全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 022320207
“小麦Π玉米Π大豆”套作体系中不同作物间的相互作用
及氮素的转移、吸收
雍太文　杨文钰　任万军　樊高琼　向达兵
(四川农业大学农学院 ,四川 雅安　625014)
摘 　要 :在根系分隔盆栽条件下 ,采用15N土壤稀释标记方法 ,研究了“小麦Π玉米Π大豆”三熟套作体系不同
作物间的相互作用及氮素的转移、吸收利用特性。结果表明 ,“小麦Π玉米Π大豆”套作体系促进小麦对肥
料氮和土壤氮的吸收 ,不分隔处理的生物产量、15N总吸收量和总回收率得到显著提高 ,土壤残留15N丰度
及总氮含量明显降低 ;玉米表现出套作优势 (Awc < 0 ,NCRwc < 0) ,不分隔处理的籽粒产量、籽粒15N吸收
量、15N总回收率、土壤残留15N丰度及总氮含量较分隔处理提高 17117 %、24152 %、17163 %、1319 %和
1011 % ;大豆表现出套作劣势 ,不分隔处理的15N总吸收量、籽粒15N吸收量、15N总回收率和土壤残留15N丰
度降低 ,土壤总氮含量提高 6106 %。“小麦Π玉米Π大豆”套作体系存在氮素的双向转移 ,以玉米向小麦、
大豆向玉米转移为主。
关键词 :小麦Π玉米Π大豆 ;套作 ;氮素转移 ;营养竞争 ;15N稀释标记法
THE RECIPROCITY AND NITROGEN TRANSFER IN INTER2CROPPING AND
INTER2PLANTING SYSTEM OF“WHEATΠMAIZEΠSOYBEAN”
YONG Tai2wen 　YANG Wen2yu 　REN Wan2jun 　FAN Gao2qiong 　XIANG Da2bing
( College of Agronomy , Sichuan Agricultural University , Ya’an , Sichuan 　625014)
Abstract :A root barrier pot experiment was carried out to investigate the nitrogen transfer , uptake and utilization in the relay2
planting system of“wheatΠmaizeΠsoybean”using the method of 15N2isotope dilution. The results showed that it was useful to
accelerate the nitrogen uptake of wheat from fertilizer and soil in the relay2planting system of“wheatΠmaizeΠsoybean”. With no
barrier , the biomass and 15N total uptakes and recovery rate were significantly higher than that of solid barrier , and 15N %
abundance and total N content of soil reduced markedly. For maize , there were advantage among the competition of
interspecies in the relay2planting system (Awc < 0 ,NCRwc < 0) . With no barrier , the grain yield , 15N grain uptake , 15N total
recovery rat , soil 15N % abundance and N % content of maize increased by 17117 % , 24152 % , 17163 % , 1319 % and
1011 % , respectively. However , soybean with no barrier , there were disadvantage among the competition of interspecies in the
system , and all the values of 15N total uptakes , 15N grain uptake , 15N total recovery rat and soil 15N % abundance reduced.
The content of the soil total N increased by 6106 %. From the above results , we could suppose that there existed bi2directional
N transfer in the“wheatΠmaizeΠsoybean”relay2planting systems , and the main modes of N transfer were from maize to wheat
and from soybean to maize.
