全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 022181205
花期干旱对玉米籽粒发育的影响
刘永红　何文铸　杨　勤　柯国华　高　强
(四川省农业科学院作物研究所 ,四川 成都　610066)
摘 　要 :采用池栽模拟试验 ,研究了西南山地不同基因型玉米品种在花期干旱和正常浇水条件下的籽粒
发育特性及过程。结果表明 :花期干旱导致玉米最大灌浆速度出现时间推迟、籽粒相对生长率和最大灌
浆速度减弱、干物质线性积累期和干物质稳定增长期显著缩短 ,干旱结束后植株通过提高干物质线性积
累期的持续时间和干重 ,以弥补前期干旱的损失。研究还表明 ,西南山地玉米籽粒发育的特点是籽粒建
成能力较弱、干物质线性积累能力很强、胚乳失水成熟早。不同基因型之间存在显著差异 ,籽粒相对生
长率低而稳定、最大灌浆速度出现早的品种能够抗逆高产。
关键词 :玉米 ;干旱 ;籽粒发育特性 ;花期
EFFECT OF DROUGHT ON GRAIN GROWTH AT MAIZE FLOWERING STAGE
LIU Yong2hong 　HE Wen2zhu 　YANG Qin 　KE Guo2hua 　GAO Qiang
( Crop Research Institute , Sichuan Academy of Agricultural Sciences , Chengdu , Sichuan 　610066)
Abstract :Seed growth characteristics and process of maize with different genotypes at flowering stage under normal irrigation
and drought stress condition were studied with pit growing experiment to modeling the hilly area of southwest China. The
results showed that drought stress at flowering stage delayed the date of the max filling2speed (DMFS) , and weakened the rate
of average growth ( RAG) and the max filling2speed (MFS) , and then shorten linear dry matter accumulation phase and
leveling2off of dry matter accumulation phase. It also showed that the seed building ability was weaker , linear dry matter
accumulation ability was stronger and endosperm water losing was earlier. It is found that different genotypes of maize was
markedly different in seed growing and filling speed , the varieties which had lower and steadier rate of average growth and
earlier appeared max filling2speed could realize adversity resistance and good harvest .
Key words :maize ;drought ;character of seed growth ;flowering stage
收稿日期 :2006207204
基金项目 :国家高技术研究发展计划 (863 计划) (2002AA2Z4261、2005AA2Z4050)
作者简介 :刘永红 (19692) ,男 ,四川泸县人 ,研究员 ,主要从事玉米栽培与植物生理研究 ,E2mail :chinalyhliu @hotmail . com　　籽粒发育期是玉米需水最多的生育时期[1 ,2 ] 。玉米籽粒的发育分为 3 个时期[3～5 ] ,即籽粒建成期 (滞后期 lag phase ) 、干物质线性积累期 ( linear dry matteraccumulation phase)和干物质稳定增长期 (leveling2off ofdry matter accumulation phase) 。其中 ,籽粒建成期决定籽粒发育的数目[6～9 ] ,是最受水分限制的时期[10～13 ] ;干物质线性积累期也称灌浆期 ,是粒重形成的关键期。关于灌浆期水分胁迫对籽粒发育的不利影响有两种不同的观点 :一种是认为干旱造成同化物向籽粒运输不足[14 ,15 ] ;另一种认为干旱造成的粒重降低并不完全是 因为同化物不足 ,而是因为干旱致使有效灌浆持续时间缩短 ,胚乳失水干燥提早成熟并限制了胚的体积[16 ,17 ] 。中国西南地区玉米面积约 500 万 hm2 [18 ] ,在季节性干旱与坡地土壤瘠薄 (种植玉米的土层厚度多在 70cm 左右)的共同影响下 ,籽粒发育的特性与其他玉米产区有显著不同[19 ] 。有关该区域玉米籽粒发育 ,特别是遭受“卡脖旱”影响玉米籽粒发育的研究报道极少[1 ,20 ] 。因此 ,我们采用池栽模拟试验研究了干旱对花期玉米籽粒发育的影响。
