全 文 ：此文于 1999 年 5 月 21 日收到。
诱发籼稻早熟同型系的研究
Ⅰ1 早熟同型系的发生及其规律
陈秀兰　杨鹤峰　何震天　韩月澎
(江苏里下河地区农业科学研究所　扬州　225002)
柳学余
(江苏省农业科学院　南京　210014)
在同一籼稻类型品种中 ,早熟同型系发生率 4 年间基本类似 (分别为 1141 %、
1137 %、1142 %、1164 %) ,但在不同生态类型品种中早熟同型系发生率则不相同 :早
熟种为 0173 % ,中熟种为 1151 % ,迟熟种为 1197 %。系谱亲缘相同的品种 ,其早熟
同型系发生率各自相似 ;系谱不同的品种则相反。
早熟同型系发生的基本规律与特点 :1. 早熟同型系发生的基础是抑制的表现型 ;
2. 早熟同型系的发生与原品种的生育期密切相关 ;3. 出现早、晚熟双向熟期变异的同
时 ,发生株型、叶型等性状的平行变异 ;4. 早熟同型系的发生有不平衡性。
早熟定向诱变育种 ,根据同型系系列的基本原理 ,只要准确地了解和掌握种、属
类型、品种生态特性和品种系谱亲缘 3 个方面 ,就能预估诱变后代产生早熟同型系 ,
进行早熟定向诱变 ,培育新品种。
关键词 :籼稻 　早熟同型系
凡是亲缘相似的种、属发生类似的基因突变 ,产生相同的或者基本相同的表现型 ,称为同
型系规律 (Law of homologous series) 。由此而发生的表现型变异是平行的 ,出现了平行变异规
律 (Law of parrallel variability) [1 ] 。其亲缘关系愈近 ,变异的表现型也愈相近。就早熟性状而
言 ,称为早熟同型系平行变异规律。
同型系的平行变异规律 ,早就被许多科学家研究发现 ,广泛地应用于生物学各个领域 ,并
促进了其学科的发展[2 ] 。11 在物种进化上 ,达尔文 (Darwin ,1905) 在仔细研究了变异性后指
出 :“不能回避平行变异的事实”;21 在昆虫学上 ,沃尔斯 ( Walsh ,1863) 确定了平行变异规律的
内容 :“如一个种在某种性状上发生变异 ,则另一种亲缘种亦表现变异”;31 在植物学上 ,19 世
纪中叶罗汀 (Naudin)在葫芦科分类研究中明确指出了“在近缘种及远缘种遗传变异中出现平
行性”的某些事实 ;41 在分类学上 ,莎卡尔多 ( Saccavado) 及柴达鲍尔 ( Zederbaur ,1907) 提供了
“真菌及松柏科平行变异的实例”;51 在品种资源上 ,瓦维洛夫 (Vavilov) 对植物遗传资源研究
作出了非凡的贡献 ,于 1922 年提出了遗传变异的同源系列规律[3 ] 。
我们根据瓦维洛夫的同型系平行变异的原理 ,于 1983 年将自然变异同型系规律发展到水
稻辐射诱变领域 ,对籼稻早熟同型系的发生规律进行了研究 ,试图通过辐射诱变 ,加速其形成
391　核 农 学 报　1999 ,13 (4) :193～201Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
近 ,愈能获得发生率相似的早熟同型系。
上述结果说明亲缘相近的籼型品种 ,在辐射诱变条件下 ,能诱变发生早熟同型系 ,其亲缘
愈近 ,愈能获得早熟平行的变异 ,反之产生不同早熟的表现型。这与瓦维洛夫同型系规律完全
相符 ,为诱变早熟同型系的发生建立了理论基础 ;同时也说明了利用辐射诱变的方法 ,可以改
造籼型生态型品种 ,能达到加速改造的目的 ,这是自然突变不能做到的。
表 1 　不同中籼品种 M2 代早熟同型系的发生率
Table 1 　The percentage of homologous series of early mutants in
M2 of the different varieties of Indica rice
年份
Year
供试品种生育期
Days from
sowing
to heading
供试品种数
No. of
variety tested
调查株数
Plants
tested
早熟突变
Early mutation
No. of
plants
%
84～99 5 8014 28 0135
100～109 7 15848 149 0194
1983 110～124 9 13392 349 2161
小计 21 37254 526 1141
( Total)
90～99 5 12230 115 0194
100～109 3 5005 141 2182
1984 110～122 7 14487 180 1124
小计 15 31722 436 1137
( Total)
86～99 8 5009 42 0. 84