Key words :wheatΠmaizeΠsoybean ; replay2planting ; nitrogen transfer ; nutrient competition ; 15N2isotope dilution
收稿日期 :2008211212 　接受日期 :2009201215
基金项目 :国家公益性行业 (农业)科研专项 (nyhyzx072004210) 、(200803028)和国家粮食丰产科技工程专项 (2006BAD02A05)
作者简介 :雍太文 (19762) ,男 ,四川南部人 ,博士研究生 ,讲师 ,主要从事作物生理生态方面的研究。E2mail : yongtaiwen @sicau. edu. cn
通讯作者 :杨文钰 (19582) ,男 ,四川大英人 ,博士生导师 ,教授 ,主要从事作物生理生态方面的研究。E2mail : wenyu. yang @263. net
023　 核 农 学 报　2009 ,23 (2) :320～326Journal of Nuclear Agricultural Sciences
　　间套作是中国传统农业的精华 ,是提高土地利用
率 ,促进农作物高产、高效、持续增产的重要技术措施。
与传统的单一种植方式相比 ,间套作有明显的产量优
势[1～3 ] 。近年来 ,人们对间套作的优势及机理进行了
大量研究 ,包括间套作系统地上部光热资源的竞争、补
偿 ,以及地下部水分、养分的吸收利用及转移等。其中
以对豆科作物Π禾本科作物构成的间套作体系研究较
多 ,如小麦Π蚕豆[4 ] 、小麦Π大豆[5 ] 、玉米Π大豆[6 ] 、水稻Π
花生[7 ]等。研究发现豆科作物与禾本科作物间作能显
著提高禾本科作物的产量和氮素吸收量[8 ,9 ] ,其作用机
理在于间套作复合体在共同生长期间 ,豆科作物向禾
本科作物发生了氮素的转移[10 ] ,改善了禾本科作物的
氮素营养。尽管前人已对豆科与禾本科间套作体系的
增产机制、营养竞争和促进机制及氮素转移机理等进
行了深入研究 ,对作物产量的提高和养分的高效利用
起了重要作用 ,但这些研究多数是针对两熟间作体系 ,
对我国南方多熟套作体系尤其是西南地区的三熟套作
体系尚未涉及。
旱地新三熟“小麦Π玉米Π大豆”模式作为南方旱地
新型多熟种植模式 ,其核心内容是在集成免耕、秸秆覆
盖、作物直播技术的条件下以大豆代替原旱三熟“小麦Π玉米Π甘薯”模式中的甘薯而进行的连年套种轮作多
熟种植模式[11 ,12 ] 。该模式集豆科作物Π禾本科作物、禾
本科作物Π禾本科作物两种套作体系为一体 ,不同作物
之间的养分竞争、吸收利用关系有别于以往研究的二
熟间套作体系。虽然有关该模式的地上部光合作用关
系、群体配置技术、氮肥运筹技术等已有研究[13～15 ] ,但
地下部根系对养分的竞争关系及作物的养分吸收利用
特性尚不清楚。本文对“小麦Π玉米Π大豆”套作体系不
同作物间氮素转移机制和氮素吸收利用特性进行了研
究 ,以探讨三种不同作物的种间氮素竞争机制和高效
吸收利用机制 ,为更好地利用套作优势 ,提高系统周年
生产能力和科学施肥奠定基础。
1 　材料与方法
111 　试验设计
试验于 2006 年 11 月至 2007 年 5 月在四川农业大
学教学农场温室大棚进行 ,采用根系分隔盆栽试验。
设 2 ×2 二因子设计 ,A 因素为施氮水平 ,A1 :不施氮 ;
A2 :300kg 15N·hm - 2 。3 季作物施氮量分别为 : 小麦
84kgN·hm - 2 、玉米 180kgN·hm - 2 、大豆 36kgN·hm - 2 ,折
合标记尿素为 : 小麦 1137gΠ盆、玉米 2174gΠ盆、大豆
0169gΠ盆 ;采用15N稀释标记法 ( ID) ,分两部分标记 ,第
一部分为标记小麦、玉米 (用15N W C 表示) ,大豆施等
