全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jul．２０１４,３４(４):４４２－４４９　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０４．００３
胡钧铭,江立庚,徐世宏,等．籼稻桂华占、八桂香花后营养器官干物质流转与籽粒灌浆关系[J]．广西植物,２０１４,３４(４):４４２－４４９
HuJM,JiangLG,XuSH,etal．RelationshipbetweenpostＧanthesisdrymatterremobilizationfromculm,leafindiferentpositionandgraingrowthof
IndicaricevarietiesBaguixiangandGuihuazhan[J]．Guihaia,２０１４,３４(４):４４２－４４９
籼稻桂华占、八桂香花后营养器官
干物质流转与籽粒灌浆关系
胡钧铭１,２,江立庚２,徐世宏３,何铁光１,李雄进２,
罗维刚２,李忠义１,李婷婷１
(１．广西农业科学院 农业资源与环境研究所,南宁５３０００７;２．广西大学 作物栽培与耕作学
重点开放实验室,南宁５３０００５;３．广西农业技术推广总站,南宁５３０００２２)
摘　要:以桂华占和八桂香２个籼稻品种为材料,研究籼稻花后不同部位器官物质积累、运转与籽粒生长的
动态特征及相互关系.结果表明:(１)叶、叶鞘、节间干物质流转存在一定差异,倒２叶鞘对籽粒的贡献超过倒
３叶鞘和倒１叶鞘,倒３节间对籽粒的贡献超过倒２节间和倒１节间;(２)不同部位籽粒的灌浆速率和拐点粒
重呈现UPG(上部籽粒)＞MPG(中部籽粒)＞BPG(下部籽粒)变化趋势,拐点时间和活跃灌浆时间及持续灌
浆时间均呈现BPG＞MPG＞UPG变化规律,UPG启动早,灌浆速率大,BPG的灌浆速率小,灌浆时间滞后,
籽粒粒重呈现UPG＞MPG＞BPG;(３)叶片、叶鞘及节间干物质运转速度和运转率都与籽粒起始灌浆势呈正
相关,其中器官间与起始灌浆势的相关系数大小表现为节间＞叶鞘＞叶片,不同叶位间与起始灌浆势的相关
系数大小表现为倒２叶＞倒３叶＞倒１叶,其中节间干物质运转对籽粒生长的作用大于叶鞘,叶片干物质运
转与籽粒生长的相关性最小.倒１节鞘物质输出与BPG生长时间上同步,倒２节鞘与 MPG生长同步,倒３
节鞘与UPG生长同步.
关键词:籼稻;不同部位;干物质;流转;籽粒生长;相互关系
中图分类号:Q９４５．１８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０４Ｇ０４４２Ｇ０８
RelationshipbetweenpostＧanthesisdrymaterremobiliＧ
zationfromculm,leafindifferentpositionandgrain
growthofIndicaricevarietiesBaguixiangandGuihuazhan
HUJunＧMing１,２,JIANGLiＧGeng２,XUShiＧHong３,HETieＧGuang１,
LIXiongＧJin２,LUOWeiＧGang２,LIZhongＧYi１,LITingＧTing１
(１．GuangxiAcademyofAgriculturalSciences,AgriculturalResourcesandEnvironmentInstitute,Nanning５３０００７,China;
２．KeyLaboratoryofCropCultivationandFarmingSystem,GuangxiUniversity,Nanning５３０００５,China;
３．GeneralStationofAgriculturalTechnologyServiceofGuangxi,Nanning５３００２２,China)
Abstract:Fieldexperimentswereconductedtoinvestigatecarbonandnitrogenaccumulation&translocationandgrain
growthafterfloweringwithtwoindicariceBaguixiangandGuihuazhanasmaterialin２００８and２００９．Themainresults
areasfolows．(１)ThereweresomediferencesinpostＧanthesisdrymaterremobilizationamongleavesblade,sheath
收稿日期:２０１４Ｇ０５Ｇ２８　　修回日期:２０１４Ｇ０６Ｇ３０
基金项目:国家自然科学基金(３０５６００６６);农业部农业环境重点实验室开放基金(KLAE２０１４０７);广西自然科学基金(０８３２００８Z);广西研究生教
育创新计划项目(２００９１０５９３０９０１D０１０);广西农业科学院科技发展基金(２０１２YZ２１,２０１４YZ３１).
