全 文 ：核 农 学 报 2011，25(2):0358 ～ 0362
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-09-26 接受日期:2010-11-28
基金项目:中澳政府气候变化合作项目 (00xx － 0506 － Norton)，国家科技支撑计划课题 (2007BAC03A06) ，农业部农业环境与气候变化重点开
放实验室开放基金项目
作者简介:李 萍(1977-)，女，黑龙江北安人，博士，讲师，研究方向为植物生态和植物营养。E － mail:lipinghxy@ 126. com
通讯作者:林而达(1947-)，男，辽宁营口人，研究员，博士生导师，研究方向为气候变化影响与适应性。E － mail:lined@ ami. ac. cn
文章编号:1000-8551(2011)02-0358-05
大气 CO2 浓度升高对绿豆生长发育与
产量的影响
李 萍1 郝兴宇1，2 杨宏斌1 林而达2
(1. 山西农业大学农学院，山西 太谷 030801;2. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 /
农业部农业环境与气候变化重点实验室，北京 100081)
摘 要:研究大气 CO2 浓度升高对绿豆影响，有助于人们了解未来气候变化后绿豆生产的变化，以提前
采取必要的应对措施趋利避害。本研究利用 FACE (Free Air CO2 Enrichment)系统在大田条件进行了
绿豆生长发育及产量受 CO2 浓度升高影响的试验。结果表明:大气 CO2 浓度升高后，绿豆叶面积、株
高、节数、茎粗增加;倒数第一完全展开叶叶面积增加 6. 1% ～ 34. 65%，倒数第二完全展开叶叶面积增
加 4. 45% ～ 43. 64%;收获期，绿豆株高、节数、茎粗分别增加 19. 56%、8. 24%、9. 71%;绿豆叶片叶绿素
含量则有下降的趋势，蕾期和花荚期，倒数第一片完全展开的叶片叶绿素含量分别下降 1. 53%、
14. 21%，花荚期，倒数第二片完全展开的叶片叶绿素含量下降 7. 06%;收获后单株地上部分生物量增
加 24. 45%，单株籽粒产量增加 13. 87%，而收获指数则有下降趋势;产量的提高是由于单株有效荚数显
著增加，而单荚粒数和百粒重变化不显著。未来大气 CO2 浓度升高将促进绿豆的生长发育，使绿豆地
上部分生物量和产量增加。
关键词:绿豆;CO2 浓度升高;FACE;气候变化;生长;产量
EFFECTS OF AIR CO2 ENRICHMENT ON GROWTH AND YIELD OF MUNG BEAN
LI Ping1 HAO Xing-yu1，2 YANG Hong-bin1 LIN Er-da2
(1. College of Agriculture，Shanxi Agricultural University，Taigu，Shanxi 030801;
2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081)
Abstract:Research on mung bean response to elevated ［CO2］will benefit to learn about changes of mung bean yield
under future climate change and possible corresponding measures. FACE(Free air CO2 enrichment)was used in the
study of mung bean. Results showed that the leaf area，height，node number and stem diameter increased with elevation
of［CO2］. Elevated［CO2］increased the youngest expanded leaf and the reciprocal 2nd expanded leaf area by 6. 1% ～
34. 65% and 4. 45% ～ 43. 64%，respectively. Elevated ［CO2］significantly increased the height，node number and
stem diameter at mature by 19. 56%，8. 24% and 9. 71%，respectively. However，the content of chlorophyll in leaf
decreased with elevation of ［CO2］. Elevated ［CO2］significantly reduced the content of chlorophyll in the youngest
expanded leaf at bud stage and flowering-podding stage by 1. 53% and 14. 21%， respectively. The content of
chlorophyll in reciprocal 2nd expanded leaf decreased by 7. 06% at the flavering-podding stage with elevated［CO2］.
The above-ground biomass weight per plant was increased by 24. 45% with elevation of［CO2］. Because of the increase
in pod number per plant，the yield per plant was increased by 13. 87% in FACE，but the harvest index was descent.
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2 期 大气 CO2 浓度升高对绿豆生长发育与产量的影响
Elevation of［CO2］will stimulate the growth of mung bean. The above-ground biomass weight and the yield were
promoted with elevation of［CO2］.
