全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 022195206
丛枝菌根根外菌丝对不同形态氮素的吸收能力
李　侠　张俊伶
(中国农业大学资源环境学院 ,北京　100094)
摘 　要 :本试验以玉米为宿主植物 ,以 Glomus mosseae 和 Glomus intraradices 为接种剂 ,采用空气隔板分室
- 半液培系统 ,在植株收获前 48 h 向菌丝室供应15N 标记的不同形态氮素 ,探讨丛枝菌根根外菌丝吸收
传递不同形态氮素的能力。结果表明 ,丛枝菌根根外菌丝吸收传递15N 能力因菌种和氮素形态而异。丛
枝菌根真菌 G. intraradices 吸收传递15N 的能力高于 G. mosseae ,根外菌丝吸收传递不同形态15N 的能力
为15NH+4 > 15 N2Gln > 15 N2Gly > 15 NO -3 。根外菌丝吸收传递的15 N 对植株氮营养的贡献仅为 01004 %～
01032 %。
关键词 :丛枝菌根真菌 ; 氮形态 ; 玉米 ; 15N 标记
UPTAKE OF DIFFERENT FORMS OF NITROGEN BY HYPHAE OF
ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI
LI Xia 　ZHANGJun2ling
( College of Resources and Environment Sciences , China Agricltural University , Beijing 　100094)
Abstract :A two2compartment incorporating air2gap device and 15 N-labeling technique was used to investigate the uptake of
different forms of N by arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) . Maize ( Zea mays L. ) was in association with Glomus mosseae ,
or Glomus intraradices . Solutions labeled with different forms of 15 N were supplied to the hyphae compartment 48 h before
harvesting. The result showed that the uptake capability of 15N varied with fungi species and N forms supplied. Percentage of
15 N taken up over 48 h by G. intraradices was higher than that by G. mosseae. The uptake capability of 15N by AMF was in
the order of 15NH+4 > 15N2Gln > 15 N2Gly > 15 NO -3 . 15 N uptake by AMF hyphae accounted for 01004 %～01032 % of total N
uptake.
Key words :arbuscular mycorrhizal fungi ; nitrogen forms ; maize ; 15N-labelling
收稿日期 :2006206223
基金项目 :国家自然科学基金 (30200168)
作者简介 :李侠 (19812) ,女 ,山西运城人 ,硕士 ,研究方向为环境生态过程与调控 ,Email : lixia810504 @1631com
通讯作者 :张俊伶 (19702) ,女 ,山西临汾人 ,博士 ,副教授 ,研究方向为环境生态过程和调控。Tel : 010 62733406 ; Email : junlingz @cau. edu. cn　　菌根是植物根系与菌根真菌形成的一种共生体。自然界有多种类型的菌根 , 丛枝菌根 ( arbuscularmycorrhizal fungi , AMF) 是其中最重要的一类。据统计 ,地球上 90 %的维管束植物都能形成丛枝菌根[1 ] 。丛枝菌根真菌能促进植物对养分和水分的吸收、提高植物抗逆性、增加植物群落多样性和提高群落生产力。在促进植物吸收养分的作用中 ,丛枝菌根真菌对植物磷营养的作用尤其突出 ,研究也较为深入[2 ] ,而在自然和农田生态系统中限制植物生长和产量最重要的元素 是氮素 ,因而近年来关于丛枝菌根真菌在植物吸氮中的作用越来越引起国内外专家的广泛关注。研究表明 ,丛枝菌根真菌可以促进宿主植物对氮素的吸收 ,菌丝吸收氮素的形态包括 NH+4 、NO -3 和一些氨基酸[3～8 ] 。然而有关 AMF 根外菌丝对不同形态氮吸收传递能力的比较则鲜有报道 ,且丛枝菌根真菌吸收的氮对植株氮营养的作用研究结果不一。究其原因 ,一方面是由于氮素在土壤中移动性很强[10 ] ,传统的隔网分室 ,即将植物根系和菌丝实施空间分离的方