作者简介:胡钧铭(１９７４Ｇ),男,江苏宿迁人,博士,主要从事农业有机资源利用与生境调控研究,(EＧmail)jmhu０６＠１２６．com.
andinternodeofthequalityriceindiferentpositions．Thecontributionofthesecondleafsheathfromtop(SS)tothe
grainwasgreaterthanthefirstleafsheathfromtop(FS)andthethirdleafsheathfromtop(TS)andthecontribution
ofthethirdinternodefromtop(TI)tothegrainwasmorethanthefirstinternodefromtop(FI)andthesecondinterＧ
nodefromtop(SI);(２)DiferencesofthegraininvariouspartswerepresentedingrainfilingrateandinitialgrainfilＧ
ingpotential．Filingrateandgrainweightattheinflexionpointclaimedas:UPG(upperpositiongrains)＞MPG(middle
positiongrains)＞BPG(basalpositiongrains)．Upperpositiongrainshowedearlierinitialfilingpotential,higherfiling
timeratewhilelowerpositiongrainlowerfilingrate,laggingfilingtime,andgrainweightshowedUPG＞MPG＞BPG;
(３)DrymatertranslocationrateandeficiencyofleafbladeandsheathandinternodepostＧanthesiswereproportionalto
grainwerecorrelatedwithinitialgrainfilingpotential．Thecorrationalbetweenorgansandgraininitialweredisplayedas
folows:internode＞leafsheath＞leaf,andthecorrelationcoeficientsindiferentpartsshowedinverted２fromtop＞３
fromtop＞１fromtop．Theefectofdrymatterremobilizationofinternodeongraingrowthwasmuchmorethanleaf
sheath,andleastofleaves．Thefirstinternodefromtopandlowerpositiongraingrowthoccurredwithsynchronicity．The
samecasehappenedtothesecondinternodefromtopandthemiddlepositiongrain,thethirdinternodefromtopandbasＧ
alpositiongrain．
Keywords:Indicarice;differentposition;drymatter;remobilization;graingrowth;relationships
　　植物营养器官与生殖器官相互制约表现在对营
养物质的争夺上,营养物质过多地供应营养器官,导
致营养生长过旺,推迟生殖生长或生殖器官发育不
良;营养物质过多供应生殖器官,会导致生殖生长过
旺,器官生长量或光合能力下降,叶片过早衰老和死
亡(凌启鸿等,２００１;魏道智等,１９９８).因此,合理调
节营养器官与生殖器官生长,使两者相互协调生长
在作物生产中十分重要.水稻抽穗后,茎秆后期一
般能保持有３~４片功能叶,上部３~４片功能叶、茎
鞘处于冠层的顶部,与籽粒空间距离近,其茎叶中储
存物质向穗部运转成为籽粒生长的重要物质来源
(江立庚等,２００４;Jiangetal．,２００５;刘奇华等,
２００６).茎鞘由茎和鞘两部分组成,二者在功能和物
质流转存在一定差异,上下不同节间、鞘位形成的时
间及物质积累差异造成了花后营养物质再流转的差
异(吉田昌一,１９８３),不同节间位茎叶、叶鞘与节间
的物质转运与输出不同步.同理,不同部位籽粒的
生长也不同步,即强势籽粒的生长优先于弱势籽粒
(王余龙等,１９９５;程旺大等,２００３).由此推断,不同
节间位茎叶的物质运转和输出对不同部位籽粒生长
的影响不同,即不同节间位茎叶的物质运转与不同
部位籽粒的生长之间存在某种序列对应关系,但这
种关系尚需进一步深入研究.
长期以来,水稻生产上往往重视产量的提高,导
致产量与品质不协调,高产与优质矛盾突出(Peng,
２００７;史鸿儒等,２００８),南方籼稻品质亟待改善与提
高(冯建成等,２００８).水稻品质优劣与籽粒生长过
程紧密相联,籽粒生长过程与茎鞘、叶花后营养物质
流转密不可分(敖和军,２００８;殷春渊等,２０１３).花
后营养物质供应多寡及生理差异不同步势必造成籽
粒间异步生长和米质形成差异.为此,在前期研究
基础上(胡钧铭等,２００９,２０１０),选取优质常规籼稻
品种桂华占、八桂香,以单茎为取样材料,研究籼稻
不同节部的花后叶片、叶鞘和节间干物质流转与籽
粒生长动态的相关性,进一步阐明水稻花后干物质
流转对籽粒生长及稻米品质形成的影响,以期为优
质稻育种栽培调控提供理论依据.