Key words:mung bean;elevated of［CO2］;FACE;global climate change;growth;yield
IPCC 报告指出到本世纪中期全球大气 CO2 浓度
将到达 550μmol /mol［1］。CO2 浓度升高有利于植物生
长及作物产量提高［2，3］。以往关于 CO2 浓度升高对作
物影响的研究大多是在保护性环境下进行的，如温室
或开顶式气室(Open Top Chamber)，但由于空气湿度、
温度和辐射等方面的差异，自然条件下植物对高浓度
CO2 的实际反应与温室和开顶式气室观测到的变化可
能存在差异［4，5］。自由大气 CO2 富集系统(Free Air
CO2 Enrichment，FACE)可以在不改变农田小气候的
情况下保持高 CO2 浓度
［6］。温室或开顶式气室试验
研究显示，CO2 浓度加倍将使 C3 作物产量平均增加
33% ［7］，FACE 试验结果为平均增加 17% ［8］，可见温室
或开顶式的研究结果可能夸大了 CO2 的肥效作用。
目前，各国学者应用 FACE 系统对水稻、小麦、玉米、大
豆等作物进行了研究［9 ～ 15］。作为粮、药、菜、饲以及饮
料加工等多种用途的豆类作物，绿豆具有生育期短、抗
旱、耐瘠、适应性强等特点，在我国栽培范围较广，是我
国主要小杂粮之一。绿豆是 C3 作物，研究认为 CO2
浓度的升高有利于 C3 作物生长发育和产量的提
高［8］。我国学者张志宏等对高浓度 CO2(20000μmol /
mol 和 40000μmol /mol)胁迫下绿豆生长形态和生物量
分配进行了研究［16］，发现高浓度 CO2 胁迫下绿豆生长
会受到抑制，单叶面积减少，植株生物量下降;苑学霞
等利用培养箱对 CO2 浓度倍增条件下接种 AM 真菌对
绿豆生长情况进行了研究［17］，CO2 浓度升高显著增加
了 AM 真菌的侵染率和产菌丝量，接种 AM 真菌增加
绿豆地下部分生物量，且在 CO2 浓度倍增条件下达到
显著水平。利用开放性的 FACE 系统对大气 CO2 浓度
升高对绿豆影响的研究还未见报道。本研究首次利用
FACE 系统对绿豆生长进行了相关研究，拟了解未来
气候变化情景下，大气 CO2 浓度升高对绿豆生长发育
及产量的影响，以提前采取措施保证我国的食品安全，
尤其是对我国小杂粮的影响作出积极的应对措施。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况与土壤类型
试验在中国农业科学院昌平实验基地进行，试验
地位于北京市昌平南部(北纬 40. 13°，东经 116. 14°)，
京昌公路的西侧。供试土壤类型属褐潮土，土壤有机
质 22. 76g / kg，全氮 1. 423g / kg，碱解氮含量 104. 81mg /
kg，速效钾 98mg /kg，pH 值 8. 71。
1. 2 试验材料
供试材料为山西省太谷晋农种苗繁育场提供的绿
豆品种绿宝石，在华北地区春夏播种均可，株高 55cm
左右，生育期 80d 左右。
1. 3 试验设计
试验利用中国农业科学院农业环境与可持续发展
研究所北京昌平 miniFACE 试验系统麦 －豆轮作系统
进行。miniFACE 试验系统构成、系统控制见郝兴宇
等［15，18］的方法。FACE 圈通 CO2 气从 6 月 23 号开始，
10 月 5 号结束，每日通气时间为 6:30 － 18:30，夜间不
通气。
采取单因素随机区组设计，2 个处理为大气 CO2
(对照，CO2 浓度平均为 389 ± 40μmol /mol 左右)与
FACE(为 550 ± 60μmol /mol 左右)，3 次重复。采用盆
栽试验(盆直径 25cm，盆深 20cm，装土 6. 5kg)，播前盆
土浇透水，每盆播 3 穴，每穴精选种子 5 粒，覆土
1. 5cm 左右。2009 年 7 月 1 日播种，出苗后分别放入
CO2 处理的 FACE 圈中和对照圈中，每圈 4 盆。幼苗
第一片复叶展开后间苗，每穴留苗 2 株，每盆留苗 6
株。第二片复叶展开后每盆施入 20g 磷酸二铵。播后
30d 定苗，每穴留苗 1 株，每盆留苗 3 株。每日早晚观
察盆内土壤水分，如缺水应及时浇水，并及时松土防止
土壤板结，注意清除杂草。日常管理 FACE 处理和对
照处理一致。
1. 4 指标测定
1. 4. 1 形态指标测定 在绿豆苗期(播后 30d)、蕾期
(播后 41d)、花荚期(播后 52d)、鼓粒期(播后 70d)、
收获期(播后 97d)对每棵植株进行株高、茎粗、节数、
叶面积、叶绿素含量等指标的测定，在播后 67d 对比叶
重进行了测量。株高测量子叶节到顶叶叶尖长度，茎
粗测定子叶节上部直径;叶面积和叶绿素观测倒数第
一和第二片完全展开的叶片。叶绿素含量测定采用
SPAD502 DL 叶绿素仪进行，单位为 SPAD 值(表示叶
绿素相对含量或叶片绿度)，测定时避开叶脉。叶面
积测定先采取长宽法测出叶片长宽，然后利用称重法
直接测叶面积系数，每个发育期选取 3 片叶片，用测得
的叶片长宽和叶面积系数计算叶面积，叶面积 = 叶长
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×叶宽 ×叶面积系数;比叶重测量采用破坏性取样，每
小区取 2 盆(6 株)绿豆，摘取倒数第二片完全展开的
叶片，用 1. 5cm 直径的打孔器在叶片上均匀打 40 个