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法 ,不能有效地阻止氮素在菌丝室和根室之间的质流
扩散 ,因而无法区分根系和菌丝的吸氮作用[9 ] 。另一
方面 ,是因为土壤中氮素形态易发生转化 ,如在干旱土
壤中 ,土壤中的 NH+4 极易转化为 NO -3 [10 ] ,因而如何控
制介质中不同形态氮素的转化是研究根外菌丝吸收不
同形态氮素的一个关键问题。空气隔板分室并结合半
液培的方法[11 ] 可以较好地克服这两个问题。该方法
的原理是 ,在菌丝室和根室间插入隔板以形成空气层 ,
有效地控制水分和氮素在两室间的扩散。半液培的方
法即基质选用养分含量较低的珍珠岩 ,菌丝生长过程
中所需的养分以外源营养液形式加入 ,这样不仅可以
保证菌丝正常生长和代谢所需的养分 ,且外源营养液
中氮素的形态可以得到有效的控制。Hawkins 和
George[11 ]应用此方法研究比较了丛枝菌根根外菌丝对
两种无机态氮素 (NH+4 和 NO -3 )的吸收传递 ,但由于试
验中是向根系供应含不同形态氮素的营养液 ,因而根
室氮素供应形态直接影响了植株的生长 ,从而间接影
响了根外菌丝对不同形态氮的吸收传递作用。本试验
通过向菌丝室供应不同形态氮素并结合15 N 标记比较
了两种丛枝菌根真菌根外菌丝对不同形态氮的吸收传
递作用。
1 　材料与方法
111 　材料
供试 AMF 菌种为 Glomus mosseae (Nicol . & Gerd. )
Gerdemann & Trappe ( BEG167 ) 和 Glomus intraradices
Schenck & Smith (BEG141) 。G. mosseae 原种分离于新
疆干旱地区。G. intraradices 原种分离于法国温带农
田土壤 ,由法国国家农业研究所提供。两个菌种均在
本试验室进行扩繁 ,宿主植物为玉米 ( Zea mays L. , 农
大 108)和红三叶草 ( Trifolium pratense L. ) ,所得菌剂为
含有 AMF 孢子、菌丝和根段的土壤。试验所用土壤采
自北京大兴 ,其基本理化性状为有机质 0130 % ,碱解
氮 7172mgΠkg , 有效磷 ( Olsen2P) 8712mgΠkg , 速效钾
(NH4OAC2K) 3316mgΠkg ,pH 值 (CaCl2 ) 8144 (各含量指
标均基于土壤干重) 。标记的15N 化学试剂购自上海化
工研究所 ,试剂纯度为 9815 %。
112 　方法
选取饱满玉米种子 , 用 10 % H2O2 表面消毒
10min ,去离子水漂洗净 ,室温催芽备用。
空气隔板分室装置[12 ] :所用材料为 2mm 厚的有机
玻璃板 (图 1) 。该装置分为两个培养室 ,分别为根室
(root compartment , RC) 和菌丝室 ( hyphae compartment ,
HC) 。根室为植物生长室 ,采用土壤作为培养基质。
根室大小为 215cm ×10cm ×9cm ,菌丝室采用珍珠岩为
培养基质 ,大小为 5cm ×10cm ×12cm。根室和菌丝室
之间设一 2mm 厚的有机玻璃隔板 ,其上钻有直径为
5mm的圆孔 (孔间距 10mm) ,隔板两侧附有孔径为 30
μm 的尼龙网 ,形成一个空气隔层 ,其作用是减少养分
在根室和菌丝室之间流动 ,尼龙网的作用则是阻止植
株根系通过 ,而允许丛枝菌根根外菌丝自由穿过。
图 1 　隔板分室装置
Fig. 1 　The compartment device
土壤过 2mm 筛 ,在 121 ℃高温下灭菌 2h ,晾置 7d
备用 ;将珍珠岩 (1～3mm) 过 1mm 筛 ,用自来水反复冲
洗多次 ,再用去离子水漂洗净 ,晾晒 ,121 ℃高温灭菌
2h ,晾干备用。
菌丝室供应的营养液基于修正的 LANS 营养
液[12 ] 。其组成包括 :11 大量营养元素 (mmolΠL) :N4 (变
换氮素形态) ;NaH2 PO4 01094 ;Na2 HPO4 01006 ; K2 SO4 2 ;
MgSO4 115 ; CaCl2 4 ;21 微量营养元素 (μmolΠL) : H3BO3
138 ;MnSO4 2018 ; ZnSO4 214 ; CuSO4 314 ; NaMoO4 0126 ;
FeEDTA 016 ;用MES2KOH(0115mmolΠL)使营养液 pH保
持在 610 左右。
试验过程包括两个阶段 ,即从种子出芽到植株收
获前 48h (前阶段)和从植株收获前 48h 到植株收获 (后
阶段) (表 1) 。试验的两个阶段中 ,根室均供应去离子
水 ,而菌丝室则供应不同形态的氮素。前阶段在菌丝
室分别供应含不同氮素形态的 LANS 营养液 ,其中氮