量的普通尿素 ;第二部分为标记大豆 (用15NS 表示) ,小
麦和玉米施等量的普通尿素 ;施用方法为分别在播种
前和开花期将 1Π2 的 CO (15NH2 ) 2 同位素溶于水 ,用注
射器注入根区土壤中 ,注射深度为 10cm ,防止15N 污染
植株叶片 ;15N的丰度为 10124 % ,由上海化工研究院生
产。其它营养元素在播种前作底肥一次性施入 ,每盆
用量分别为小麦 016gP2O5 、018gK2O ,玉米 019gP2O5 、
1gK2O , 大豆 016gP2O5 、015gK2O。B 因素为根系分隔方
式 ,B1 :塑料膜分隔 ,水、肥、根不可通过 ,将塑料盆从中
间分割开 ,用聚氯乙烯黏合剂将塑料膜粘在中间 ,并用
密封胶密封使其不漏水 ,从而将盆分隔成两室 ;B2 :不
分隔 ,水肥根均可通过。每个处理重复 3 次 ,随机区组
排列。试验在防雨蓬中进行 ,以避免雨水的淋洗 ,并根
据土壤湿度情况 ,不定期向各处理浇灌等量自来水。
试验用盆钵直径 34cm ,高 55cm ,土壤风干过 2mm 筛后
每室装土 715kg ,每盆 15kg。小麦于 2006 年 11 月 4 日
播种 ,2007 年 5 月 7 日收获 ,每盆播 2 窝 ,留苗 6 株 ;玉
米于 2007 年 3 月 20 日播种 ,8 月 3 日收获 ,每盆播 1
窝 ,留苗 2 株 ;大豆于 2007 年 5 月 22 日播种 ,10 月 29
日收获 ,每盆播 2 窝 ,留苗 2 株。播种时 ,小麦 (或大
豆)与玉米各占盆钵面积一半 ,大豆于小麦收获后连茬
种植。
112 　试验样品的采集、分析与计算
11211 　样品的采集与分析
于成熟期分别采集各作物的植株样和土样 ,植株
样采集时按地上部秸秆、籽粒和地下根系分开 ,在
105 ℃下杀青 30min 后继续在 75 ℃烘至恒重 ,测定干物
质重 ,样品粉碎后过 60 目筛测定总 N 含量和15N丰度 ;
土样采集时用土钻在各作物生长区取 0～20cm 土层两
个样点 ,混匀后 ,按四分之一法则取 20g 土 ,余下的倒
入原盆中 ,土样风干后测定总 N 含量和15N丰度。植株
及土壤总 N 含量用凯式半微量蒸馏定氮法测定 ,并将
凯式定氮后的馏出液浓缩至 1ml ,用 ZHT203 质谱仪测
定15N丰度 ,由河北省农林科学院遗传生理研究所测
定。氮原子百分超 (atom %15N excess) 等于标记样品的
15N %与未标记样品的15N %(013665 %)之差。
11212 　种间作用关系及氮素转移的计算方法[7 ,16 ]
(1)植株中来自于15N的百分数 Ndff ( %) = (植株
的15N原子百分超Π肥料的15N原子百分超) ×100 ;
(2) 植株吸收 15N的量 ( mg) Ndff = 植株吸氮量
(mg) ×Ndff ( %)Π100 ;
(3)植株对施入15N标记肥料的回收率 NUR ( %) =
123　2 期 “小麦Π玉米Π大豆”套作体系中不同作物间的相互作用及氮素的转移、吸收
植株 NdffΠ标记15N的量 (mg1 盆 - 1 ) ×100。
(4)种间作用关系的计算 　Awc = (AiwΠAsw ) - (AicΠ
Asc ) ;Acs = (AicΠAsc ) - (AisΠAss )
NCRwc = (NiwΠNsw ) - (NicΠNsc ) ;NCRcs = (NicΠNsc ) -
(NisΠNss )
Awc 、Acs :小麦相对于玉米和玉米相对于大豆的竞
争能力 ;Aiw 、Aic 、Ais :小麦、玉米、大豆在根系不分隔的
籽粒产量 ;Asw 、Asc 、Ass :小麦、玉米、大豆在根系完全分
隔的籽粒产量。
NCRwc 、NCRcs :小麦相对于玉米和玉米相对于大豆