１　材料与方法
１．１试验地点、时间与材料
试验于２００７－２０１０年,以常规籼稻桂华占、八
桂香为材料,在广西大学农学院实验农场进行.八
桂香株高１００~１１０cm,株型适中,叶片稍长微披,
主茎总叶片数１８~２０,伸长节间数６~７,穗粒数
１００~１１０粒,结实率７５％~８０％,千粒重２０~２６g,
产量５．８~６．５t/hm２,生育期１１５~１２５d,米粒细
长,长宽比３．４,直链淀粉适中,米质优,香味浓.桂
华占株高９５~１０５cm,株形适中,叶片细直,主茎总
叶片数１５~１７,伸长节间数５~６,穗粒数１８０~１９１
粒,结实率８０％~８５％,千粒重１８~２０g,产量６．０
~６．７t/hm２,生育期１１０~１２０d,桂华占谷粒细长,
长宽比３．２,直链淀粉含量１２．２％,米质优.２００７－
２００８年稻田土壤主要理化特性为pH６．４５,全氮１．７８
g/kg,碱解氮１３４．２９mg/kg,速效磷３５．９０mg/kg,
速效钾２２．４１mg/kg,有机质２２．６g/kg.２００９－
３４４４期　　　　　　胡钧铭等:籼稻桂华占、八桂香花后营养器官干物质流转与籽粒灌浆关系
２０１０年土壤主要理化特性为pH６．３５,全氮１．６５g/
kg,碱解氮１１４．５０mg/kg,速效磷２６．９８mg/kg,速
效钾２９．５８mg/kg,有机质２８．８g/kg.
１．２试验设计
采取随机区组试验设计,３次重复.小区面积
３６m２,小区四周作高３０cm、宽２０cm田埂,田埂盖
上塑料薄膜并入土２０cm防止水肥渗漏流失.重复
间留６０cm走道便于田间操作和调查.采取水育秧
苗,大田耙田后密度控制在３０cm×１２cm,４．５叶人
工栽插.肥料运筹为尿素４５６kg/hm２、磷酸钙４５６
kg/hm２、氯化钾２２５kg/hm２,磷肥全部作基肥一次
施用,氮肥５０％作基肥,３０％作分蘖肥,２０％作穗肥
施用,钾肥的６０％作基肥,４０％作分蘖肥,其中基肥
在栽插前１~２d结合整田施入,分蘖肥在栽插７~８
d施入,穗肥在拔节孕穗阶段施入(５０％剑叶全部露
出叶鞘),其他田间管理同常规稻大田生产.
１．３测定指标及方法
抽穗期(５０％稻穗顶小穗露出剑叶叶鞘)每小区
标记同期抽穗长势一致单茎４００~５００个,自标记当
天开始,每３d取１次样,总计１１次.每次取４５个
单茎,分成茎、叶、穗三部分.其中叶按照自剑叶向
下,分为倒１叶、倒２叶、倒３叶、余叶４个部分;茎
部自穗起自上而下自节间位分开,分倒１茎、倒２
茎、倒３茎、余茎四部分,再将单茎间按叶鞘和节间
分别剥离,即叶鞘由倒１鞘、倒２鞘、倒３鞘、余鞘４
个部分组成;节间由倒１节间、倒２节间、倒３节间、
余节间４个部分组成.１０５℃下杀青０．５h后,８０
℃下烘干至恒重后称量.籽粒部分,随机取其中代
表性５穗,每穗由上向下分成三部分,即上部粒
(UPG,upperpositiongrains)、中部粒(MPG,midＧ
dlepositiongrains)和下部粒(BPG,basalposition
grains),每个部分取一次枝梗粒２０粒;前６期采取
人工徒手剥除颖壳,第７期起用糙米机进行脱糙,将
糙米称重,用于分析籽粒灌浆动态.