孔，将打好的圆孔叶片烘干 72h，称重，计算单位面积
叶片重量。
1. 4. 2 收获期产量和地上部分生物量测定 播后
70d，每日下午及时摘取变黑成熟的豆荚以避免开裂、
脱落。收获时，摘取豆荚，与前期摘取的豆荚合并，自
然晾晒后测产。将地上部分与根分离，自然晾干后用
电子天平(精度 0. 01g)测量地上部分生物量和产量。
1. 5 统计分析方法
以 Excel 进行数据处理和图表绘制，以 SAS 统计
软件进行 CO2 处理的显著性分析。
2 结果与分析
2. 1 CO2 浓度升高对绿豆形态指标的影响
如图 1 ～ 3 所示，CO2 浓度升高对绿豆形态指标均
有一定影响。与正常大气 CO2 浓度相比，CO2 浓度的升
高使绿豆株高增加，增幅为 19. 56% ～ 38. 28%，各生育
期均达到显著或极显著水平(图 1 － A);绿豆节数均极
显著增加，增加幅度为 8. 24% ～ 11. 62%(图 1 － B);对
绿豆茎粗也有促进作用，增幅达 9. 71% ～ 25. 15%，各生
育期都达到显著或极显著水平(图 1 － C)。
图 1 CO2 浓度对绿豆株高、节数、茎粗的影响
Fig. 1 Effect of elevated［CO2］on plant hight，node number and stem diameter of mung bean
CK 为对照，* 表示在 α = 0. 05 水平显著，  表示在 α = 0. 01 水平显著。下同
CK is control，* and   means significant at 0. 05 and 0. 01 level，respectively. The same as following figuers
图 2 CO2 浓度对绿豆植株比叶重的影响
Fig. 2 Effect of elevated［CO2］on specific
leaf weight of mung bean
播后 67d 对绿豆植株比叶重的观测表明(图 2)，
CO2 浓度升高后绿豆比叶重显著增加，增加幅度为
43. 97%。图 3 显示，CO2 浓度升高也促进了绿豆倒数
第一和倒数第二片完全展开叶叶面积增加。相比对
照，倒数第一完全展开叶叶面积增幅为 6. 1% ～
34. 65%，除花荚期(播后 52d)外，其他发育期均达到
显著水平，倒数第二完全展开叶叶面积增幅为 4. 45%
～ 43. 64%，其中苗期(播后 30d)和花荚期达到显著水
平(图 3)。
2. 2 CO2 浓度升高对绿豆叶片叶绿素含量的影响
由表 1 可以看出，CO2 浓度升高后，除鼓粒期(播后
70d)外其他发育期绿豆倒数第一片完全展开的叶片叶
绿素含量均较对照有所下降，下降幅度为 1. 53% ～
14. 21%，其中蕾期(播后 41d)和花荚期(播后 52d)达到
显著水平。倒数第二片完全展开的叶片叶绿素含量，相
比对照，蕾期(播后 41d)显著增高，增幅为 1. 35%，花荚
期(播后 52d)显著下降，降幅为 7. 06%，其他生育期变
化不显著。
2. 3 CO2 浓度升高对绿豆生物量及产量的影响
CO2 浓度升高有利于绿豆地上部分生物量和产量
的提高(图 4)，相比对照，收获后地上部分生物量增加
24. 45%，单株产量增加 13. 87%，均达到显著水平。
产量的提高主要是由于有效荚数的显著提高(较对照
增加 19. 44%)，而单荚粒数和百粒重变化不显著(表
2)。由于地上部分生物量增幅高于产量的增加，CO2
浓度升高后的绿豆收获指数比对照下降 9. 05%，但未
达到显著水平(图 4)。
063
2 期 大气 CO2 浓度升高对绿豆生长发育与产量的影响
图 3 CO2 浓度升高对绿豆叶面积的影响
Fig. 3 Effect of elevated［CO2］on leaf area of mung bean
表 1 CO2 浓度升高对绿豆叶绿素含量(SPAD 值)的影响
Table 1 Effect of elevated［CO2］on SPAD in mung bean leave(mean ± Std. Err)
叶位 leaf
处理
treatment
播后天数 days after sowing(d)
30 41 52 70
倒数第一片全展叶 CK 25. 48 ± 0. 65a 34. 55 ± 1. 47a 38. 47 ± 0. 78a 38 ± 0. 85a
the youngest expanded leaf FACE 24. 82 ± 0. 69a 34. 02 ± 1. 36b 33 ± 0. 23b 39. 5 ± 1. 26a
倒数第二片全展叶 CK 29. 73 ± 0. 91a 37. 08 ± 0. 76A 41. 43 ± 0. 28a 43. 23 ± 0. 03a
reciprocal 2nd expanded leaf FACE 26. 13 ± 1. 40a 37. 58 ± 1. 02B 38. 5 ± 1. 07b 43. 85 ± 0. 90a
注:表中数据后带有相同小写 /大写字母表示在 0. 05 /0. 01 水平不显著。下表同。
Note:The data followed by common small and capital letters indicated no significant at 0. 05 and 0. 01 levels，respectively. The same as following table.