181　核 农 学 报　2007 ,21 (2) :181～185Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1 　材料与方法
111 　试验材料与试验设计
试验于 2003 - 2004 年在四川省农业科学院“863”
节水农业示范区进行。根据预备试验结果 ,选择玉米
品种成单 19 (C19) 、成单 202 (C202) 和成单 14 (C14) 为
试验材料。按 FAO 标准修建水分池 ,池底用沙浆水泥
封闭 ,防止相邻池间水分的运移 ,每个试验池面积为
10m2 (4m ×215m) ,水分池由 2415cm 厚度的水泥墙隔
离 ,四周高度与土层厚度处理配套。模拟丘陵坡耕地
的土壤平整状况 ,设计土壤斜坡面为 5°,并配套建设干
旱防雨棚。供试土壤为黄壤 ,土层厚度 (即池深度) 统
一设置为 017m ,通过浇透水处理沉降到自然状态后使
用。于 2003 年 4 月 10 日播种 ,5 月 17 日至 6 月 12 日
共浇水 300m3·hm - 2 ,进行干旱胁迫预处理。6 月 14 日
至 7 月 1 日进行干旱胁迫处理 (浇水 240m3 ·hm - 2 ) 和
常规处理 (浇水 540m3·hm - 2 ) ,处理期正是玉米抽雄 (6
月 17 日)前 3d 至吐丝后 7d ,7 月 2 日进行相同措施管
理。采用完全随机区组设计 ,3 个品种各 2 个水分处
理 ,3 次重复 ,18 个小区 ,每小区玉米宽窄行种植 52
株 ,双行单株留苗 ,其他田间管理严格一致。
112 　测定方法
采用张宪政的方法进行取样测定[21 ] 。自 6 月 30
日开始至成熟 ,每隔 7d 取 2 穗 ,采样时间均在午后 3
时左右。采样后立即将穗取下 ,用小镊子将已授粉并
开始灌浆的籽粒取下 ,称鲜重 ,105 ℃杀青 30min ,80 ℃
烘干至恒重 ,冷却后用万分之一电子天平称重。
籽粒平均增长速率为平均每天每粒增加的 mg
数。
灌浆速度为单位粒数最大干重积累量除以灌浆持
续天数 (mg·seed - 1·d - 1 ) ;最大灌浆速度为灌浆高峰期
内的灌浆速度 ,最大灌浆速度出现时间为玉米吐丝至
达到最大灌浆速度的天数。
籽粒灌浆曲线用 Logistic 方程 Y = aΠ(1 + be - kt)
描述[22 ,23 ] ,其中 Y为灌浆过程中籽粒干物质累积增长
量 (mg) ,自变量 t 为灌浆开始后持续天数 (d) ,a 为籽粒
干物质累积最大值 ,b 为初值参数 ,k 为生长速率参数 ,
e 为常用对数 ,R2 为决定指数或称拟合度。测定数据
资料、图表及文字采用 office2000 ,统计分析采用 DPS
软件处理。
2 　结果与分析
211 　籽粒发育性状及其对产量的影响
玉米籽粒干重的增长过程如图 1 所示 ,该曲线采
用Logistic 方程模拟。表 1、表 2 模拟结果表明 ,籽粒干
重和灌浆天数所构成的回归方程均达到极显著水平。
干旱胁迫的籽粒平均增长速率和最大灌浆速度均小于
对照 ,而最大灌浆速度出现的时间晚于对照。品种间
的籽粒平均增长速率为 C19 < C202 < C14 ,最大灌浆速
度出现时间为 C19 < C202 < C14 ,最大灌浆速度为 C202
< C14 < C19 ,抗旱系数和产量均为 C19 > C202 > C14。
表 1 　不同处理的 Logistic 方程
Table 1 　Logistic equation of different treatments
品种
varieties
干旱胁迫程度
drought degree
回归方程
regression equation
决定指数
R2
C19 DS Y = 43104Π(1 + 305173e - 0131t) 1100033
CK Y = 89177Π(1 + 130132e - 0122t) 01999833
C202 DS Y = 57129Π(1 + 492175e - 0128t) 1100033
CK Y = 61152Π(1 + 8103108e - 0149t) 1100033
C14 DS Y = 57198Π(1 + 2219142e - 0132t) 1100033
CK Y = 71191Π(1 + 403143e - 0130t) 1100033
注 :DS表示干旱胁迫处理 ;“33”表示在 1 %水平上显著。下图表同。
Note :DS means drought stress. The same as following Fig. and Table.“33“
means different at 0101 probability level .
