全 文 ：文章编号 :100028551 (2003) 062462204
早籼稻米垩白形成与稻株源2库特性关系的研究
蔺万煌 萧浪涛 黄见良 洪亚辉 李合松
(湖南农业大学植物激素重点实验室 ,湖南 长沙 410128)
摘 要 :以垩白度差异较大的 3 个早籼稻品种为材料 ,先后分 3 期播种 ,应用14 C 示踪技术研究
了籽粒灌浆期剑叶净同化速率、籽粒库活力及相应的源/ 库比与稻米垩白形成的关系。结果表
明 ,稻株源 - 库特性与稻米垩白度之间表现出显著的相关性。低垩白品种剑叶净同化速率、籽
粒库活力和源/ 库比均显著高于高垩白品种。稻株库的容量大、库的活力低而源叶同化物又供
应不足 ,势必形成垩白。因此 ,保证源的供给充足、适当的库容 (库的大小) ,较大的源Π库比和
强大的库活力对减少稻米垩白极为重要。研究还发现 ,垩白度高的水稻品种 ,其剑叶中同化物
的输出百分率相应较低 ,推测其源叶中同化物的输出或韧皮部装载存在障碍。
关键词 :早籼稻 ;稻米 ;垩白 ;源2库特性
RELATION BETWEEN KERNEL CHAL KINESS FORMATION AND
SOURCE2SINK CHARACTERISTICS IN EARLY INDICA RICE
LIN WAN2huang XIAO Lang2tao HUANGJian2liang HONG Ya2hui LI He2song
( Key Laboratory of Phytohormones , Hunan Agricultural University , Changsha , Hunan 410128)
Abstract :Three early indica rice varieties ( Oryza sativa L. sp . indica ) with markedly difference of kernel
chalkiness at three sowing dates were used to study the net assimilation ratio of flag leaf , source2sink ratio and sink
activity by using 14 C isotope tracer technique. The results show significant correlations between source2sink
characteristics of rice plant and rice kernel chalkiness. The net assimilation ratio of flag leaf , source2sink ratio and
sink activity (radioactivity ratio of grain) of less chalkiness varieties were found to be obviously higher than that of
more chalkiness varieties. Therefore , higher photosynthetic efficiency , proper source2sink ratio and stronger sink
activity are the key factors of good quality grain with less or no chalkiness. By analyzing the partitioning percentage
of 14 C2assimilates in rice plants of more chalkiness varieties , it was supposed that assimilates exporting from
mesophyll cells or loading into phloem were partly blocked.
Key words :early indica rice ;rice kernel ;chalkiness ;source2sink characteristics
收稿日期 :2003203220
基金项目 :国家科技部早稻品质改良工程资助项目 (OONKY1002)
作者简介 :蔺万煌 (1966～) ,男 ,湖南浏阳人 ,博士 ,副教授 ,主要从事作物生理及分子生物学教学和科研工作。
近年来 ,人们对稻米品质的消费需求越来越高。稻米垩白作为一个重要的米质性状 ,已受到科研工
作者的广泛关注[1～8 ] 。早籼稻在我国粮食生产中占有重要地位 ,但普遍存在垩白度高的问题。因此 ,降
低早籼稻米垩白度是实现水稻品质改良的重要途径之一。稻米垩白的形成是一个复杂的生理生化过
程 ,它受遗传因素和环境因素的双重作用[9 ] ,主要是由于水稻籽粒灌浆过程中胚乳细胞内淀粉积累不充