100～109 6 3524 61 1. 73
1985 110～118 3 1966 46 2. 34
小计 17 10499 149 1. 42
( Total)
91～99 13 2855 19 0. 67
100～109 19 4520 84 1. 86
1993 110～116 5 1118 36 3. 22
小计 37 8493 139 1. 64
( Total)
84～99 31 28108 104 0. 73
综　合 100～109 55 28897 435 1. 51
110～124 24 30963 611 1. 97
Total 总计 90 87968 1250 1. 42
( Total)
212 　早熟同型系发生的基本规律
早熟同型系在其发生过程中 ,表现自己的特点及规律。
21211 　早熟同型系发生的基础是抑制的表现型 　根据 1997 年对 30 个辐照籼稻品种的 M1
591　4 期 诱发籼稻早熟同型系的研究
图 2 　生育期与突变体平均提早天数的关系
Fig. 2 　The relationship between days from sowing to heading and shortened days of mutants
图 3 　不同类型品种的突变体提早天数分布图
Fig. 3 　The shortened days and range of different varietal forms
原品种的生育期与早熟同型系的提早天数也有密切关系 ,根据分析表明 ,它们之间存在极
显著的正相关 (r = 0. 5569 3 3 ,n = 90) ,可用 y = - 29. 89 + 0. 348x 来表示。从这一相关可知 ,
生育期少于 86d 的品种 ,提早天数很少 (y 近于 0) 。为此 ,我们称其为早熟同型系发生的最低
临界生育期 ,即原品种的生育期低于临界生育期 ,就不能或很少产生早熟突变体。
诱变发生的早熟同型系平均提早天数呈近正态分布 (图 3) ,基本上是中间大 ,两头小的分
布形式 ,虽然有点右偏 ,但偏性不大。其正态分布图形为 :y = 10. 62e - 0. 01734 (x - 9. 89)
2
。此公式
表明 ,大约有 68126 %的品种诱变早熟同型系发生平均提早 4152～15126d ,而提早天数少于
4152d 的不足 16 % ,大于 15126d 的也不超过 16 % ,早熟同型系发生的平均提早天数在 18170d
以上的只有 5 %的品种。
21213 　早熟同型系中双向熟期的不平行变异 　同一辐射品种 (系) ,在同一照射量和相同的世
代中 ,同时出现早、晚熟双向熟期的不平行突变类型[4 ] ,它既反映出早熟性状 ,同时又反映出
晚熟性状的变异效应 ,而且随着熟期的改变 ,其它性状也发生变异。从 32 个早、晚中籼品种的
M2 代调查结果看 ,在同一世代和照射量中 ,早熟突变率平均为 1139 % ,晚熟突变率为 2162 %
(表 3) ,其差异均达到极显著水平 (t = 12. 8) 。
由表 3 可知 ,早熟类型的品种在辐照处理条件下虽然能产生早、晚双向熟期的不平行变
异 ,但更多的是晚熟变异。迟熟类型品种 ,其早、晚双向熟期平行突变率基本相近。
早、晚熟突变体 ,随着双向熟期的改变 ,其主要性状也发生不同程度的变异 ,产生对称或不
对称的平行变异。例如 ,A1 株型变异 :早、晚双向熟期突变体 ,其株高均同样发生高、矮双向变
791　4 期 诱发籼稻早熟同型系的研究
以上说明 ,在晚熟生态品种和优势系谱亲缘的品种中 ,容易诱变早熟同型系的发生 ,培育
出早熟品种。
213 　早熟同型系的发生为定向诱变早熟育种建立了基础
根据我们研究的结果和结合有关资料表明 ,辐射诱变不仅能产生早熟变异 ,而且能进行定
向培育早熟资源和品种 ,并探索出早熟定向诱变育种的初步规律。
表 4 　早熟同型系的发生在同一生态型品种中的不平衡性
Table 4 　Imbalance of production of the homologous series
of early mutants in the same ecotypic variety
中籼类型
Type of
mid2maturing
Indica rice
年份
Year
参试品种数
No. of variety
tested
突变品种数
No. of
mutants
突变品种数占
参试品种数
Percent of
mutants
( %)
1983 5 2 40. 0
1984 5 2 40. 0
早熟 1985 8 7 87. 5