　　表3反映籽粒发育性状对产量的贡献。对籽粒发
图 1 　单穗籽粒干物质积累动态
Fig. 1 　Dynamic states of grain dry matter per ear
281 核　农　学　报 21 卷
育的平均增长速率 (X1 ) 、最大灌浆速度出现时间 (X2 ) 、
最大灌浆速度 (X3 ) 与产量 ( Y) 进行逐步回归分析 ,采
用 t 检验法对相关系数进行显著性检验 ,得到产量回
归 方 程 : Y = 4181199 + 2333113X1 - 304127X2 +
36192X3 ,其回归方程的决定系数 R2 = 019756 , F 检验
达到显著水平 ( P < 0105) ,表明产量 Y与 X1 、X2 、X3 之 间存在显著的线性关系。其中 :产量与籽粒平均增长速率极显著正相关 ,与最大灌浆速度正相关 ,与最大灌浆速度出现时间负相关。可见平均增长速率是对产量最重要的籽粒发育决定性状。这是因为 X1 对 Y的直接作用为 016519 ,相对决定程度为 014250 ,且 X1 对 R2的总贡献为 016143 ,居各因子对 R2 总贡献之首。
表 2 　不同处理籽粒的发育性状
Table 2 　The characters of grain growth in different treatments
品种
varieties
干旱胁迫程度
drought degree
平均增长速率 X1
(mg·seed - 1·d - 1)
最大灌浆速度出现时间 X2
(d)
最大灌浆速度 X3
(mg·seed - 1·d - 1)
产量 yield
(kgΠhm2) 抗旱系数 RDC( %)
C19 DS 1144 2013 21152 282610 B 5417
CK 2131 1817 44188 517015 A
(1188) (1915) (33120) (399813)
C202 DS 1153 2114 28164 190810 B 4010
CK 2131 1812 30176 516115 A
(1192) (1918) (29120) (353418)
C14 DS 1157 2319 28199 183715 B 3910
CK 2135 2013 36100 472210 A
(1196) (2211) (32150) (3279175)
注 :括号内为平均数 ;抗旱系数 = 100 - 100 ×(对照产量 - 干旱胁迫产量)Π对照产量。
Note :“()”means average ;RDC:resistance drought coefficient ,RDC = 100 - 100 ×( yield of CK2yield of drought stress)Πyield of CK. The meaning of X1 、X2 and X3 are
same as Table 3.
表 3 　籽粒发育性状对产量的直接作用与决定程度
Table 3 　The direct function and decision degree of characters of grain growth on yield
性状
character
相关系数
relative coefficient
直接作用
directness function
决定系数
decision coefficient
自变量对 R2 的总贡献
contribution of independent variant
X1 01942333 016519 014250 016143
X2 - 016273 - 013905 011525 012450
X3 016631 011832 010336 011215
注 :X1 :平均增长速率 ;X2 :最大灌浆速度出现时间 ;X3 :最大灌浆速度 ;“33”表示在 1 %水平上显著。
Note : X1 : rate of average growth ; X2 : date of the max filling2speed ;X3 : the max filling2speed.“33”means difference at 0101 probability level .
212 　籽粒发育过程
根据Logistic 方程计算出玉米籽粒发育的三个阶
段所需的时间及每个时期的干物质积累量 (表 4) 。在
籽粒建成期 ,不同基因型品种所需时间为 8～13d ,占
玉米籽粒发育期的 2412 %～3914 % ,每穗的干物质积
累为 116～711g ,占籽粒干物质积累的 218 %～919 %。
其中 :干旱胁迫的籽粒建成期占籽粒发育期的百分率
比对照多 017～611 个百分点 ,积累干物质对籽粒贡献
率少 019～614 个百分点 ;在干物质线性积累期 ,不同
基因型品种所需时间为 16～23d ,占籽粒发育期的
4815 %～6016 % ,每穗干物质积累 4612～7619g ,占籽
粒干物质积累的 8212 %～9413 %。其中 :干旱胁迫的
干物质线性积累期占籽粒发育期的百分率比对照多
012～618 个百分点 ,积累干物质对籽粒贡献率多 510 ～618 个百分点。在干物质稳定增长期 ,不同基因型品种所需时间为 4～8d ,占籽粒发育期的 1211 %～2015 % ,干物质积累为 111～1010g ,占籽粒干物质积累的 212 %～1411 %。其中 :干旱胁迫的干物质稳定增长期占籽粒发育期的百分率比对照少 312～814 个百分点 ,积累干物质对籽粒贡献率少 012～411 个百分点。3 　讨论与结论玉米籽粒干重的增长过程符合 Logistic 方程。花期干旱导致玉米最大灌浆速度出现时间推迟、籽粒平均增长速率和最大灌浆速度降低 ,最终使玉米显著减产。干旱胁迫显著缩短了干物质线性积累期和干物质稳定增长期 ,从而显著缩短了籽粒发育期 ,也减少了每