形态分别为 NH+4 2N ( NH4 Cl , 4mmolΠL ) 、NO -3 2N [ Ca
(NO3 ) 2 , 4mmolΠL ]和 NH4NO -3 N(NH4NO3 , 4mmolΠL) ;后
阶段则在菌丝室分别供应15N 标记的 4 种形态的氮素 ,
与前阶段供应营养液的氮形态相对应 (见表 1) ,分别
为15NH+4 2N 标记 ( (NH4 ) 2 SO4 ,丰度为 9917 % ,15 NO -3 2N
691 核　农　学　报 21 卷
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标记 ( KNO3 ,丰度为 99124 % ,15 N2Gln ,丰度为 98183 % ,
15 N2Gly , 15 N2Gln ,丰度为 99182 % ,各标记液浓度为
10mmolΠL ,体积为 10mL。在此基础上设接种菌根真菌 G. mosseae、G. intraradices 及不接种处理 ( - M) ,每处理重复 4 次 ,共 48 盆 (4 ×3 ×4) 。
表 1 　试验处理
Table 1 　Experiment treatment
前阶段营养液氮形态 (菌丝室)
N supply forms in HC
后阶段 标记15N 形态 (菌丝室)
15N labeling forms in HC
氮形态
N forms
氮浓度
N concentration (mmolΠL) 氮形态N forms 氮浓度N concentration (mmolΠL) 15N 丰度15N abundance ( %) 标记液体积Volume of 15N solution (mL)
NH +4 2N 4 15NH +4 2N 10 9917 10
NO -3 2N 4 15NO -3 2N 10 99124 10
NH4NO -3 N 4 15N2Gln 10 98183 10
NH4NO -3 N 4 15N2Gly 10 99182 10
　　Note :HC means hyphae compartment
　　为保证玉米能获得充足的养分 , 装盆前将
NH4NO3 、KH2 PO4 和 K2 SO4 按 N 200mgΠkg、P 30mgΠkg、K
150mgΠkg 的用量混入根室土壤中。每个根室装 280g
灭菌土壤和 20g 未灭菌 (接种处理)或灭菌 (对照处理)
的菌剂 ,浇 40ml 去离子水 ,播入 2 粒露白的种子 ,出苗
2d 后定苗 ,选择生长一致的植株保留 1 株。每个菌丝
室装 35g 灭菌珍珠岩。利用称重法监控并及时补充去
离子水和相应的营养液 ,使基质水分维持在 12 %～
20 %(VΠV)之间。
试验在中国农业大学植物营养培养室进行 ,生物
镝灯补充光照 ,光照强度为 250μmol m - 2·s - 1 。室内温
度保持在 18 ℃～22 ℃之间 ,室内相对湿度约为 60 %。
113 　测定项目与方法
玉米生长 2 个月后 ,分别收获地上部和根系。用
去离子水洗净根系后 ,将新鲜根系剪成 1cm 左右的根
段 ,随机取 015～1g ,用曲利苯蓝染色2方格交叉法测定
根系侵染率。植物地上部和剩余根系样品 105 ℃杀青
30min ,70 ℃烘干、磨碎。干灰化2钒钼黄比色法测定植
株全磷含量。
称取植物干样约 5mg 用质谱仪测定植株15 N 丰度
和全氮 ,并计算植株15 N 原子百分超、丛枝菌根真菌
(AMF)根外菌丝吸收传递15N 量和15N 比例。AMF 吸收
传递15N 比例用来表征 AMF 吸收传递氮素的能力。
植株15N 原子百分超的计算公式 :
植株 15 N 原子百分超 ( %) = 接种植株 15 N 丰度
( %)2对照植株15N 丰度 ( %)
AMF 吸收传递15N 量的计算公式 :
AMF 吸收传递15 N 量 (μg) = 植株15 N 原子百分超
( %) ×植株吸氮量 (mg) ×103 Π肥料15 N 原子百分超
( %)
AMF 吸收传递15N 比例的计算公式 :
AMF 吸收传递15 N 比例 ( %) = AMF 吸收传递15 N
总量 (μg)Π[标记15N 的量 (mg) ×10 ]
试验数据应用 SAS 统计软件进行方差分析和
Duncan 多重比较检验样本平均数的显著性差异 (SAS
Institute Inc. , Cary , NC , USA) 。
2 　结果与分析
211 　接种菌根真菌对玉米植株生长的影响
两种菌根真菌均与玉米根系形成良好的菌根共生
体。接种 G. intraradices 植株根系侵染率显著高于接
种 G. mosseae 植株 ,分别为 7411 %和 6118 %。菌丝室
供氮形态对植株根系侵染率无显著影响 (表 2) 。
接种菌根真菌显著影响玉米植株生物量 ,表现为
接种植株地上部和根系干重均显著低于对照植株。接
种 G. mosseae 植株地上部和根系干物重分别为对照
植株的 8715 %和 86 % ,接种 G. intraradices 则分别为
