全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 032241204
设施栽培条件下桃树果实不同发育时期
14 C2同化物的运转及分配特性
范　爽　高东升　赵海亮
(山东农业大学园艺科学与工程学院 ,山东 泰安　271018)
摘 　要 :利用放射性同位素14 C2示踪方法研究了设施桃树果实不同发育时期14 C2同化物的运转分配特性。
结果表明 :在果实膨大期和果实成熟期 ,分配到果实中的14 C2同化物均最多 ,且随着果实生长 ,分配到果
实中的14 C2同化物增加。叶片的自留量小于果实获得的14 C2同化物量 ,且随果实生长 ,叶片的自留量越
少。在各器官中果实的竞争势最强 ,其次叶片与根系也具有较强的竞争势。14 C2同化物在各器官的分
配状况与各器官积累的可溶性总糖和淀粉含量相对应。
关键词 :设施 ; 桃 ;14 C2同化物 ;运转 ;分配
CHARACTERISTICS OF TRANSLOCATION AND DISTRIBUTION OF 14 C2ASSIMILATES
IN PEACH FRUIT DEVELOPMENT UNDER PROTECTED CULTURE
FAN Shuang 　GAO Dong2sheng 　ZHAO Hai2liang
( College of Horticulture Science and Engineering , Shandong Agricultural University , Tai’an , Shandong , 271018)
Abstract :The characteristics of translocation and distribution of 14 C2assimilates in peach fruit development under protected
culture were investigated. The results showed that at stage of fruit enlargement and fruit ripening , the fruit seemed to be the
most active organ in 14 C2assimilates , and its assimilating ability was increased with the growth of fruit . The stored assimilates
in leaves were less than that distributed in fruits , and the amount of stored assimilates in leaves decreased with the growth of
fruit . The fruit seemed to be the most active organ in the competition of 14 C2 assimilates among the organs , and in competition ,
it was more active for leaves and roots than other organs. The distribution of 14 C2assimilates in different organs was
corresponding to the content of total soluble sugar and starch in different organs.
Key words :protected culture ; peach ; 14 C2assimilates ; translocation ; distribution
收稿日期 :2005209207
基金项目 :国家“863”计划项目 (2001AA247041)
作者简介 :范爽 (19802)女 ,山东青州人 ,山东农业大学硕士研究生 ,主要从事设施果树方面的研究。高东升为通讯作者 ,Email :dsgao @sdau. edu. cn　　果树的经济产量与光合作用有着不可分割的联系 ,光合产物能否向经济器官运转及其分配比例是影响经济产量的关键性问题[1 ] 。果实的生长发育主要依靠从叶片输入光合产物 ,果实自身固定的 CO2 对其生长发育作用甚微[2 ] 。前人在露地栽培条件下研究了猕猴桃[3 ] 、蜜柑[4 ] 以及苹果[5 ] 等的光合产物运转分配规律 ,但对于设施栽培环境下桃树光合产物的运转分配特性的研究未见报道。设施栽培环境与露地相比 ,光温环境差异明显。光照不足不仅影响新梢生长 ,而且 影响坐果及果实品质[1 ] 。近年来 ,设施果树果实品质下降 ,风味偏淡的现象已经成为制约设施果树发展的重要因素之一。本试验利用放射性同位素14 C2示踪法研究了设施桃树果实发育不同时期光合产物能否向果实运转 ,以及向果实中分配的动态规律 ,以期为提高设施内果实的品质提供理论依据。1 　材料与方法
142　核 农 学 报　2006 ,20 (3) :241～244Journal of Nuclear Agricultural Sciences
111 　试验试材
本试验于 2004 年 12 月至 2005 年 5 月在山东农业
大学果树试验站进行。试材为设施内 3 年生春捷毛桃