１．４数据处理
花后干质物转运率(PostＧDMRR)为单株同化
物(２０％干物质积累用于植株自身呼吸消耗)表观转
运量占花前积累量的百分比.花后干物质日流动速
度(DRRDM)为花后单株(茎鞘、叶)物质积累量日
变化量.籽粒灌浆动态采用Richards方程模拟(顾
世梁等,２００１).数据通过软件SPSS(１３．０)、DPS
７．５５(DataProcessingSystem)、CurvrExpert１．３和
MicrosoftExcel２００３进行处理、统计分析和制图,
用SSR(Duncan)法测验显著性.
２　结果与分析
２．１籼稻花后不同部位干物质动态流转特征
２．１．１叶片干质量动态流转特征　从图１看出,籼稻
花后不同部位叶片,花后倒１叶干物质量几乎没有
输出一直呈积累状,其余叶片干质量均呈下降趋势,
花后倒２叶和倒３叶干物质量一直呈输出状,倒３
叶和余叶干质量下降幅度较大,上３叶不同叶片间
干物质输出率呈倒３叶＞倒２叶＞倒１叶.
图１　籼稻花后不同部位叶片干质量动态变化　FB．倒１叶;SB．倒２叶;TB．倒３叶;RB．余叶.
Fig．１　DynamicsofdrymatterofdiferentleafbladeafteranthesisofdiferentIndicarice　FB．thefirstleafsheathfromtop;SB．
thesecondleafsheathfromtop;TB．thethirdleafsheathfromtop;RB．theresidualleafsheathfromtop．
２．１．２不同叶鞘干质量流转特征　从图２看出,籼稻
花后不同叶鞘干质量,除余鞘一直呈下降状,其余叶
鞘干质量花后９~１２d呈下降趋势,花后１２d后则
回升状,倒２叶鞘的干质量回升幅度超过倒３叶鞘
和倒１叶鞘.同一时间内叶鞘干物质输出率呈:余
鞘＞倒３叶鞘＞倒２叶鞘＞倒１叶鞘,上部３叶鞘
４４４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图２　籼稻花后不同部位叶鞘干质量动态变化　FS．倒１叶鞘;SS．倒２叶鞘;TS．倒３叶鞘;RS．余鞘.
Fig．２　DynamicsofdrymatterofdiferentleafsheathafteranthesisofdiferentIndicarice　FB．thefirstleafsheathfromtop;
SB．thesecondleafsheathfromtop;TB．thethirdleafsheathfromtop;RB．theresidualleafsheathfromtop．
图３　籼稻花后不同部位节间干质量动态变化　FI．倒１节间;SI．倒２节间;TI．倒３节间;RI．余节间.
Fig．３　DynamicsofdrymatterofdiferentleafbladeafteranthesisofdiferentIndicarice　FI．thefirstinternodefromtop;SI．,
thesecondinternodefromtop;TI．thethirdinternodefromtop;RI．theresidualinternodefromtop．
干物质输出在花后１８d前后达到最大值,而后叶鞘
干物质出现再积累叶鞘干物质表观输出率呈减小,倒
１叶鞘减少幅度达１．１７％~１１．７８％,倒２叶鞘减少幅
度达８．９７％~２１．８４％,倒３叶鞘减少幅度达１．４４％~
１０．６２％,回升幅度倒２叶鞘＞倒１叶鞘＞倒３叶鞘.
２．１．３不同节间干质量流转特征　从图３看出,花后
不同节间干质量均呈下降趋势,其中花后１２~１５d
快速下降,之后茎节间干质量再增加,不同茎节间干
物质量后期表现出倒１节间＞倒２节间＞倒３节
间.花后同一时间内节间干物质输出率呈倒３节间
＞倒２节间＞倒１节间,上部３节间干物质输出在
花后１８d前后达到最大值,而后其干物质出现再积
累,上３节间干物质表观输出率呈减小,再积累幅度
为倒１节间＞倒２节间＞倒３节间.