9114 %和 7819 % ,两个菌种在植株干物重间的差异未
达显著水平。菌丝室供氮形态对植株生物量无显著影
响 (表 2) 。
212 　植株氮营养状况
接种和供氮形态均显著影响植株地上部和根系含
氮量 (表 2) ,表现为接种 G. intraradices 植株地上部含
氮量显著低于对照和接种 G. mosseae 植株 ,而接种植
株根系含氮量却显著高于对照植株 ,说明接种菌根真
菌限制了氮素由植株根系向地上部的转移。供氮形态
对植株地上部含氮量的影响表现为 Gln (NH4NO3 ) >
NH+4 > NO -3 、Gly (NH4NO3 ) ,而对根系含氮量表现为供
Gln(NH4NO3 )和 Gly(NH4NO3 )植株显著高于供 NH+4 植
株 ,而后者又显著高于供 NO -3 植株。
791　2 期 丛枝菌根根外菌丝对不同形态氮素的吸收能力
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表 2 　接种和供氮形态对玉米根系侵染率、植株生长及氮营养影响的双因素方差分析与 Duncan 多重比较分析结果
Table 2 　Results of the two2way ANOVA and Duncan tests for the effects of inoculation and N forms in HC on
root infection rate , biomass , N concentration and N uptake of maize plants
方差来源
significance source
菌根侵染率
root infection rate
( %)
干物量
biomass (gΠpot , DW) 含氮量N concentration (gΠkg) 吸氮量N uptake (mgΠpot)
地上部
shoots
地上部
roots
地上部
shoots
根系
roots
地上部
shoots
根系
roots
ANOVA F 值
ANOVA
F value
接种处理 inoculation 333 333 333 333 333 333 NS
供氮形态 N forms in HC NS NS NS 3 333 3 333
接种处理×供氮形态
Inoculation ×N forms in HC 3 NS NS NS 3 NS 33
Duncan
多重比较
Duncan test
接种处理 inoculation
non2mycorrhizal ND3 2180a 1171a 1013a 818b 28166a 15109a
G. mosseae 6118b 2145b 1147b 1011a 1017a 24160b 15151a
G. intraradices 7411a 2156b 1135 b 816b 1110a 21191c 14183a
氮形态处理2
N forms in HC
NH +4 2N 6910a 2158a 1153a 918ab 919b 2511ab 1510b
NO -3 2N 6717a 2152a 1155a 914b 813c 2317b 1217c
Gln 6819a 2162a 1151a 1011a 1114a 2615a 1619a
Gly 6519a 2170a 1145a 912b 1112a 2510ab 1519ab
注 : 3 表示在 P = 0105 水平显著性差异 ; 33表示在 P = 0101 水平显著性差异 , 333表示在 P = 01001 水平显著性差异 ; NS表示差异不显著 (后同) ;同
一接种处理下所有供氮形态处理为 16 个重复的平均值 ;同一氮形态处理下所有接种处理为 12 个重复的平均值 ;同一列中的不同字母表示在 P =
0105 水平差异显著。下表同。
Notes : 3 denotes significant difference at P = 0105 ; 33 denotes significant difference at P = 0101 ; 333 denotes significant difference at P = 01001 ; NS denotes not
significant difference ; under the same inoculation treatment data are means of 16 replicates of all treatments ; under the same N form treatment data are means of 12
replicates of all treatments. Within each column , values with different letters are significantly different at P = 01051 The same as following tables.