( Prunus persica cv . chunjie) ,树体生长健壮 ,高度和干周
一致 ,每株留 3 个主枝 ,每个主枝留 3～4 个侧枝以培
养结果枝组。2004 年 12 月 20 日扣棚升温 ,试验期间 ,
管理正常。
112 　试验方法
11211 　标记方法及样品　测定放射性同位素14 C 标记
分别于果实膨大期 (3 月 19 日) 及果实成熟期 (4 月 18
日) 进行。标记选在晴天上午 9 : 00～ 10 : 00 进行。
14 CO2 由一密闭装置产生 ,包括14 CO2 发生器、叶室、循
环系统、14 CO2 吸收器及连接软管等[6 ] 。用 Ba 14 CO3 与
过量高氯酸反应产生 14 CO2 , 14 CO2 比活度为 317 ×
104BqΠml。饲喂时 ,选取长势及部位基本一致的二年
生结果枝 ,将果实上部的枝叶密封在叶室中 ,用注射器
向叶室内注入14 CO2 100ml ,饲喂量即为 317 ×106BqΠml , 饲喂时间为 1h。在饲喂后分不同时间、不同部位采样 ,洗净 ,105 ℃杀青 15min ,70 ℃～80 ℃烘干 ,称重 ,粉碎。称取 50mg 样品 ,由中国农业科学院原子能利用研究所 NYH21 型14 C 核素高灵敏探测装置测定样品14 C放射性活度 (cpm 值) ,3 次重复。测定结果进行本底校正 ,本底以 40cmpΠg·min 计。11212 　计算方法 :器官内14 C总量 (cpm) = [ (样品脉冲计数 - 本底)Π测试样品干重 (mg) ] ×植株总干重 (mg)器官14 C分配率 ( %) = (器官内14 C总量Π内全株14 C总量) ×100器官放射性相对比强 ( %) = (器官内14 C 总量Π50mg 标记叶14 C总量) ×1002 　结果与分析211 　设施桃树果实发育不同时期14 C2同化物的分配特性
表 1 　设施桃树14 C2同化物在各个器官的分配
Table 1 　The distribution of 14 C2assimilates in peach under protected culture
饲喂时期
stage of
feeding
取样时间
date of
sampling
饲喂叶片
leaf of
fed
其他叶片
other
leaf
新梢 shoot 二年生枝
branch
主干
trunk
粗根
( > 2mm)
thick root
细根
( ≤2mm)
Fine root
果实 fruit
果肉 pulp 果核 core
果实膨大期
stage of fruit
enlargement
果实成熟期
stage of fruit
ripening
3221 67169 93 11 3681 135 578 87 102415 Π
38156 0106 0101 2111 0108 0133 0105 58180
3226 37696 783 17 3290 435 453 1426 92317 Π
27163 0158 0101 2141 0132 0133 1105 67167
3231 20091 1613 556 2646 151 1215 1258 160248 Π
10169 0187 0129 1141 0108 0165 0167 85134
4220 172948 1766 6585 2643 378 174 3992 103979 42403
51164 0153 1197 0179 0111 0105 1119 31106 12166
4225 46959 738 1588 1271 95 539 1703 153573 37315
19126 0130 0165 0152 0104 0122 0170 63100 15131
4230 28168 733 5397 2123 495 587 1750 144950 38371
12165 0133 2142 0109 0122 0126 0178 65109 17126
注 :每格上面的数值为器官的14C放射性活度 (cpm) ,下面的数值为器官的14C分配率 ( %) 。
Note : The data above the grille is radioactive activity (cpm) , the data below the grille is percentage of distribution ratio ( %) .
　　设施桃树果实膨大期和果实成熟期14 C2同化物的
分配动态如表 1 所示。由表 1 可以看出 ,在果实膨大
期和果实成熟期 ,14 C2同化物主要向果实中分配 ,且随
着果实的生长 ,分配到果实中的14 C2同化物增加。在
果实膨大期 ,标记后 2d 分配到果实中的14 C2同化物占
58180 % ,标记后 12d 则增加到 85134 %。叶片的滞留
量随着果实的生长呈下降趋势 ,标记后 2d 占 38156 % ,
标记后 12d 仅占到 10169 %。14 C2同化物向其他部位
(新梢、二年生枝、主干、粗根、细根等) 分配的很少 ,分