的营养竞争比率 ;Niw 、Nic 、Nis :小麦、玉米、大豆在不分
隔的吸氮量 ;Nsw 、Nsc 、Nss :小麦、玉米、大豆在完全分隔
的吸氮量。
2 　结果与分析
211 　根系分隔对套作体系下作物生物量及吸氮量的
影响
21111 　生物量 　由表 1 可见 ,根系分隔处理和施氮处
理对套作体系下各作物的秸秆和籽粒干重均有影响。
对小麦而言 ,与完全分隔处理相比 ,不分隔处理的秸秆
和籽粒干重均增加 ,不施氮时分别增加了 1166 %和
4166 % ,施氮时分别增加了 2177 %和 12138 % ;同一分
隔处理下 ,施氮相对于不施氮增加了小麦秸秆和籽粒
干重。对玉米 ,不分隔与完全分隔相比 ,不施氮时 ,秸
秆干重虽降低 15126 % ,但籽粒干重、秸秆与籽粒的总
生物量分别增加 4166 %和 3144 % ;施氮时 ,不分隔的
秸秆和籽粒干重均显著高于完全分隔 ,分别增加了
21183 %和 17117 % ;施氮与不施氮相比 ,除完全分隔的
秸秆干重降低外 ,其它均表现为施氮增加了秸秆与籽
粒干重。对大豆 ,不分隔条件下 ,不施氮时秸秆与籽粒
干重较分隔处理降低了 45127 %与 12199 % ,施氮后表
现为籽粒干重降低 14123 %、秸秆干重增加 24161 %、
秸秆和籽粒的总生物量增加 4114 % ;同一分隔处理
下 ,除秸秆在施氮条件下降低外 ,其它均表现为施氮增
加了秸秆与籽粒干重。
表 1 　根系分隔对套作作物生物量的影响
Table 1 　Effects of root barriers on biomass of relay2planting crops (gΠpot)
处理
treatments
秸秆 straw 籽粒 grain
完全分隔
solid barrier
不分隔
No barrier
mean
完全分隔
solid barrier
不分隔
No barrier
mean
小麦 Wheat - N 48166a 49147a 49107Bb 22130a 23134a 22182 Bb
+ N 76177a 78190a 77184Aa 3218b 36186a 34183 Aa
mean 62175a 64119a 27155b 30110a
玉米 Maize - N 63145a 53177b 58141a 32195Bb 45195Aa 39145Bb
+ N 52187b 64141a 58164a 60128Bb 70163Aa 66161Aa
mean 58116a 58189a 46162Bb 58129Aa
大豆 Soybean - N 74104Aa 40152Bb 57128Aa 23178a 20169b 22124b
+ N 23153b 29132a 26143Bb 26122Aa 22149Bb 24136a
mean 48179Aa 34192Bb 25100Aa 21159Bb
注 : - N 和 + 15N分别代表不施氮和施同位素氮。表中数据为 3 次重复的平均值. 同一行中不同大小写字母分别表示差异达 1 %和 5 %显著水平 ,平均
列单独比较。表 2 相同。Note : - N = No nitrogen applied , + 15N = 15N applied1 Data is mean of three replications. Values followed by a different lowercase or
capital letter within each row are significantly different at 0. 05 and 0. 01 probability levels , respectively. The same as table 2.