２．２籼稻不同叶片、叶鞘、节间干物质流转与籽粒生
长器官间相关性
２．２．１不同部位籽粒模拟生长特征参数　从表１看
出,各品种的拟合度都在０．９９以上,达极显著水平,
表明所建立的模拟方程对表达籽粒灌浆过程是可靠
的.从表２结果发现,不同部位籽粒的灌浆速率呈
现UPG＞MPG＞BPG变化趋势,拐点时间和活跃
灌浆时间及持续灌浆时间均呈现BPG＞MPG＞
UPG变化规律.
２．２．２不同叶片、叶鞘、节间干物质流转与不同部位
籽粒生长的相关性分析　表２结果表明,花后叶片、
叶鞘及节间干物质运转速度和运转率都与籽粒起始
灌浆势呈正相关,其中不同器官间干物质运转速度
和运转率与籽粒起始灌浆势的相关系数大小表现为
节间＞叶鞘＞叶片,节间和叶鞘干物质运转速度和
运转率与籽粒灌浆特性参数的大部分相关系数达到
了显著水平.同时也发现,不同部位的叶片、叶鞘、
节干物质再运转的速度及运转率与起始灌浆势的相
关系数除不同节位外,相关系数大小都呈现倒２＞
倒３＞倒１.
５４４４期　　　　　　胡钧铭等:籼稻桂华占、八桂香花后营养器官干物质流转与籽粒灌浆关系
表１　不同部位籽粒灌浆Richards模拟方程
Table１SimulationequationofRichardsofdifferentpositiongrains
品种Cultivars
处理
Treatment
模拟方程 W＝A/(１＋BeＧkt)１/N
Simulationequation
决定系数
R２
八桂香Baguixiang ２００８
２００９
UPG W＝１８．１１１２１/(１＋０．１６１５２２eＧ０．３０６７０７t)３９．７６２４９ ０．９９∗∗
MPG W＝１７．１４６３６/(１＋０．８７４７３３eＧ０．２７４４１９t)１１．８５４１５ ０．９９∗∗
BPG W＝１５．４９２１７/(１＋３．７４１１３５eＧ０．２４７１７５t)７．８８２８３７ ０．９８∗∗
UPG W＝１７．２３４１８/(１＋０．２２６７７７eＧ０．４４４７２９t)２０．２８８７４ ０．９９∗∗
MPG W＝１５．５００６６/(１＋４．５１７６２９eＧ０．４０４４１３t)４．３７０７８８ ０．９９∗∗
BPG W＝１３．６１０１５/(１＋３６．３８５５２eＧ０．３５３８６９t)７．８８２８３７ ０．９９∗∗
桂华占Guahuazhan ２００８
２００９
UPG W＝２１．７９８７３/(１＋０．１２４４５６eＧ０．２６７３９９t)２９．５１６０４ ０．９８∗∗
MPG W＝１９．０５７７５/(１＋０．４９３８０２eＧ０．２８９６８９t)２０．８６２４５ ０．９９∗∗
BPG W＝１６．７２４１２/(１＋３．１８５４３９eＧ０．２３６１１３t)８．２１４６８ ０．９８∗∗
UPG W＝１７．３６７４５/(１＋０．０８５６９２eＧ０．２８３８２４t)３９．７５２２９ ０．９９∗∗
MPG W＝１５．９３６５/(１＋０．４７４３４５eＧ０．２５７４０１t)１３．７２６７ ０．９９∗∗
BPG W＝１５．１２１７７/(１＋３．１０９６１９eＧ０．２４９７９８t)５．５４４４５４ ０．９９∗∗
表２　籼稻不同部位籽粒灌浆的特征参数
Table２　Parametersforgrainsfilingindifferentpositiongrains
品种
Cultivars
处理
Treatment
起始灌浆势
GR０(mg􀅰dＧ１)
最大灌浆
速率 GRm
(mg􀅰dＧ１)
拐点时间
Tpoi
(d)
拐点粒重
Wpoi
(mg)
活跃灌浆
时间D
(d)
持续灌浆
时间T９９
(d)
平均灌浆
速率Va
(mg􀅰dＧ１)