分 ,淀粉粒排列疏松所致[10～12 ] 。籽粒灌浆过程中稻株源2库关系在决定籽粒充实与否和稻米垩白的形
成起着极其重要的作用。库 (主要是籽粒)中同化物的积累过程是受源 (主要是叶片) 的供应能力 ,库的
竞争能力及源2库间输导组织的运输能力 (流) 3 方面制约[13 ] 。田代享等在抽穗前后对水稻进行剪叶[14 ]
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和遮光[15 ]处理 ,发现处理稻株的垩白发生率比不处理 (对照) 高。相反 ,在抽穗前后剪去上部或下部枝
梗[28 ] ,处理株的垩白发生率比不剪的低。Seok 等[16 ]研究进一步表明 ,抽穗期每个颖花所占叶面积越大 ,
制造的同化物越多 ,则腹白率越低。笔者以垩白度差异较大的 3 个早籼稻品种为材料 ,先后分 3 期播
种 ,应用14 C示踪技术研究灌浆期光合同化物的运转和分配规律 ,进一步探索稻米垩白形成与稻株源2库
关系的内在联系。
1 材料与方法
111 材料
11111 供试水稻品种 中熟早籼稻湘早籼 24 ,种子由湖南省农业科学院水稻研究所提供 ,垩白粒率为
100 % ,垩白度为 41145 % ;中熟早籼稻湘早籼 31 ,种子由湖南省农业科学院水稻研究所提供 ,垩白粒率
为 29175 % ,垩白度为 6188 % ;中熟早籼稻 DH早 6 ,种子由湖南农业大学生物工程实验室洪亚辉研究员
提供 ,垩白粒率为 96183 % ,垩白度为 44173 %。
11112 供试土壤 田间试验在湖南农业大学实验农场稻田进行 ,土壤基本理化特性[17 ] pH6123 ,水分系数
1106 ,有机质 2112 % ,全氮 01185 % ,碱解氮 1571184mg·kg- 1 ,全磷 01118 % ,速效磷 231374 mg·kg - 1 ,全钾
11109 % ,速效钾 471461 mg·kg- 1 。
112 方法
11211 试验设计 田间试验于 2000 年 3 月至 8 月进行 ,先后分 3 期播种和移栽。第 1 期 ( Ⅰ) 3 月 28 日
播种 ,4 月 28 日移栽 ;第 2 期 ( Ⅱ) 4 月 17 日播种 ,5 月 18 日移栽 ;第 3 期 ( Ⅲ) 5 月 7 日播种 ,6 月 7 日移
栽。各期各品种在大田中按小区种植 ,随机区组设计 ,重复 3 次 ,小区面积为 7152m2 ,种植水稻 225 穴 ,
每穴 3～4 粒谷的苗 ,密度 1617cm ×2010cm ,水稻各生育期按大田栽培管理。于见穗期选取生长一致稻
株挂牌 ,分别在水稻始穗后第 8d 以14 CO2 饲喂剑叶。各生育期日均温和日较差由长沙市气象局提供 ,第
1 期 ( Ⅰ)灌浆期日均温 29191～30126 ℃,平均日较差 8159～8167 ℃;第 2 期 ( Ⅱ) 灌浆期日均温 31109～
31176 ℃,平均日较差 9102～9111 ℃;第 3 期 ( Ⅲ)灌浆日均温 30187～30189 ℃,平均日较差 8140～8162 ℃。
11212 14 CO2 标记 试验用14 C为中国核动力研究院生产的 Na2 14 CO3 ,其放射性纯度为 99 %。通过14 CO2
发生器制备14 CO2 ,其浓度为 015 % ,放射性比活度为 0174MBq·L - 1 。采用透光率为 9918 %的聚酯膜制成
密闭的光合同化袋 ,于晴天自然光照下 ,进行整片剑叶饲喂 ,让其自然受光。每叶引入14 CO2 750ml ,同化
时间为 30min ,同时记录光照强度和温度。同化结束时 ,以 20 % NaOH溶液回收废气后任其自然生长。
11213 14 C2同化物的测定 饲喂剑叶后第 5 d 采回标记稻株的地上部分 ,将样品分成 4 部分 : ①标记叶
片和叶鞘 ; ②非标记叶片和叶鞘 ; ③茎、穗轴和枝梗 ; ④籽粒。样品经烘干称重后粉碎 ,燃烧法制样[18 ] ,
乙醇胺吸收 ,二氧六环为主溶剂的闪烁液 ,经 FJ22107 液体闪烁计数器测定 14 C的放射性活度 ,并进行淬
灭校正。每样品重复测定 3 次 ,取平均值计算14 C在各器官中的总活度。比活度以单位干物质重量所具
有的14 C 活度表示 ;剑叶输出率以输出剑叶的14 C 活度占剑叶同化14 C 的总活度的百分率表示 ;各器官输
出分配率以该器官中14 C 活度占剑叶输出14 C 同化物总活度的百分率表示 ;输入积为剑叶的输出率与该
器官输出分配率的乘积[19 ] 。
2 结果与分析
211 14 C2同化物的运转及在各器官的分配
各处理稻株抽穗后第 8 d 正是籽粒快速灌浆期 ,此时以14 C 饲喂剑叶 ,并于饲喂后第 5 d 采样分析 ,
测得剑叶14 C2同化物大部分向外输出 (表 1) 。比较不同水稻品种剑叶14 C2同化物的输出率 ,发现湘早籼
31 输出率最高 ,达 84 %～92 % ,而湘早籼 24 和 DH早 6 输出相对较少 ,为 71 %～79 % ,后两者间没有明