21112 　吸氮量 　从表 2 可以看出 ,施氮与根系分隔对
各作物的吸氮量均有影响。对小麦 ,不分隔与完全分
隔相比 ,不施氮时 ,秸秆和籽粒吸氮量都增加 ,分别为
15149 %和 12196 % ;施氮时 ,秸秆吸氮量降低 7162 % ,
籽粒吸氮量、秸秆与籽粒的总吸氮量分别增加
35179 %和 12148 % ;同一分隔处理下 ,施氮比不施氮显
著增加了小麦秸秆和籽粒的吸氮量。对玉米 ,无论施
氮与否 ,不分隔的秸秆和籽粒吸氮量均高于完全分隔
处理 ,不施氮时分别高出 2513 %和 54169 % ,施氮时分
别高出 18118 %和 32191 % ;与不施氮相比 ,施氮虽会 降低同一分隔处理的秸秆吸氮量 ,但增加了籽粒吸氮量、秸秆与籽粒的总吸氮量。对大豆 ,不分隔处理不利籽粒对氮素的吸收 ,施氮和不施氮时分别比完全分隔低 16143 %和 16175 % ;秸秆吸氮量表现为不施氮时不分隔 较 完 全 分 隔 降 低 14163 % , 施 氮 时 则 增 加43133 % ,但秸秆与籽粒的总吸氮量仍降低 9131 % ;与不施氮相比 ,施氮虽降低同一分隔处理的秸秆吸氮量 ,但提高了籽粒吸氮量 ,说明不施氮有利于大豆的固氮作用 ,施氮有利于大豆吸收的氮素向籽粒运转。
223 核　农　学　报 23 卷
表 2 　根系分隔对套作作物吸氮量的影响
Table 2 　Effects of root barriers on nitrogen uptake of relay2planting crops (gΠpot)
处理
treatments
秸秆 straw 籽粒 grain (块根 earthnut)
完全分隔
solid barrier
不分隔
No barrier
mean
完全分隔
solid barrier
不分隔
No arrier
mean
小麦 Wheat - N 01142a 01164a 01153Bb 01247a 01279a 01263Bb
+ 15N 01551a 01509a 01530Aa 01475Bb 01645Aa 01560Aa
mean 01346a 01337a 01361Bb 01462Aa
玉米 Maize - N 01415b 01520a 01468a 01640b 01990a 01815a
+ 15N 01330a 01390a 01360b 01790b 11050a 01920a
mean 01373b 01455a 01715b 11020a
大豆 Soybean - N 01793a 01677b 01735Aa 11795Aa 11500Bb 11648a
+ 15N 01270b 01387a 01328Bb 11910Aa 11590Bb 11750a
mean 01532a 01532a 11852Aa 11545Bb
　　由上述分析可以看出 ,在“麦Π玉Π豆”套作体系中 ,
存在氮素的种间竞争作用 ,为了进一步说明该体系中
作物对氮素的吸收强弱 ,通过籽粒产量和吸氮量按
11212 中种间作用关系的计算公式算出了小麦、玉米、
大豆的种间相对竞争能力 (Aab ) 和对氮的竞争比率
(NCRab ) ,该指标中当 Aab > 0、NCRab > 0 时 ,表明 A 作
物比 B 作物营养竞争能力强 ;当 Aab < 0、NCRab < 0 时 ,
则表明 A 作物比 B 作物营养竞争能力弱。结果表明 ,
不施氮时 ,不分隔方式中小麦相对于玉米的种间相对
竞争能力和对氮的竞争比率分别为 - 01348 和 -
01293 ;而施氮时 ,为 - 01048 和 - 01166 ,表明玉米在此 套作体系中为套作优势 (Awc < 0 ,NCRwc < 0) ,小麦为相对劣势 ,但事实上小麦无论是生物量还是吸氮量均增加 ,表现出相对竞争优势 ,这或许是大豆对玉米的促进作用掩盖了玉米对小麦的促进作用 ;进一步分析玉米相对于大豆的种间相对竞争能力和对氮的竞争比率就可以看出 ,不施氮时 ,二者分别为 01524 和 01581 ,施氮时分别为 01314 和 01374 ,均大于 0 ,表现出玉米极强的套作优势 (Acs > 0 ,NCRcs > 0) ,以及大豆对玉米的促进作用。212 　根系分隔对套作体系下各作物土壤中的15N %丰度及总 N 含量的影响
表 3 　根系分隔对套作体系下各作物土壤中15N残留的影响
Table 3 　Effects of root barriers on 15N left in soil of relay - planting crops
分隔处理
root barrier treatments
15N %丰度15N % abundance N % total N content
小麦
wheat
玉米
maize
大豆
soybean
小麦
wheat
玉米
maize
大豆
soybean
15NW C 完全分隔 solid barrier 01534a 01734b 01503 01079a 01069b 01099
不分隔 no barrier 01498a 01836a 01509 01069b 01076a 01103
15NS 完全分隔 solid barrier — — 01474a — — 01099b
不分隔 no barrier — 01409 01453a — 01077 01105a
注 :表中数据为 3 次重复的平均值. 同一列中两种标记方式下不同字母分别表示在两种分隔处理下差异达 5 %显著水平。Note : Data is mean of three
replications. Values followed by a different letter within each column are significantly different at 0. 05 probability levels , respectively.