　　接种菌根真菌植株地上部吸氮量显著低于对照植
株 ,且接种 G. intraradices 植株显著低于接种 G.
mosseae 植株。接种菌根真菌对植株根系吸氮量无显
著影响。供氮形态对植株地上部吸氮量的影响表现为
Gln(NH4NO3 ) > NH+4 、Gly (NH4NO3 ) > NO -3 ,对根系吸
氮量影响表现为 Gln (NH4NO3 ) > Gly (NH4NO3 ) > NH+4
> NO -3 ,差异均达到显著水平 (表 2) 。
213 　植株15 N丰度、AMF吸收传递15 N量和 AMF 吸收
传递15 N比例
接种和15N 标记形态均显著影响玉米植株地上部
和根系15N 丰度。所有供氮形态处理接种植株地上部
15N丰度均显著高于对照植株 (供应 NH+4 处理接种 G.
intraradices 植株除外) 。接种 G. mosseae 植株地上部
15N丰度趋于或高于接种 G. intraradices 植株 ,但二者
的差异未达到显著水平。供应 Gln 处理接种 G.
mossea 植株根系15N 丰度显著低于接种 G. intraradices
植株 ,其他氮素形态供应处理时二者的差异未达到显
著水平 (图 2) 。15 NH+4 和15 N2Gln 标记植株地上部15 N
丰度显著高于15 NO -3 、15 N2Gly 标记处理 ,植株根系15 N
丰度表现为15N2Gln 标记 > 15NH+4 标记 > 15N2Gly、15 NO -3
标记 ,不同处理间差异达到显著水平。
丛枝菌根真菌根外菌丝吸收传递15 N 量在两个菌
种间差异达显著水平 ,表现为菌根真菌 G. intraradices
根外菌丝吸收传递 15 N 量显著高于菌根真菌 G.
mosseae ,两者相差约 2 倍 (表 3) 。不同氮标记形态
AMF 吸收传递15N 量的顺序为15N2Gln 显著高于15 NH+4 ,
后者又显著高于15N2Gly 和15 NO3 处理。AMF 吸收传递
15N 比例在菌种间差异未达显著水平。菌丝室氮标记
形态显著影响 AMF 吸收传递15N 比例 ,表现为15 NH+4 >
15N2Gln > 15N2Gly > 15NO -3 (表 3) 。其中AMF 吸收传递15
N 比例15 NH+4 显著高于15 N2Gly 和15 NO -3 标记处理 ,与
Gln 处理则未达到显著水平 ,15NO -3 标记处理则显著低
于15NH+4 和15 N2Gln 处理 ,与 Gly 处理比较则未达到显
著水平。
3 　讨论
由于氮素在土壤等介质中的移动性很强 ,因而在
丛枝菌根根外菌丝吸氮研究中 ,如何有效控制氮素从
菌丝室向根室的转移是研究根外菌丝吸收氮的关键。
Hawkins 和 George[11 ] 利用空气隔板装置发现有部分
15NH+4 从菌丝室扩散到根室。本试验中考虑到菌丝室
891 核　农　学　报 21 卷
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图 2 　接种和氮标记形态对植株地上部 (A)和
根系 (B) 15N 丰度的影响
Fig. 2 　Shoot (A) and root (B) 15N
abundance of maize plants
柱形上方标记不同字母表示 5 %显著水平下
LSD 多重比较平均值差异显著。
Different letters above the columns indicated significant
difference between means by LSD multi2comparison at the 5 % level
基质珍珠岩持水性的一个特点 ,即水分含量随珍珠岩
深度增加而急剧增加 ,因此在空气隔板分室的基础上 ,
使根室高出菌丝室 3cm ,以避免菌丝室底部水分向根
室扩散。结果发现对照植株地上部15 N 丰度平均值在
01367 %～01369 %之间 ,接近空白植株地上部15 N 丰度
(01367 %) ,即菌丝室到根室扩散的15 N 可以忽略 ,表明
该装置在 48h 内有效地控制了氮素在根室和菌丝室间
的移动 ,可以用于研究根外菌丝在氮素吸收中的作用。
最新研究结果表明 ,AMF 根外菌丝吸收氮素后 ,
首先进入 GS 途径合成 Gln ,进而合成精氨酸 ,并以精
氨酸形式在根外菌丝中运输 ,运输到根内菌丝后转化
为不含碳的化合物 - NH+4 ,并以 NH+4 形式转移到根
系[13 ] 。本试验中AMF 根外菌丝对不同形态15N 的吸收
传递能力为15NH+4 > 15N2Gln > 15N2Gly > 15NO -3 。此结果
与采用离体菌丝和分室装置试验报道的 AMF 吸收15
NH+4 的能力高于15NO -3 [14 , 15 ]的结果一致 ,而与 Hawkins
