胁迫非敏感期) 进行一段时间的水
分胁迫后恢复充足灌水 ,水分胁迫和胁迫后复水两种情况下苹果体内光合产物的运输和分配
情况 ,为果树亏缺灌溉技术提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　供试材料及处理
试验于 1998 年在中国农业大学果树系实验园进行。以 5 年生盆栽 (容量 40L)乔纳金苹果
14　核 农 学 报　2003 ,17 (1) :41～45Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
( Malus pumila Mill . ) (砧木为八棱海棠)为试材。自坐果后 20d 进行处理。所有处理株于处理
前 1d 傍晚充分灌水 ,晾干 1 夜后用硬质塑料薄膜 (内) 和牛皮纸 (外) 绑缚于树体主干 ,呈锥形
将盆体全部覆盖 ,以消除降雨及土面蒸发的影响。试验共设 3 个处理 ,单株小区 ,5 次重复。
A 为水分胁迫处理 ,作为试验的干旱对照一直不灌水 ,直到土壤相对含水量下降至田间持
水量的 48 %左右时 ,结束一个水分胁迫周期 ,于傍晚恢复充分灌水至田间持水量 ,维持 3d ,接
着进行控水 ,开始下一个水分胁迫周期 ,试验期间共进行 3 个干旱周期 ;B 为胁迫后复水处理 ,
与 A 同时进行 2 个水分胁迫周期后 ,第 3 个周期转为充分供水 (与对照同) 。C 为充分供水处
理 ,作为试验的湿润对照 ,试验期间每天灌水量为树体 24h 的蒸腾量 ,以使土壤水分维持在田
间持水量水平。
112 　14 C标记及样品分析
在水分胁迫第 3 个处理周期进行到严重水分胁迫时 ,胁迫后复水处理进行到第 16d 时进
行14 C标记。选睛天上午 9∶00 左右进行饲喂。分别在各处理株上选处于中上部的 1 结果枝的
前半部分约 25cm 长的枝段 (不包括果实)作为标记部位 ,用高透光率的聚酯膜袋将上述枝段密
闭 ,向其中引入活度为 296 ×104Bq 14 CO2 ,在自然光照条件下同化 1h。标记结束时用气泵将同
化袋中残余气体抽出 ,用浓碱液回收。
标记结束后马上随机选 1 片标记叶 ,用热释光计量仪测量 24h 内不同时刻标记叶残留的
放射性活度 ,研究 24h 内14 C2光合产物向外输出的动态。
标记后 48h 分解植株 ,分标记叶、枝段、枝段下部枝条、枝段下部果实及非标记叶、其它果、
幼叶、新梢、1 年生枝、多年生枝、主干木质部、主干韧皮部、粗根和细根等 14 部分 ,置烘箱内先
用 105 ℃杀青 30min ,再于 80 ℃下烘 3d 至恒重 ,称重 ,粉碎 ,每个样品称 50mg ,用BH1216 低本底
α、β测量装置测定每分钟计数 (cpm) 。每个样品重复测定 3 次 ,计算平均值并进行本底校正。
计算以下项目 :
某器官的放射性强度 (dpm) = (cpm - 本底) / 样品称重量 ×某器官干重
14 C2同化物在各器官的分配 ( %) = (某器官的 dpmΠ所有器官总的 dpm) ×100
14 C相对库活性 = (某器官的 dpm/ 该器官的干重) / (除标记叶以外的整株树总的 dpm/ 除
标记叶以外的整株树的干重)
2 　结果与分析
211 　胁迫后复水对标记叶14 C2光合产物输出的影响
以14 CO2 同化结束时活体测定标记叶残留14 C放射性活度来反映叶片的光合同化能力。结
果表明 ,胁迫后复水条件下标记叶固定14 CO2 的能力较水分胁迫时增加 ,但仍未恢复到充分供
水株的水平 (图 1) 。
以活体测定标记叶14 C放射性活度的衰减量视为14 C2光合产物输出量 ,结果表明 ,胁迫后复
水株标记叶输出14 C2光合产物的量较干旱对照高 ,但仍低于湿润对照 (图 2) ,说明胁迫后复水
光合产物的输出过程已经在一定程度上恢复 ,但仍具有后续影响。标记后最初 6h 内复水和胁
迫处理输出量均比湿润对照高 ,此后二者开始小于湿润对照 ,随时间延长 ,差距逐渐增大 ,复水
和胁迫处理二者之间也表现相似的趋势。
从14 C2光合产物在器官间的分配来看 ,除标记叶自身滞留的百分率外 ,剩余的百分率视为
24 核　农　学　报 17 卷
14 C2光合产物输出。结果表明 ,胁迫后复水处理 ,14 C2光合产物的输出远远高于干旱对照 (水分
胁迫处理) ,与湿润对照差异不显著 (图 3) ,说明胁迫后复水光合产物的输出基本恢复正常。
图 1 　不同水分条件下苹果标记叶残留放射性
活度 (同化反应刚结束时)
Fig. 1 　Radioactivity of 14 C2labelled apple
leaves under different water statue (just as
14CO2 labeling of mature apple leaves was over)
图 2 　不同水分条件下苹果标记叶14 C残留
放射性活度衰减量累积动态
Fig. 2 　The accumulation curve of amount of
radioactivity loss in 14 C2labelled
apple leaves under different water statue
A :水分胁迫 (干旱对照) ;B1 胁迫后复水 ;C1 充分灌溉 (湿润对照)
A1water stress (dry control) ; B1rewater after stress ; C1 well2irrigation (humid control) ;the following were the same.