　　由表 3 可以看出 ,根系分隔对套作体系下各作物
土壤中的15N丰度和总氮含量均有影响。对小麦 ,不分
隔处理土壤中15N丰度及总氮含量均低于分隔处理 ,说
明小麦与玉米的套作体系中表现出极强的养分竞争优
势 ,更好地利用了自身土壤和氮肥中的氮 ,使土壤中残
留氮含量降低。对玉米 ,不仅秸秆和籽粒氮素吸收量
以不分隔最高 ,而且土壤中15N丰度及总 N 含量也以不
分隔最高 ,分别比完全分隔高 1319 %和 1011 % ;同时 ,
在仅标记大豆不标记小麦、玉米的不分隔处理中 ,也检
测到了玉米土壤中含有15N ,丰度达 0141 % ,说明玉米
在与小麦、大豆的共生体系中存在竞争与促进双重作
用 ,一方面促进了小麦对氮素的吸收 ,另一方面自身又
吸收利用了大豆肥料和土壤中的氮 ,使自身氮素吸收
量提高的同时 ,还保障了土壤有较高肥力。对大豆 ,不
分隔虽降低了土壤中的15N丰度 ,但增加了总 N 含量 ,
比完全分隔高 6106 % ;进一步对小麦土壤15N的残效利
用分析也发现 ,不分隔处理土壤15N丰度及总 N 含量均
高于分隔处理 ,这一规律与种植大豆前的小麦土壤氮
素含量规律正好相反 ,说明大豆通过氮素竞争与促进
不仅提高了肥料氮的利用效率 ,还通过根瘤固氮作用
保持了土壤肥力 ;由此说明 ,在“小麦Π玉米Π大豆”套作
体系中 ,由于大豆的固氮作用 ,不仅促进小麦、玉米对
323　2 期 “小麦Π玉米Π大豆”套作体系中不同作物间的相互作用及氮素的转移、吸收
氮素的吸收 ,还保持了周年种植后的土壤肥力 ,有利于
土壤的持续生产。
213 　根系分隔对套作体系中各作物植株中的15N %丰
度及吸收15N的量的影响
对植株中15N丰度的测定结果表明 ,根系分隔处理
对 3 种作物秸秆、籽粒和根中的15N丰度及15N吸收量均
有影响 ,其影响规律与植株的氮素吸收规律类似 (表
4) 。对小麦 ,秸秆、籽粒和根的15N丰度均以不分隔时
最高 ;从植株对15N的吸收量来看 ,与完全分隔相比 ,不
分隔降低了秸秆和根的15N吸收量 ,提高了籽粒的15N吸
收量 ,达 63131 % ,使得植株对15N的总吸收量比分隔处
理高 2818 % ;进一步分析15N回收利用率可以看出 (表
5) ,不分隔处理的15N植株总回收利用率比完全分隔高
28179 % ,植株对15N回收率的提高主要得益于籽粒的
回收 ,籽粒15N回收率提高 351787 % ,秸秆和根变化不
大。结合土壤中15N残效分析结果可知 ,小麦与玉米套
作后 ,玉米通过竞争促进作用不仅提高了小麦的氮肥
吸收利用效率 ,甚至可能把自身根区的氮素通过根系
交互作用转移给了小麦 ,双重效果共同促使小麦吸氮
量提高。
表 4 　根系分隔对套作体系下各作物15N %丰度、Ndff 的影响
Table 4 　Effects of root barriers on 15N % abundance and Ndff of relay2planting crops
处理
treatments
15N %丰度15N % abundance 植株吸收15N的量 Ndff (mgΠpot)
秸秆
straw
籽粒
grain
根
root
秸秆
straw
籽粒
grain
根
root
总计
total