Early 1993 13 5 38. 5
小计
Total
31 16 51. 6
1983 7 7 100. 0
1984 3 3 100. 0
中熟 1985 6 6 100. 0
Middle 1993 19 13 68. 4
小计
Total
35 29 82. 9
1983 9 8 88. 9
1984 7 7 100. 0
迟熟 1985 3 3 100. 0
Late 1993 5 5 100. 0
小计
Total
24 23 95. 8
21311 　只要准确地了解品种的生态特性 ,特别是迟熟生态类型 ,就能预估诱变后代早熟同型
系的发生 ,培育出早熟品种。近 10 年来 ,我所先后培育 8 个早熟、高产、优质和适应性广的品
种 (系) ,就是按此原理诱变选育而成的。其中 ,中粳 7404 比亲本云粳 9 号提早 20d ,曾是扬州
地区全面推广的良种 ;扬辐糯 1 号、4 号和扬辐籼 3 号分别比原品种早熟 13～18d ,它们分别是
由 IR24 、IR1529迟熟种辐射诱变而成 ,是当前苏、皖、鄂等省进行大面积推广的良种[4～8 ] 。同样 ,
浙江农科院采用迟熟品种 IR8 辐照 ,选育出比原品种提早 45d 的原丰早[9 ] 。
21312 　只要准确地了解品种的系谱亲缘 ,特别是早熟同型系发生的优势系谱 ,就能预估诱变
产生早熟突变的表现型 ,为选育早熟品种创造条件。通过对 90 个参试品种 (系) 系谱分析表
明 ,籼型品种的系谱亲缘 ,对诱发早熟同型系发生的敏感性 ,分为优势强、优势弱和一般 3 种系
991　4 期 诱发籼稻早熟同型系的研究
谱组合的品种 ,三者诱变早熟同型系发生率分别为 :5182 %、0126 %、1147 %。在 90 个籼型品
种的系谱中 ,以父本 Peta ×低脚乌尖 (为 IR8 的父母本) 与母本 CPSLO ×sigadis (为 IR127父母
本)杂交的组合 ,是早熟同型系发生的优势系谱 (为 IR24父母本) ,故由该系谱直接育成的 IR24 ,
早熟同型系发生率高达 5109 %。而在不同国家和地区利用 IR24为亲缘杂交衍生品种的发生
率也很高 ,其中 ,参与本试验的 15 个品种 ,除 2 个品种外 ,平均发生率达 215 % ,甚至还有品种
与 IR24发生率相仿。由此说明 ,准确地了解品种的系谱亲缘 ,有利于预估早熟同型系的诱变发
生 ,对早熟育种进行定向选育。
21313 　只要准确地掌握和了解种、属的类型 ,将能预测诱变后代产生新的和相似的类型 ,如
1978 年辐照迟熟中籼 IR24 ,诱变成 50 个早熟突变的表现型 ,由于其熟期提早 ,突变体由原来
的迟熟中稻生态型变成了早稻生态型的新类型。
这一结果在国外也得到了证实 ,如黑麦长期以来只知有冬性黑麦 ,后来有人利用人工诱变
的方法获得了春性黑麦。
综上所述 ,瓦维洛夫遗传变异同源系列规律 ,从一定意义上讲 ,犹如门捷列夫的元素周期
表 ,知道了某种族的 A 和 C 元素 ,就可以推出同族的尚未知道的 B 元素分子量及基本物理性
质[10 ] 。因此 ,该理论为诱变定向育种奠定了基础 ,同时也为修正过去被认为诱变不能定向育
种的说法提供了理论依据。
参 考 文 献
1 　Vavilov N I J . Genet . 1922 ,12 (1) :49～89
2 　邵启全 ,等 1 作物品种资源 ,1991 , (2) :38～40
3 　ВавиловН. ц. ,ЗаконгомоногическяхРязоввИаслеяственно¨низменчивости, Ленинграяд, Наука1 1987 ,10～100
4 　杨鹤峰 ,等 1 辐射诱发籼稻早熟突变和双向突变的研究 ,中国核科技报告 (CNIC - 00456) ,北京 :原子能出版社 ,1990
5 　杨鹤峰 ,等 1 核农学报 11989 ,3 (4) :199～205
6 　杨鹤峰 ,等 1 江苏农学院学报 11991 ,12 (2) :11～15
7 　陈秀兰 ,等 1 江苏农学院学报 11993 ,14 (3) :55～62
8 　陈秀兰 ,等 1 核农学报 11998 ,12 (5) :257～262
9 　黄彬 ,等 1 原子能农业应用 11982 , (1) :1～3
10 　ВавиловН. н,нзбранныетруды1Впятцтомах1наука1нздательство,1965 ,179～222
002 核　农　学　报 13 卷
HOMOLOGOUS SERL ES OF IND UCED EARLY MUTANTS IN INDICA RICE