显差异。从输出分配率可以看出 ,剑叶输出的同化物主要分配到籽粒 ,占剑叶输出同化物的 97 %以上。
而输送到非标记叶中的14 C2同化物极少 ,还不到 1 % ,各处理间没有明显差异 ,说明灌浆期籽粒是稻株的
364 6 期 早籼稻米垩白形成与稻株源2库特性关系的研究
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绝对生长中心。此外 ,14 C2同化物在茎、穗轴和枝梗中残留极少 ,仅占输出部分的 1 %～3 % ,且各处理表
现相同。
表 1 稻株各器官14 C2同化物放射性活度及其分配率
Table 1 The radioactivity and distribution of 14 C2assimilates in various rice organs
品种
varieties
播种期
sowing
date
14C活度
14C radioactivity (kBq)
标记叶
labeled
leaf
非标记叶
non2labeled
leaves
茎
stem
籽粒
grain
剑叶输出率
exportation
from flag
leaf ( %)
输出分配率
distribution
percentage ( %)
输入积
importation accumulation
percentage ( %)
非标记叶
non2labeled
leaves
茎
stem
籽粒
grain
非标记叶
non2labeled
leaves
茎
stem
籽粒
grain
DH早 6
DH Zao6 Ⅰ 71111 01200 01299 171768 71198e 1110 1164 97126a 0179 1118 70101
DH早 6
DH Zao6 Ⅱ 81650 01179 01396 221718 72192de 0177 1170 97153a 0156 1124 71112
DH早 6
DH Zao6 Ⅲ 71644 01139 01327 241225 76136cd 0156 1132 98111a 0143 1101 74192
湘早籼 24
Xiangzaoxian24
Ⅰ 61196 01113 01224 171502 74122de 0163 1125 98111a 0147 0193 72182
湘早籼 24
Xiangzaoxian24
Ⅱ 51746 01122 01276 171260 75145de 0169 1156 97175a 0152 1118 73175
湘早籼 24
Xiangzaoxian24
Ⅲ 41409 01085 01232 161900 79162c 0155 1134 98110a 0144 1107 78111
湘早籼 31
Xiangzaoxian31
Ⅰ 31730 01190 01340 191157 84107b 0196 1172 97131a 0181 1145 81181
湘早籼 31
Xiangzaoxian31 Ⅱ 21356 01108 01666 261882 92115a 0139 2141 97120a 0136 2122 89157
湘早籼 31
Xiangzaoxian31 Ⅲ 31174 01159 01456 221272 87182b 0169 1199 97131a 0161 1175 85146
212 源2库强度对稻米垩白形成的影响
库强度 (sink strength)是库输入或接纳同化物的能力 ,它决定着库摄取同化物的竞争力。Ho[20 ] 把库
强度定义为库大小 (sink size)和库活力 (sink activity)的乘积 ,其中 ,库的大小为库对同化物输入的物理约
束 (physical constraint) ,库活力为库对同化物输入生理约束 (physiological constraint) 。库强度通常以库的
绝对生长速率即每天库组织积累干物质的量来表示 ,库活力则以相对生长速率即每天每克库组织干重
所能吸收同化物的毫克数表示[21 ] ,本试验中以籽粒比活度表示库活力。当源中同化物供应不足时 ,同
化物在库间的分配由库强度决定[20 ] 。
由表 2 可知 ,不同品种间净同化速率差异显著。垩白度低的品种 ,其净同化速率显著高于垩白度高
的品种。证明源叶的光合性能是影响稻米垩白度的重要原因之一。分析库的活力 (即籽粒比活度) 大
小 ,发现湘早籼 31 的库活力显著高于湘早籼 24 和 DH早 6 ,后两者的库活力没有明显差异 ,可见垩白度
低的品种湘早籼 31 积累同化物时的生理约束小于垩白度高的品种 DH 早 6 和湘早籼 24。从库的大小
看 ,DH早 6 和湘早籼 24 籽粒干物质重量及千粒重高于湘早籼 31 ,尽管前者积累同化物时的物理约束减
少了 ,但库活力偏低使籽粒获取同化物时缺少竞争力 ,这样库的容量增大后由于缺少同化物供应 (即净