配率依次为 2158 %、4112 %、3110 %。在果实成熟期 , 标记后 2d ,叶片的自留量较多 ,占 51164 % ,分配到果实中的占 43172 %。在标记后 7d 和 12d ,14 C2同化物主要以向果实中分配为主 , 分 别 占 到 78131 % 和82135 %。而叶片的自留量减少 ,分别仅占 19126 %和12165 %。标记后 2d 14 C2同化物分配到果核的占12166 % ,占分配到果实中总量的 28197 %。随着果实的生长 ,分配到果核中的比率增加 ,标记后 7d 和 12d ,分配到果核中的比率分别增加到 15131 %和 17126 %。在果实成熟期 ,分配到其他部位的14 C2同化物也很少 ,但较果实膨大期有提高 , 分别占 4111 %、2113 %、
242 核　农　学　报 20 卷
4165 %。
212 　设施桃果实发育不同时期各器官对14 C2同化物的
竞争能力
14 C2同化物分配到各个器官的比率 ,除了与运输
系统的常通情况、距离远近以及本身重量有关以外 ,竞
争能力起重要作用。所谓竞争能力 ,也称竞争势 ,主要
指代谢及生长旺盛部位从标记叶片中吸取14 C2同化物
的能力[7 ] ,可用放射比活性 (各器官的放射性强度的相
对值 ,以 50mg 标记叶的放射性强度为 100 计) 表示。
从表 2 可以看出 :果实膨大期和果实成熟期果实的放
射性强度均最大 ,说明在这两个时期果实的竞争势均
最强 ,并且随着果实的生长 ,果实的竞争势持续增强。
果实膨大期 ,随着果实生长 ,其余不同部位的竞争势也
随之增强 ,但竞争势强弱变化差异明显。标记后 2d ,
粗根的竞争势最强 ,其次为二年生枝。标记后 7d ,则
是细根的竞争势最强 ,其次为叶片。标记后 12d 叶片
的竞争势最强 ,其次为细根。这一时期根的竞争势较
强 ,可能与根系的发生高峰有关。在果实成熟期 ,在标
记后 2d ,叶片的竞争势最强 ,其次为细根。随着果实
的生长 ,叶片、新梢、二年生枝、主干的竞争势均呈下降
趋势 ,而粗根和细根的竞争势则先增强后降低。
表 2 　设施桃各器官对14 C2同化物的竞争能力
Table 2 　The competition of 14 C2assimilates
in different organs of peach under protected culture
器官
srgan
果实膨大期
stage of fruit enlargement
果实成熟期
stage of fruit ripening
3221 3226 3231 4220 4225 4230
叶片 931241 78316 1613 1766 73813 73315
leaf 01142 2108 8103 1102 1157 2175
新梢 11108 17136 36142 12714 43189 71163
shoot 0102 0105 0118 0101 0109 0125
二年生枝 35510 25712 40317 52217 26215 78213
branch 0150 0168 2101 0130 0156 2177
主干 13517 43517 15111 378 95122 49516
trunk 0120 1116 0175 0122 0120 1176
粗根 57815 45318 1215 17414 53912 58716
thick root 0186 1120 6104 0110 1115 2109
细根 87192 1426 1258 3992 1703 1750
fine root 0113 3178 6126 2131 3163 6121
果实
fruit
果肉 102415 92317 160248 103979 153573 144950
pulp 152 244 797 60112 327 514
果核 Π Π Π 42403 37315 38371
core 26102 7915 136
注 :1 ,上面的数值为器官的放射性活度 (cpm) ;2 ,下面的数值为放射性
相对比强 ( %) 。
Note : 1 : The data above is radioactive activity (cpm) ; 2 : the data below is
radioactivity ratio ( %) .
213 　设施桃树不同发育时期碳素同化物在全株各部
位的转化和积累
叶片最初的光合产物主要是葡萄糖 ,随后在植株
体内迅速转化为其他的碳素同化物。其中可溶性的碳
素同化物主要以糖类为主 ,不溶性的主要包括淀粉和
半纤维素。果实膨大期和果实成熟期 ,可溶性碳素产
物 (糖类)及不溶性碳素产物 (淀粉)在各个部位的转化
和积累状况如图 1～4 所示。在果实膨大期 ,标记后
2d ,叶片和新梢中的可溶性总糖含量最高。随着果实
的生长 ,叶片和新梢中的可溶性总糖呈下降趋势 ,而粗
根和细根中的可溶性总糖含量则呈上升趋势。在此期
叶片产生的碳素同化物除了主要用于果实膨大外 ,向
根部分配的较多 ,可能与此期恰好根系处于生长高峰
有关。在果实成熟期 ,果实中的可溶性总糖含量维持
在 016 %～017 %之间 ,比果实膨大期增加了 013 %～
014 % ,其含量的增加可能主要用于形成果实风味 ;粗
根和细根中可溶性总糖和淀粉含量也增加 ,可能主要
是贮藏物质。
图 1 　果实膨大期各部位的可溶性总糖含量
Fig. 1 　The content of total soluble sugar in different
organs at stage of fruit enlargement