和 George[11 ]结果相反。可能的原因是后者向植株根系
　　　　表 3 　接种和氮标记形态对 AMF 吸收传递15 N 量和 AMF 吸收传
递15N 比例影响的双因素方差分析和 Duncan 多重比较分析结果
Table 3 　Results of the two2way ANOVA and Duncan tests
for the effects of inoculation and N forms labeled in HC on
total 15N taken up and percentage of supplied 15 N taken up
　　　　 over 48h
方差来源
significance source
AMF 吸收传递
15N 量
total 15N
taken up (μg)
AMF 吸收传递
15N 比例
percentage of
supplied 15Ntaken
up over 48h ( %)
ANOVA
F 值
ANOVA F
value
接种处理 inoculation 33 NS
氮标记形态
N forms labeled in HC
333 33
接种×氮标记形态
inoculation ×N forms labeled 333 3
Duncan
多重比较
Duncan test
接种处理 inoculation
G. mosseae 310592b 011778a
G. intraradics 515072a 012578a
氮标记形态
N forms
labeled
in HC
NH +4 2N 51062b 013375a
NO -3 2N 11804c 011203c
Gln 81139a 012712ab
Gly 21130c 011420bc
供应不同形态氮营养液 ,影响了共生体的生长发育 ,从
而间接影响了根外菌丝对不同形态氮素的吸收传递能
力。本试验中 ,AMF 吸收传递15 NH+4 能力高于15 NO -3
的可能原因是 ,菌根根外菌丝可能以 H + ΠNO -3 共转运
机制吸收 NO -3 [16 ] ,吸收的 NO -3 首先通过硝酸还原酶
还原成 NH3 ,才能进入 GS[17 , 18 ] 。因而相比对 NH+4 的
吸收 ,丛枝菌根根外菌丝吸收 NO -3 需要耗费更多能量
和还原剂。根外菌丝吸收 Gln 后则无需同化 ,直接合
成精氨酸 ,而本试验中 AMF 吸收传递15 N2Gln 能力低
于15NH+4 ,因此推断根外菌丝吸收 Gln 可能是一种耗能
过程。而 AMF 吸收传递15 N2Gln 能力高于15 N2Gly 的可
能原因是根外菌丝吸收 Gly 后 ,需先形成 Gln ,才能形
成精氨酸 ,因而相比菌丝对 Gln 的吸收 ,根外菌丝吸收
Gly 需要消耗更多的能量和物质。由上可以看出 ,有
关 AMF 吸收不同形态氮素能力的机理仍需大量的工
作 ,并做进一步的深入研究。
本试验中 ,丛枝菌根真菌 G. intraradices 吸收传递
15N 的能力高于 G. mosseae ,此结果与根系侵染率趋势
一致 ,表明 AMF 吸收传递15 N 能力可能与植株根系侵
染率有关。而接种 G. mosseae 植株地上部15 N 丰度趋
于高于接种 G. intraradices 植株 ,可能的原因是 G.
intraradices 孢子大都集中在根内[19 ] ,因而其根内储存
了较多的15N ,从而限制了15 N 由植株根系向地上部的
991　2 期 丛枝菌根根外菌丝对不同形态氮素的吸收能力
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转移。
AMF 吸收传递15 N 比例约为 0112 %～0134 % (表
3) ,此数值范围低于报道的 G. aggregatum 在 22d 内吸
收传递15N 比例 (约为 0135 %～4147 %) [20 ] 。通过计算
发现 AMF 吸收传递 15 N 对植株氮营养的贡献仅为
01004 %～01032 % ,而其他的一些试验结果表明菌根
真菌对植株氮营养可以产生正作用[5～8 , 20 ] ,最高可达
30 %[5 ] 。造成这种差异的原因可能在于根室和菌丝室
间插入的空气隔板 ,空气隔板的存在尽管很大程度上
抑制了氮素从菌丝室向根室的移动 ,但却在一定程度
上限制了由根室进入菌丝室的根外菌丝数量。另外 ,
本试验中15 N 标记时间较短 ,仅为 48h ,因而可能低估
了根外菌丝吸氮的作用。而在自然条件下 ,土壤中菌
丝的生长不受隔板和尼龙网的限制 ,因而推断菌丝在
植株氮营养中的作用会高于本试验中的数值 ,尤其是
在干旱条件下 ,土壤中氮素的移动性较低时 ,丛枝菌根
菌丝在植物氮营养中的作用不容忽视。
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