图 3 　不同分水分条件下14 C2光合产物由苹果标
记叶向其他器官输出百分率
Fig. 3 　The ratio of 14 C2assimilate transport
from labelled apple leaves to other organs under
different water statue
212 　胁迫后复水14 C2光合产物在各器官的
分配情况
与湿润对照相比 ,水分胁迫条件下 ,标
记叶14 C2光合产物的滞留百分率显著增加 ,
同时向主干、枝叶的输出显著增加 ,向果
实、幼叶、根的分配减少 (表 1) ,说明水分
胁迫条件下光合产物优先运往树枝的枝、
干等贮藏器官 ,而向生长旺盛器官运输减
少。
胁迫后复水 ,与湿润对照相比 ,14 C2光
合产物向 > 2 年生枝和主干的分配仍较
多 ,表现为水分胁迫的延迟效应 ;标记叶
14 C2光合产物的滞留率显著降低 ,向根、喂
下果的分配有所增加 ,表现为从胁迫条件
向湿润对照恢复的趋势 ;但是 ,胁迫后复水与湿润对照的差别是向非标记叶、幼叶、新梢的分配
显著增加 (表 1) ,这可能是适应胁迫解除后树体首先恢复枝叶生长的需要。
14 C相对库活性可反映库器官吸引14 C2同化物的强度。与14 C 分配率的结果相比 ,枝叶、主
干、根和幼叶的库活性均与同化物分配率相一致 ;果实在胁迫条件下库活性降低并不如14 C 分
配率大 ,胁迫后复水反而下降较多 ,说明果实吸引同化物的能力在水分胁迫条件下受到的影响
较小 ,胁迫后复水果实反倒不是主要的库器官 ,同化物优先向幼叶和枝叶运送。胁迫条件下根
34　1 期 水分胁迫后复水对苹果结果树体内14C2光合产物分配的影响
的库活性未表现出显著降低 ,说明根系具有相对较强的吸引同化物的能力。
表 1 　胁迫后复水处理对苹果树各部位14 C2光合产物分配率及14 C相对库活性的影响
Table 1 　Effect of rewatering after water stress on partition ratio of 14 C2
photoassimilate ( %) and 14 C relative sink activity
处理
treatment
标记叶
labelled leaves
果实
fruits
新梢和幼叶
new shoot
and leaves
枝叶
shoot and
mature leaves
主干
trunk
根
root
14C2光合产物分配率　14C2assimilate partition ratio ( %)
C 34. 36 38. 26 0. 087 11. 81 9. 49 6. 00
A 60. 70 11. 12 0. 028 14. 33 11. 34 2. 49
B 44. 31 26. 54 1. 50 26. 54 5. 99 2. 74
14C相对库活性 14C relative sink activity
C 35. 54 0. 27 42. 45 1. 01 0. 62
A 27. 21 0. 18 119. 19 2. 06 0. 59
B 18. 73 6. 87 62. 42 0. 71 0. 35
　　注 :枝叶指的除标记叶、新梢和幼叶、主干以外所有的枝条和叶片。
Note :Shoot and mature leaves mean all shoot and leaves except for labeled leaves , new shoot and leaves and trunk.