八桂香
Baguixiang
２００８
２００９
UPG ０．０８０ ２．０１８ ６．０６４ ６．７４６ １３．２０６ ２１．０６２ ０．８６０
MPG ０．０１５ １．６６１ ８．５２３ ６．５６５ １５．１９１ ２５．２８５ ０．６７８
BPG ０．００１ １．３２５ １３．６９１ ６．０４３ １７．２０９ ３２．２９９ ０．４８０
UPG ０．４５５ ２．７５２ ３．４３２ ６．４９３ ９．２１６ １３．７７５ １．２５１
MPG ０．０１３ ２．０７３ ７．３７６ ６．２９９ １１．０２２ １８．７４８ ０．８２７
BPG ０．００１ １．６６７ １５．９９１ ５．３０９ １２．０２１ ２８．９８９ ０．４６９
桂华占
Guahuazhan
２００８
２００９
UPG ０．５９７ ２．１０９ ４．８６６ ８．１５３ １５．２１２ ２２．０６９ ０．９８８
MPG ０．００９ １．９８４ ８．０５１ ７．１７６ １４．１３９ ２３．９３０ ０．７９６
BPG ０．００１ １．３７０ １３．８２６ ６．５０９ １７．９７２ ３３．３０６ ０．５０２
UPG ０．２３２ １．８４７ ５．４４５ ６．５４８ １３．９１５ ２１．１４５ ０．８２６
MPG ０．０８８ １．４５６ ７．２７９ ６．０７０ １６．１０６ ２５．１４９ ０．６３４
BPG ０．０５３ １．２９９ １０．９２１ ６．４７３ １５．６１６ ２３．９１０ ０．５６９
　GR０．initialgrainfilingpotential;GRmax．maximumgrainfilingrate;Tpoi．thetimereachingtheinflexionpoint;Wpoi．grainweightattheinflexionpoint;D．acＧ
tivefilingperiod;T９９．activegrainfilingduration;Va．meangrainfilingrate．
　　籽粒最大灌浆速率与叶片干物质运转速度和运
转率呈正相关,其中与运转速率相关性达显著和极
显著水平,其相关性以倒１叶最大,倒２叶次之,倒
３叶最小.籽粒最大灌浆速率与叶鞘和节间干物质
运转速度和运转率呈负相关.花后叶、叶鞘、节间的
干物质运转速度和运转率与活跃灌浆期呈正相关,
其相关性以叶片最大,叶鞘次之,节间的最小.不同
叶位间比较,其相关性以倒１叶最大,倒２叶次之,
倒３叶的相关性最小.
２．３籼稻花后不同叶鞘、节间物质流转与不同部位
籽粒生长时间同步对应关系
由图４可知,花后０~３d倒１、２节间、叶鞘干
物质还处于物质积累阶段,而倒３节间、叶鞘干物质
则处于最先输出阶段,此时物质输出速率最大,本来
节间一直处于物质积累的器官现在转化为输出器
官,那么植株体内一定存在更需要营养物质需求的
部位.０~３d穗部的上部籽粒正处于快速灌浆启
动阶段,灌浆速率急剧升高,营养物质除来自花后光
合物质,不足部分来自倒３节间、叶鞘物质输出,且
倒３节间、叶鞘物质输出与上部籽粒灌浆速率同步
达到高峰值,存在较好的同步物质输出与输入的对
应关系.
中部籽粒生长比上部籽粒滞后,当其达到灌浆
速率高峰期时(花后６~９d),上部籽粒的灌浆速率
低于中部籽粒,下部籽粒处于启动阶段,对营养物质
的争夺相对弱势,倒２节间、叶鞘物质正处于高位快
速输出阶段,虽然倒３节间、叶鞘此时也有输出,但
其输出速率低于倒２节鞘,从器官物质输出和输入
对应关系来看,倒２节间、叶鞘物质输出与中部籽粒
灌浆速率同步时间达到峰值;同理,倒１节间、叶鞘
物质输出与下部籽粒灌浆速率同步达到峰值存在较
好的时间同步对应关系.