381　2 期 花期干旱对玉米籽粒发育的影响
　　　　 表 4 　不同处理对籽粒发育的影响
Table 4 　The effects of different treatments on grain filling at different grain growth period
品种
cultivar
项目
item
籽粒建成期
lag phase
干物质线性积累期
linear dry matter
accumulation phase
干物质稳定增长期
leveling2off of dry
matter accumulation phase
累计
total
C19 DS 日数 filling days (d) 910 2010 410 3310
对籽粒发育期贡献
contribution to seed growth phase ( %) 2713 6016 1211 10010
籽粒积累量
grain accumulation (gΠear) 116 4913 211 5310
对籽粒贡献
contribution to seed( %) 310 9310 410 10010
CK 日数 date (d) 1010 2110 810 3910
对籽粒发育期贡献
contribution to seed growth phase ( %) 2516 5318 2015 10010
籽粒积累量
quantity of accumulation (gΠear) 612 7619 518 8819
对籽粒贡献
contribution to seed( %) 710 8615 615 10010
C202 DS 日数 date (d) 910 2110 510 3510
对籽粒发育期贡献
contribution to seed growth phase ( %) 2517 6010 1413 10010
籽粒积累量
grain accumulation (gΠear) 116 4919 517 5712
对籽粒贡献
contribution to seed( %) 218 8712 1010 10010
CK 日数 date (d) 1010 2310 710 4010
对籽粒发育期贡献
contribution to seed growth( %) phase 2510 5715 1715 10010
籽粒积累量
grain accumulation (gΠear) 217 5816 1010 7113
对籽粒贡献
contribution to seed( %) 317 8212 1411 10010
C14 DS 日数 date (d) 1310 1610 410 3310
对籽粒发育期贡献
contribute to seed growth phase ( %) 3914 4815 1211 10010
籽粒积累量
grainaccumulation (gΠear) 117 4612 111 4910
对籽粒贡献
contribute to seed( %) 315 9413 212 10010
CK 日数 date (d) 1310 1910 710 3910
对籽粒发育期贡献
contribution to seed growth phase ( %) 3313 4817 1810 10010
籽粒积累量
grain accumulation (gΠear) 711 6219 119 7119
对籽粒贡献
contribute to seed( %) 919 8715 216 10010
个发育阶段的籽粒干物质积累 ,也就是说干旱胁迫既
影响了同化物的运输[14 ,15 ] ,又使胚乳失水干燥提早成
熟[16 ] 。花期干旱结束后 ,主要通过增大干物质线性积
累期占籽粒发育期的百分率 ,以及增加干物质积累占
粒重的百分率 ,以弥补前期干旱的损失。
品种间及与水分处理互作的籽粒发育存在显著差
异 ,在常规浇水情况下 ,C19 和 C202 的籽粒平均增长
速率和最大灌浆速度出现时间小于 C14 ,而 C14 和 C19
的最大灌浆速度显著高于 C202。在干旱胁迫情况下 ,
C19 和 C202 籽粒平均增长速率和最大灌浆速度虽然
较低 ,但是最大灌浆速度出现的时间显著提早 ,表现为
籽粒建成所需时间缩短、线性积累期和稳定增长期延
长而籽粒增重较高 ,从而延长了最大灌浆速度的持续
481 核　农　学　报 21 卷
时间 ,增加了粒重 ,抗旱增产。可见最大灌浆速度出现
早、籽粒平均增长速率低而稳定的品种可能是抗旱高
产品种。
本研究中的玉米籽粒建成期、干物质线性积累期、
干物质稳定增长期无论在干旱胁迫还是常规浇水情况
下 ,与高荣歧[3 ] 、李秀军等[4 ] 研究报道的“籽粒建成期
占充实日数的 23 %～28 %、占籽粒总干重的 13 %～
20 % ,干物质线性积累期占充实日数的 52 %～57 %、占
籽粒总干重的 60 %～75 % ,干物质稳定增长期占充实
日数的 17 %～21 %、占籽粒总干重的 12 %～20 %”的
结论比较有显著差异 ,干物质线性积累期对籽粒干重
的贡献率达到 90 % ,籽粒建成期和干物质稳定增长期
对籽粒干重的总贡献率仅 10 %左右。这是因为西南
山地的玉米籽粒发育期处于高温高湿气候环境 ,导致
籽粒库容建成能力较弱 ,穗粒数和结实率不高[9 ] 。而
干物质稳定增长期受高温干旱影响胚乳失水干燥提早
成熟 ,千粒重较低。因此 ,选育高结实率的大穗品种 ,
通过扩行和关键期灌溉等配套栽培 ,提高籽粒建成能
力和防止后期早衰对西南山地玉米高产优质具有重要
作用。
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