3 　讨 　论
通常认为 ,水分胁迫使叶片的净光合速率下降 ,光合产物合成量减少 ,同化物向外输出量
和速率降低 ,本文的结果验证了这一结论 ,水分胁迫降低了标记叶吸收14 CO2 的能力 (图 1) 和
标记叶14 C2光合产物输出量 (图 2)及向其他器官输出的百分率 (图 3) 。一般来说 ,胁迫后复水
叶片的光合功能恢复 ,有报道认为净光合速率增加[6 ] 也表现出一种补偿效应。但本文的结果
与其不同 ,胁迫后复水 ,虽然叶片吸收14 CO2 的能力、14 C2光合产物输出量和输出均较水分胁迫
时升高 ,但仍未完全恢复到充分供水时的水平 ,水分胁迫对其仍具后续影响。这可能由于本实
验所用试材是盆栽果树 ,胁迫程度较重 ,复水时间较短 ,这种作用未表现出来。
研究表明 ,水分胁迫可使同化物向根、茎分配增加 ,而向新梢、幼叶、花、果实等器官分配减
少 ,在桃树[6 ] 、可可树[7 ] 等一些果树上都证实了这一点。本文的结果支持这一结论 ,但有一点
不一致。本试验的水分胁迫处理株只表现为向主干分配光合产物增加 ,向根分配未增加 ,反而
降低 ,可能与水分胁迫程度过重、引起根系的生长受到严重抑制、根的库强下降、吸引同化物的
能力降低有关。
一般来说 ,胁迫后复水首先恢复的是新梢的伸长和叶片的扩展生长 ,其次是果实的膨大生
长。胁迫后复水 ,向幼叶和枝叶供应的同化物百分率增加 ,说明胁迫后复水果树枝叶生长的恢
复与同化物供应增加有关。
本实验结果表明 ,胁迫后复水向果实的同化物供应并未增加 ,仍然较充分供水时低 ,而且
果实的库活性也降低 ,说明胁迫后果实并未吸引更多的同化物。因此 ,胁迫后复水果实表现出
的补偿生长原因并不是由于向果实供应的同化物增加 ,而可能是由于膨压恢复造成水分大量
流入果实而致 ,这一过程涉及到的生理过程十分复杂 ,值得进一步研究。
综上所述 ,胁迫后复水光合产物在苹果体内的运输与分配与水分胁迫、充分供水两种水分
条件下均不同 ,胁迫期间同化物合成和输出量均减少 ,有限的同化物优先运往枝、干 ,向幼叶和
44 核　农　学　报 17 卷
果实供应下降 ;胁迫后复水 ,同化物合成和输出均较胁迫条件下改善 ,但仍未完全恢复到充分
供水的水平 ,同化物优先运往新梢 (幼叶) ,果实未获得较多的同化物。
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EFFECT OF REWATERING AFTER WATER STRESS ON PARTITIONING OF 14 C2LABELLED
PHOTOASSIMILATE IN MATURE APPLE TREE
XU Ying2chun1 　LI Shao2hua2 　KONGLan2jing3
(11 College of Horticulture , Nanjing Agriculture University , Nanjing Jiangsu prov. 　210045 ;
21 College of Horticulture , China Agriculture University , Beijing 　100094 ;
31 Department of Botany , Shandong Agriculture University , Tan′an Shandong prov. 　271018)
ABSTRACT: Partitioning and mobilization of 14 C2labelled photoassimilate in mature apple tree
subjected to rewatering from water stress were studied. The results showed that amounts of syn2
thesis and export of 14 C2labelled photoassimilate all decreased , partitioning ratio( %) of 14 C2la2
belled assimilate in shoot and trunk increased , and that of in new shoots and leaves , and fruit de2
ceased during water stress. When rewatering after water stress , amounts of synthesis and export
of 14 C2labelled photoassimilate all increased compared to water stress treatment , but did not re2
turned to well2irrigated treatment. Assililate distribution was more in new shoots and leaves than
well2watered and water stress treatment , but not in fruit.
Key words :apple tree ; water stress ; rewatering , 14 C2labelled photoassimilate ; transport ; partition3 Corresponding author
54Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2003 ,17 (1) :41～45