６４４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表３　花后茎叶干物质转运与灌浆特征参数的相关系数
Table３　Correlationcoefficientsbetweenthefilingparametersanddrymattertransformationafteranthesis
参数
P１
年份
Y
部位
P２
起始灌浆势GR０
叶片L 叶鞘S 节间I
最大灌浆速率GRmax
叶片L 叶鞘S 节间I
活跃灌浆期D
叶片L 叶鞘S 节间I
运转速度
DMDR
２００７－２００８
２００９－２０１０
F ０．１９５ ０．２９１ ０．３２１ ０．７４２∗ Ｇ０．５９３ Ｇ０．４５９ ０．８９５∗∗ ０．５７２ ０．３１４
S ０．４９５ ０．６４４∗ ０．８２０∗∗ ０．６０８ Ｇ０．４６７ Ｇ０．６０７ ０．７７８∗∗ ０．４１７ ０．２１５
T ０．４７８ ０．６２１ ０．６２２ ０．５４４ Ｇ０．３５３ Ｇ０．７７１∗∗ ０．４９５ ０．２９７ ０．１８８
F ０．４７４ ０．６１７ ０．７７９∗∗ ０．６２１ Ｇ０．６０３ Ｇ０．５１４ ０．７０８∗ ０．４０２ ０．２５４
S ０．５９４ ０．７７３∗∗ ０．７５２∗ ０．６０３ Ｇ０．４８９ Ｇ０．６３５ ０．６７８∗ ０．４１１ ０．２６５
T ０．５７３ ０．７４５∗ ０．７４６∗ ０．５３４ Ｇ０．３９５ Ｇ０．７８４∗∗ ０．５１０ ０．３５７ ０．２４３
运转速率
DMTE
２００７－２００８
２００９－２０１０
F ０．５５３ ０．５６５ ０．３８５ ０．８７０∗∗ Ｇ０．７０２ Ｇ０．５６９ ０．９８５∗∗ ０．５９１ ０．３４５
S ０．６９３∗ ０．７０８∗ ０．９８４∗∗ ０．８６８∗∗ Ｇ０．５１６ Ｇ０．６７１∗ ０．８５６∗∗ ０．５１４ ０．３８１
T ０．６６９∗ ０．６８３∗ ０．７４６∗ ０．７０９∗ Ｇ０．４３７ Ｇ０．９１２∗∗ ０．５４５ ０．３２７ ０．１９１
F ０．６６４∗ ０．６７８∗ ０．９３５∗∗ ０．８９１∗∗ Ｇ０．７０２∗ Ｇ０．５７７ ０．７７９∗∗ ０．４６７ ０．２８０
S ０．８３２∗∗ ０．８５０∗∗ ０．９０２∗∗ ０．９５７∗∗ Ｇ０．５６３ Ｇ０．７３２∗ ０．７４６∗ ０．４４７ ０．２６８
T ０．８０３∗∗ ０．８２０∗∗ ０．８９５∗∗ ０．６９１∗ Ｇ０．４４４ Ｇ０．９１３∗∗ ０．５６０ ０．３３６ ０．２０２
　Note:P１:parameters;P２:part;Y:year;L:Leafblade;S:sheath;I:internode．∗and∗∗indicatesignificantdifferenceat５％and１％probability．
图４　不同叶鞘、节间干质量变化速率与不同部位籽粒灌浆的同步性
Fig．４　Synchronizationbetweenrateofdiferentleafsheathandinternodedrymaterweightandgrainfiling&growth
３　讨论
３．１营养器官物质流转及籽粒生长的关系
水稻籽粒生长的营养分配是基质供应、运输和
利用等过程行为的结果(Dordas,２００９).张洪松等
(１９９５)认为干质生产优势在抽穗前.马均等(２００３)
和敖和军等(２００８)认为干物质生产积累优势在抽穗
后.林贤青等(２００１)和赵全志等(２００１)认为干物质
生产“两段依存型”,依靠前后两段时间物质转运.
本研究表明,倒２叶鞘干物质流转对籽粒的贡献超
过倒３叶鞘和倒１叶鞘,倒３节间对籽粒的贡献超
过倒２节间和倒１节间,不同叶片间干物质流转对
籽粒的贡献上倒３叶片＞倒２叶片＞倒１叶片.不
同部位籽粒的灌浆速率、拐点粒重、籽粒粒重呈现
UPG＞MPG＞BPG变化趋势,拐点时间和活跃灌
浆时间及持续灌浆时间均呈现BPG＞MPG＞UPG
变化规律.因此,籼稻产量高低及品质差异不仅是
籽粒生长本身的差异,还应该与茎鞘、叶花后碳氮物
质流转能力差异密切相关.