表 2 CO2 浓度升高对绿豆有效荚数、
荚粒数和百粒重的影响
Table 2 Effect of elevated［CO2］on efficiency
pod number per plant，seed number per pod and
100 seeds weight in mung bean
处理
treatment
有效荚数
efficiency pod
number per plant
单荚粒数
seed number
per pod
百粒重
100 seeds
weight(g)
CK 7. 22 ± 0. 17a 6. 71 ± 0. 18a 7. 89 ± 0. 26a
FACE 8. 61 ± 0. 36b 7. 35 ± 0. 20a 7. 27 ± 0. 23a
3 讨论
CO2 是作物进行光合作用的重要原料。有研究指
出，增加 CO2 浓度能够促进植物叶面积生长，提高单
位叶面积的净光合速率，显著增加干物质积累量，有利
于作物产量的提高［2，3］。本研究中 CO2 浓度升高提高
了绿豆株高、节数、茎粗、叶面积和比叶重(图 1 ～
3)，使绿豆地上部分生物量增加。而植物吸收的氮素
图 4 CO2 浓度升高对绿豆地上部分生物量、产量、收获指数的影响
Fig. 4 Effect of elevated［CO2］on above-ground biomass weight，yield and harvest index of mung bean
等营养物质总量有限，不能满足其合成足够的叶绿素，
这可能是导致绿豆单位面积叶片内叶绿素含量下降的
原因［19，20］。但也有研究［21］认为 CO2 浓度升高后植物
对硝态氮(NO －3 )的吸收能力下降导致植物吸收氮素
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的能力下降，最终导致植物体内氮含量下降，叶绿素合
成受到限制。其他作物的研究［22，23］发现大气 CO2 浓
度升高后，作物体内 N 含量会下降。绿豆是一种固氮
作物，豆科作物的固氮作用一定程度上可以减弱氮素
缺乏的影响［24］。今后的研究中应进行绿豆含氮量的
研究，了解大气 CO2 浓度升高后绿豆 C、N 平衡的变
化。
Kimball［25］发现，在熏气试验(保护性环境下)条
件下植物生物量约增加 21%，而 FACE 试验下生物量
平均增加 17%左右。高浓度 CO2 下，豆类产量可增加
28% ～ 46% ［26，27］。本研究中也有类似的结果，CO2 浓
度升高促进了绿豆的生长发育，收获期地上部分总生
物量明显增加，籽粒产量也显著提高，单株地上部分生
物量和籽粒产量分别增加了 24. 45% 和 13. 87% (图
4)。CO2 浓度升高对绿豆单荚粒数和百粒重影响不显
著，表明籽粒产量的提高主要是由于 CO2 浓度升高促
进了绿豆有效荚数的增加(表 2)。由于生物量的增加
幅度较产量的增加幅度更大，使收获指数较对照下降
(图 4)。这也给我们一个将来增产的新思路，如果能
够抑制碳同化物向茎输送或能够使其再分配到种子中
去将有助于产量及收获指数的提高［11］。
CO2 浓度升高促进绿豆生物量和产量提高，可在
一定程度上缓解未来气候变化后气温升高和水分供应
变化对绿豆生产的不利影响。大气 CO2 浓度持续升
高的背景下，这些研究结果对可预见的将来包括绿豆
生产在内的农业持续发展有特殊的积极意义。
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