I1THE PROD UCTION OF HOMOLOGOUS SERIES OF EARLY MUTANTS
Chen Xiulan 　Yang Hefeng 　He Zhentian 　Han Yuepeng
( Instit ute of A gricult ual Sciences of L i xiahe , Yangz hou 　225002)
Liu Xueyu
( Jiangsu Academy of A gricult ural Sciences , Nanjing 　210014)
ABSTRACT
The percentage of homologous series of early mutants induced from the same Indica rice va2
riety were almost the same( 1. 37 %～1. 64 %) in 1983～1993 , but the ones from the different
ecotypical varieties were different. The early variety was 0. 73 %,the mid variety was 1. 51 %,
and the late variety was 1. 97 %. The percentage of homologous series of early mutangs from the
varieties with the same pedigree and relationship were similar , but the one from the cognation
were lower than those from distant varieties.
There are basic la ws and characters in the homologous series of early mutants : 1. The inhi2
bited phenotype is the basic of the homolgous series of early mutants; 2. The production of the
homologous series of early mutants is closely related with the growing period of the parent ; 3.
The paralled mutation of the stem and leaves are simultaneously happened with the variation of
early or late maturing;4. The occurence of the homologous series of early mutants is in a state of
imbalance.
According to the la w of parrallel variabil ity , the production of homologous series of early
mutants can be predicted as long as the parents’classif ication of plant , pedigree and ecological
type are identif ied. Therefore ,the early breeding can be guided by the la w of homologus series of
early mutants.
Key words : Indica rice , homologous series of early mutants
102Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1999 ,13 (4) :193～201
和发生 ,旨在为水稻早熟诱变育种提供理论依据。现将多年的研究结果总结如下。
1 　试验方法
选用国内外不同熟期的 90 个中籼品种 ,每个品种分别称干燥种 150g ,用60 Coγ射线照射
(剂量为 261 Gy) ,当年种成 M1 代 ,成熟时按品种混收。次年种成 M2 代 ,单本栽插 ,株行距为
10cm ×20cm ,M2 群体平均栽 2000 株 ,原品种栽 30 株作为对照。抽穗时对 M2 代和对照分别
进行单株挂牌记录抽穗期 ,单株抽穗期以主茎穗露出 50 %时为准 ,收获时按抽穗期进行逐株