７４４４期　　　　　　胡钧铭等:籼稻桂华占、八桂香花后营养器官干物质流转与籽粒灌浆关系
３．２营养器官物质流转与籽粒品质形成关系
当水稻植株开花后,由于不同器官间对营养物
质需求的不同而导致体内营养物质重新分配流动转
移,以此满足籽粒生长的代谢平衡(王余龙等,１９９５;
Akihiro,etal．,２００５).本研究表明,优质稻花后
叶、叶鞘、节间干物质流转与籽粒生长器官部位间存
在密切相关,叶片、叶鞘及节间干物质运转速度和运
转率都与籽粒起始灌浆势呈正相关,其中器官间与
起始灌浆势的相关系数大小表现为节间＞叶鞘＞叶
片.不同部位间与起始灌浆势的相关系数大小表现
为倒２叶片＞倒３叶片＞倒１叶片,其中节间干物
质运转对籽粒生长的作用大于叶鞘,叶片干物质运
转与籽粒生长的相关性最小.
籽粒生长过程中营养物质供应多寡及生理差异
不同步势必造成籽粒间异步生长和米质形成差异.
籽粒生长前期,上部籽粒启动早,灌浆迅速、速率大,
此时叶片光合及转运物质不能完全满足籽粒生长所
需的营养物质,由于作物本身的自适应调节,此时贮
藏在茎鞘内物质转为一个重要的营养物质来源;相
反,籽粒生长后期,下部籽粒生长滞后,灌浆速率小,
所需的营养物质相对要少,上部功能叶光合物质多
余部分供应叶鞘、节间出现再积累现象,说明茎鞘物
质转运对上部籽粒贡献的关键期在花后１２~１８d.
程方民等(２００１)研究表明花后前期２０d是水稻品
质形成的关键期,叶鞘、节间再流转物质对促进上部
籽粒生长及改善稻米品质具有重要作用.
生产上,水稻分蘖期顶端优势弱,分蘖节间上可
多次长出分蘖,进入拔节间期后,顶端优势增强主茎
上不再长分蘖,对于优质稻分蘖多,后期的分蘖大多
是无效分蘖,如果能采取一定措施,增强顶端优质抑
制后期无效分蘖保持茎秆持续旺盛生长,使更多物
质积累在叶鞘、节间内便于优质稻上、中部粒粒重提
高和品质改善.
３．３营养器官物质流转与籽粒生长时间对应关系
本研究表明,籼稻花后叶、叶鞘、节间干物质流
转与籽粒灌浆生长时间上存在同步对应相关性.倒
１节鞘物质输出与下部籽粒生长同步,倒２节鞘与
中部籽粒生长同步,倒３节鞘与上部籽粒生长同步.
籼稻上部倒３节鞘的物质流转对上部籽粒生长贡献
大于中部和下部籽粒,籼稻上部倒２节间鞘同化物
流转对中部籽粒生长贡献大于倒３及倒１节鞘.由
于倒１节鞘物质输出相对较少,因此下部籽粒大部
分的营养供应来源与上部功能叶.籽粒最大灌浆速
率与叶片干物质运转速率相关性达显著水平,花后
叶、叶鞘、节间的干物质运转速度和运转率与活跃灌
浆期呈正相关,其相关性以叶片最大,且以倒１叶最
大.说明叶的花后光合物质流转尤其是上部叶在优
质稻籽粒生长中的重要作用.由于下部籽粒生长灌
浆启动期滞后,灌浆速率小,灌浆期短,后期功能叶
活性下降,致使下部籽粒生长物质来源受限,灌浆充
实不良,造成空粒瘪谷发生,籽粒粒重变低,产量下
降品质变劣.因此维持后期上部功能叶、促进下部
籽粒灌浆充实,对提高粒重具有重要的现实意义.
４　结论
籼稻花后叶片、叶鞘、节间干物质流转及不同部
位籽粒生长不仅存在一定差异,而且彼此之间存在
密切相关,这种相关性一方面存在不同器官、部位间
相关性,另一方面存在物质输出与输入时间上存在
同步相关性,即倒１节鞘物质输出与下部籽粒生长
快速灌浆时间上同步,倒２节鞘与中部籽粒生长同
步,倒３节鞘与上部籽粒生长同步.
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