同化速率低)和库的竞争力低下造成同化物积累不充分而形成了垩白。分别将稻米垩白度、垩白粒率与
剑叶净同化速率、籽粒比活度、源Π库比 (以源叶固定14 C 的总活度与籽粒干物重的比值表示) 、库强度进
行多元相关分析 ,结果表明 ,稻米垩白度与籽粒比活度、源Π库比都呈极显著负相关 (相关系数分别为
- 01891 3 3 和 - 01874 3 3 ) 。因此 ,充足的同化物供应和强大的库活力是少垩白优质稻米形成的关键。
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表 2 源2库特性与稻米垩白性状表现的关系
Table 2 Correlations between source2sink characteristics of rice plant and rice kernel chalkiness
品种
varieties
播种期
sowing
date
剑叶 flag leaf 籽粒 grain
总同化量
total assimilation
(kBq. leaf - 1)
净同化速率
net assimilation rate
(kBq·dm - 2·h - 1)
比活度
specific radioactivity
(kBq·g - 1)
干物质重
dry matter weight
(g)
源Π库
sourceΠsink
( %)
垩白粒率
chalkiness
percentage of
grain ( %)
垩白度
chalkiness
( %)
DH早 6
DH Zao6 Ⅰ 251379 1681631f 61960cd 21573 91865 96183 44173
DH早 6
DH Zao6 Ⅱ 311943 1851379e 81654cd 21625 121169 97167 40166
DH早 6
DH Zao6 Ⅲ 321335 1861908e 91169c 21642 121238 99100 37171
湘早籼 24
Xiangzaoxian24
Ⅰ 241034 2151552d 51945d 21944 81164 99167 41145
湘早籼 24 Ⅱ 231404 2201793d 81009cd 21155 101860 97150 40168
湘早籼 24
Xiangzaoxian24
Ⅲ 211636 2241207d 91532c 11773 121203 97183 35169
湘早籼 31
Xiangzaoxian31
Ⅰ 231416 2771112b 111851bc 11616 141487 29175 10183
湘早籼 31
Xiangzaoxian31 Ⅱ 301013 3201995a 211335a 11260 231820 27100 3136
湘早籼 31
Xiangzaoxian31 Ⅲ 261061 2171175c 141449b 11541 161907 29150 6145
213 播种期改变对稻株源2库关系的影响
分析表 1 和表 2 还可以发现 ,同一水稻品种在不同播期间稻株的源2库特性发生改变。具体表现在
随着播期的推迟 ,剑叶的净同化速率、剑叶中同化物输出率、籽粒比活度、籽粒同化物输入积和源Π库比
等都有增加的趋势 ,湘早籼 31 第 2 播期表现尤为突出 ,且都与稻米垩白度的变化规律一致。这说明环
境因素 (如日均温、日较差及其它栽培条件等)对稻米垩白性状的影响是通过改变稻株源2库关系来实现
的。尽管如此 ,各处理间差异的显著性表明品种间差异显著程度比同一品种不同播期间要高。
3 小结与讨论
本试验比较研究了不同垩白度水稻植株灌浆盛期的净同化速率、库活力 (籽粒比活度) 和相应的源Π
库比与垩白表现的关系。结果表明 ,源叶良好的光合性能是保证籽粒淀粉积累充分的先决条件 ;其次是
库的容量、库的活力和库强度对稻米垩白的形成起着关键的作用。库的容量大而源叶供应同化物不足 ,
势必形成垩白 ,因此 ,保证源的供给充足、适当的库容 (库的大小) ,较大的源Π库比和强大的库活力对减
少稻米垩白极为重要。研究中同时发现 ,同一品种的不同播期间稻米垩白粒率变化很小 ,说明其遗传性
状相对稳定 ,而垩白度受环境因素和源2库关系的影响较大。此外 ,从剑叶同化物的输出百分率推测 ,同
化物从源叶输出或韧皮部装载可能存在障碍。本试验未能阐明籽粒中同化物的转化和积累过程与垩白
形成的关系 ,这方面的证据有待进一步研究。
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试验及商业化应用结果表明 ,辐照工艺剂量及辐照运行参数符合国家标准“食品辐照通用技术要
求”[6 ]和“γ辐照装置食品加工实用剂量学导则”的要求 ,辐照工艺规范合理。
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