统计 ,计算早熟同型系发生频率。
2 　结果与讨论
211 　早熟同型系的发生
根据 4 年研究表明 ,早熟同型系在 M2 代的发生 ,表现出明显的系列规律 ,具体的结果如
下。
21111 　早熟同型系在同一籼稻类型品种中发生的表现 　同一籼型的不同品种 ,在不同年份进
行诱发早熟同型系的发生 ,其 M2 代的发生率分别是 : 1983 年平均为 1141 % , 1984 年为
1137 % ,1985 年为 1142 % ,1993 年为 1164 %(表 1) 。这说明诱发同一籼稻品种早熟同型系发
生率基本上保持类似的水平 ,且年度间的差异很小 ,出现了相似的早熟遗传变异的同型系。
21112 　早熟同型系在不同生态品种中发生率的表现 　我们根据扬州的生态环境条件 ,把参试
的籼稻品种分为早熟、中熟和迟熟中籼 3 种生态类型。M2 代早熟同型系的发生率 ,早熟种为
0173 % ,中熟种 1151 % ,迟熟种 1197 %(表 1) 。说明了不同籼型生态品种诱发出不同水平的
早熟表现型 ,发生了各自不一的早熟同型系。
由于突变体的熟期提早了 ,因而其生态气候和生态特征也发生相应的变化 ,导致了生态型
的改变 ,故在参试的早、中、晚生态型品种中 ,共诱变成 1250 株早熟突变株 ,为改造籼稻品种的
生态类型提供了条件。
21113 　早熟同型系在相同和不同亲缘中的发生表现 　相同系谱亲缘育成的不同品种 ,其诱变
早熟同型系的发生率分别发生各自相似的水平。例如 :A1 美国育成的托克斯 72822 和托克斯
72823 两个品种的系谱 ,都来自 Mahsuri ×IET1444 组合 ,因而它们的早熟同型系发生率分别
是 0118 %和 0198 % ,为同一数量级 ;B1 韩国采用密阳 23 ×IR2058 - TB - 1 - 3 - 2的相同组合 ,先后
育成的伊里 345 和密阳 47 ,两者发生率相似 ,前者为 112 % ,后者 1174 % ;C1 国际水稻所育成
的 IR13429 - 196 - 1 - 2 - 1 - 1和 IR13429 - 287 - 3品种的组合 ,都来源于 IR4432 - 53 - 3 - 3/ pt633/ IR36 ,其发生率
大致相仿 ,为 0163 %、0125 % ;D1 中国台湾育成的台育 13 和台育 26 两个品种 ,均是利用同一
组合获得的 ,两者早熟同型系发生率基本一致 ,分别是 1105 %、1138 %。说明系谱亲缘相同 ,
容易获得类似级别的早熟同型系。
不同系谱亲缘育成的品种 ,其诱变的早熟同型系发生率不一 ,很不相似。其中由 IR ×IR
育成的水稻品种 ,诱变的早熟同型系发生率为 1163 % ,比 IR 与其它系谱杂交育成的品种低
3415 % ;由密阳 ×密阳得到的品种诱变早熟同型系发生率 ,小于密阳与其它种杂交育成品种
(低 19141 %) 。同样在我国系谱亲缘不同的品种中 ,也有类似的结果。这反映出亲缘关系愈
491 核　农　学　报 13 卷
代的观察结果 ,其共同抑制的表现型是 :发芽率低 ,秧田死苗 ,生长慢 ,发育迟缓 ,叶片小 ,植株
矮 ,结实率低和穗型小等方面。这是受临界剂量 (LD50)辐照 M1 代抑制的表现型 ,其中抽穗期
延迟 0155d ,叶片小 16172cm2 ,株高矮 13186cm ,每穗实粒数少 44185 粒 ,结实率低 45105 %(表
2) 。其抑制的损伤能否传递至 M2 代 ? 为此仅就 M1 代抑制的抽穗期进行了跟踪观察 ,分别将
上述品种的 M1 代混收种成 M2 代。据统计结果 ,在 30 个品种的 M2 的群体中 ,比亲本抽穗迟
的只占 1010 % ,早于亲本的占 1312 % ,与亲本抽穗期相仿的占 7618 % ,即绝大多数 M2 代群体
无抑制表现 ,恢复了正常生长发育。这说明了辐照抑制的 M1 代是非遗传的生理损伤 ,不是正
常发育的表现型 ,而是非正常的抑制型 ,因而它既不是显隐性表现 ,也不能遗传后代 ,即辐射的
M1 代为抑制世代 ,是早熟同型系发生的基础。
表 2 　辐射对 M1 代表现型的抑制效应
Table 2 　Inhibiting effect of irradiation on phenotype in M1
亲本与后代
Parents and
posterity
生育期
Days from
sowing to
heading
(d)
株高
Plant
height
(cm)
穗长
Spike
Length
(cm)
总粒数
Grain
number
per
panicle
瘪粒数
No. of
sterile