1 :叶片 ;2 :新梢 ;3 :二年生枝 ;4 :主干 ;5 :粗根 (d > 2mm) ;
6 :细根 (d ≤2mm) ;7 :果实。下图同
1 :leaf ; 2 :shoot ; 3 :branch ; 4 :trunk ; 5 :thick root (d > 2mm) ;
6 :fine root (d ≤2mm) ; 7 :fruit . The same as following figures
图 2 　果实膨大期各部位的淀粉含量
Fig. 2 　The content of starch in different organs
at stage of fruit enlargement
342　3 期 设施栽培条件下桃树果实不同发育时期14C2同化物的运转及分配特性
图 3 　果实成熟期各部位的可溶性总糖含量
Fig. 3 　The content of soluble sugar in different organs
at stage of fruit ripening
图 4 　果实成熟期各部位的淀粉含量
Fig. 4 　The content of starch in different
organs at stage of fruit ripening
3 　讨论
14 C2同化物的分配利用至为复杂 ,主要随生长中
心的转移而发生变化。另外 ,它与营养物质的生产和
消耗密切相关。第一 ,同化物超过自身需要时 ,便可能
外运 ,同化物愈多 ,输出的潜力便越大。第二 ,只有竞
争能力较强的器官才能分配到较多的同化物。竞争能
力愈强则输人潜力就愈大。同化物的分配不仅能决定
某一器官竞争能力的绝对大小 ,而且决定不同部分竞
争能力的相对强弱。第三 ,同化物的供应能力还依赖
于输导系统的畅通程度、运输能力、运距和动力大小
等[7 ] 。
郭太君等[10 ]于山葡萄开花期标记 ,分别于果实膨
大期、着色期、成熟期采样 ,研究表明 ,在果实膨大期、
着色期、成熟期叶片的滞留量分别为 68171 %、
45109 %、19135 % ,分配到果实中的14 C2同化物分别占
18147 %、43113 %、47139 %。本试验在设施桃果实膨大
期和成熟期标记 ,分别于 2、7、12d 采样 ,结果表明 ,在
设施桃果实膨大期 ,叶片的滞留量依次下降 ,分别为
38162 %、28121 %、11156 % ,分配到果实中的14 C2同化物
依次增加 ,分别为 58180 %、67167 %、85134 %。在果实
成熟期的结论类似 , 叶片滞留量分别为 52117 %、
19156 %、12198 % ,分配到果实中的14 C2同化物分别为
43172 %、78131 %、82135 %。与郭太君的结论一致。
本试验的研究表明 ,设施桃在果实膨大期和果实
成熟期 ,果实作为主要的生长中心 ,是14 C2同物分配最
多的器官 ,并且随着果实的生长 ,14 C2同化物分配的越
多 ,与陈静芬[8 ]和殷锡圣[9 ]的结果相一致 ,均主要是向
经济器官分配。设施桃在果实膨大期 ,14 C2同化物大
量向果实中分配 ,可能主要是为新生组织提供碳源 ,用
于果实体积和重量的增加。在果实成熟期 ,14 C2同化
物仍主要分配到果实中 ,果实成熟前期 ,14 C2同化物主
要用于果实的第二次迅速生长 ,后期的继续输入对当
年的产量贡献不大 ,主要对提高果实含糖量 ,改善果实
品质起决定性作用。这与图 3 中果实的可溶性总糖含
量急剧增加相对应。
14 C2同化物的分配主要决定于库本身的特性[11 ] 。
通常认为植物体内同化物的分配由库强度和库容所决
定。所谓库强度 ,即一个器官吸引同化物的竞争能
力[12 ] 。在果实膨大期和果实成熟期 ,果实的竞争能力
均最强 ,因此果实在这两个时期分配到14 C2同化物也
最多。在这两个时期 ,果实作为主要的库器官 ,具有绝
对的竞争能力 ,故14 C2同化物优先分配到果实中。其
次 ,叶片和根系也具有较强的竞争能力 ,可能与新梢的
伸长生长和根系发生高峰有关。另外 ,催化库中蔗糖
和淀粉代谢的酶活性与库强度关系密切[13 ] ,两者之间
的关系还有待于进一步的研究。
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记物的分离纯化。
313 　标记蛋白的稳定性
本试验制备的125 I2PEG2rhIL26 在无保护蛋白条件
下保存稳定性优于范我等的结果[13 ] ,但仍有待提高 ,
分析原因可能有以下几点 :一是标记物比放射性较高 ,
保存时蛋白浓度较高 (0185μgΠμl) ,可能导致了部分辐
射自行分解 ;另由于实验条件限制 ,在标记过程中无菌
操作不够严格 ,可能引入了细菌等杂质 ,对蛋白质保存
不利。同时 ,更佳的蛋白保护剂的筛选也可能提高标
记物的稳定性。
综上所述 ,本试验常规氯氨 T 法制备的标记物有
少量聚合物产生 ,生物活性有所降低 ;而双相氯氨 T法
制备的125 I2PEG2rhIL26 能达到较高的比放射性和放射
化学纯度 ,在低温和有保护蛋白的保存条件下稳定性
好 ,生物学活性保持良好 ,满足药代动力学研究要求。
而该法是否适用于其他一些修饰蛋白的标记 ,还需作
进一步探讨。
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