per
seed
实粒数
No. of
fertile
seed
结实率
Setting
rate
( %)
千粒重
TGW
(g)
原始亲本 (CK) 106. 05 84. 23 19. 92 82. 2 18. 39 63. 78 77. 32 23. 34
Parents
M1 106. 60 70. 36 18. 22 61. 16 42. 23 18. 93 31. 67 22. 92
抑制效应 0. 55 - 13. 86 - 1. 7 - 21. 04 23. 84 - 44. 85 - 45. 05 - 0. 42
Inhibiting effect
21212 　早熟同型系的发生与原品种的生育期密切相关 　通过对 90 个参试籼稻品种的回归分
析得知 ,早熟同型系的发生率与原品种生育期呈极显著的正相关 (n = 90 ,r = 0. 4 3 3 ) ,回归方
程 y = - 5. 7827 + 0. 0713x (图 1) ,即早熟同型系的发生率随原品种生育期的延长而增加 ;随生
育期的缩短而减少。这就是说 ,原品种生育期每减少 10d ,早期同型系发生率相应减少
01713 %。若生育期减少到一定范围 ,早熟同型系的发生就有一定难度 ,甚至不能发生。
图 1 　早熟同型系发生率与原品种生育期的相关关系
Fig. 1 　The relationship between the percentage of homologous series of early
mutants and growing period of parents
691 核　农　学　报 13 卷
异 ,根据在 25 个品种 M2 代中选出 100 个突变体分类统计结果 ,早熟突变体中高、矮株变异数
分别为 65128 %和 7413 % ;迟熟突变体中高、矮株变异系数分别为 69175 %和 63157 % ;B1 叶
型变异 :双向突变体叶长 ,早熟突变中变短的占 3/ 4 ,迟熟突变体的叶片长、短变异 ,两者各占
1/ 2 ;C1 其它经济性状 :每穗粒数、单株有效穗和千粒重等也发生不同程度的双向变异。例如
千粒重 ,18 个早熟突变体千粒重减少 311～413g ,而晚熟突变体有 50 %相应增加 0106～
4194g。
表 3 　M2 代早晚双向突变的频率
Table 3 　The rate of early and late mutants in M2 generation
年　份
Year
供试品种
原类型
Variety
type
品种数
No. of
varieties
调查株数
No. of
plants
observed
早熟突变
Early mutation
晚熟突变
Late mutation
品种数
No. of
varieties
植株数
No. of
plants
%
品种数
No. of
varieties
植株数
No. of
plants
%
早熟中籼
Early
5 12230 3 115 0. 94 5 405 3. 31
1984
迟熟中籼
Late
10 19492 10 321 1. 65 9 381 1. 95
综　合
Total
15 31722 13 436 1. 37 14 786 2. 48
早熟中籼
Early
8 5009 7 42 0. 84 8 206 4. 11
1985
迟熟中籼
Late
9 5490 9 107 1. 95 8 114 2. 08
综　合
Total
17 10499 16 149 1. 42 16 320 3. 05
早熟中籼
Early
13 17239 10 157 0. 91 13 611 3. 54
综合
迟熟中籼
Late
19 24982 19 428 1. 71 17 495 1. 98
综　合
Total
32 42221 29 585 1. 39 30 1106 2. 62
21214 　早熟同型系发生的不平衡性 　从表 4 可知 ,迟熟类型品种有 9518 %的品种能诱变早
熟同型系的发生 ,是最易诱变早熟同型系发生的 ,中熟类型品种次之 ,早熟类型品种相对较难 ,
只有 5116 %的品种能诱变早熟同型系的发生。3 种生态型品种诱变早熟同型系发生的难易程
度与早熟同型系发生率大小趋势是一致的 (见表 1) 。
表 4 还表明 ,即使在同一生态类型的品种中 ,早熟同型系的发生虽然是普遍现象 ,但由于
遗传物质的差异 ,早熟同型系的发生在相同或不同生态类型品种间不是平衡分布的 ,这一结果
与瓦维洛夫在植物起源中心学说中所揭示的基因在空间分布不平衡规律是相似的。
891 核　农　学　报 13 卷