小麦 wheat 完全分隔 solid barrier 41185 41758 41217 2131095 2111269 81580 4321944
不分隔 no barrier 41351 51648 41312 2051409 3451021 71193 5571623
玉米 maize 完全分隔 solid barrier 51291 61071 41003 1641591 4561429 111786 6321806
不分隔 no barrier 　　　15NW C 41506 51711 31443 1631509 5681362 121464 7441335
15NS 21119 11667 01554 791873 1231155 01646 2031674
大豆 soybean 完全分隔 solid barrier 15NW C 01450 01399 01550 21283 61287 01390 81960
15NS 01989 1111 01729 221067 1321909 01661 1551637
不分隔 no barrier 15NW C 01501 01444 01514 51272 121480 01418 181170
15NS 01761 01737 01832 171580 571038 01943 751561
　　从玉米来看 ,尽管不分隔处理的秸秆、籽粒和根的
15N %丰度相对完全分隔降低 ,但对15N的吸收量却增加
了 ,尤其是籽粒吸收量增加十分明显 ,比完全分隔高
24152 % (表 4) ,使植株对 15N的总回收利用率提高
17163 %(表 5) 。结合土壤中不分隔处理15N %丰度及
总 N 含量增加的结论可知 ,玉米与小麦、大豆的共生
体系中 ,玉米氮素吸收量的提高不仅仅是依靠自身肥
料吸收的提高 ,更多的是来自自身土壤及共生作物中
的氮源 ,极有可能发生了大豆向玉米氮的转移 ,为了验
证此推论 ,我们进一步通过标记大豆来检测玉米植株
和土壤中是否含有15N ,结果发现 ,玉米土壤 (表 3) 和植
株均检测到了标记大豆的15N ,其中秸秆、籽粒和根对
施入大豆根区15N的总吸收量达 2031674 mgΠpot (表 4) ,
占玉米总吸氮量的 16124 % ,对大豆15N的回收率达
291733 %。由此说明 ,在“小麦Π玉米Π大豆”套作体系
中 ,玉米、小麦共生期间 ,由于小麦对氮素的竞争能力
强于玉米 ,通过根系交互作用吸收利用了玉米根区的
氮素 ,实现玉米肥料氮向小麦的转移 ;在玉米、大豆共
生时 ,玉米竞争能力得到恢复 ,促进了玉米对自身和大
豆根区氮素的吸收 ,加之大豆的氮素转移 ,提高了玉米
土壤中的氮素水平 ,确保了玉米对氮素的持续吸收利
用 ;同时 ,大豆的氮素转移还保障了玉米籽粒的正常发
育与形成 ,使得氮素向籽粒的分配率明显提高 ,实现产
量的增加。
而大豆由于发生氮素转移 ,不分隔处理的大豆秸
秆、籽粒和根中的15N丰度及吸收15N的量均低于分隔处
理 ,15N的总吸收量低 51145 % ,其中籽粒吸收15N的量
低 57108 %(表 4) ,最终使植株对15N的回收利用率降低
51145 %(表 5) 。进一步分析完全分隔条件下小麦15N
的残效 ,结果表明 ,大豆对小麦15N的总吸收量达 8196
mgΠpot (表 4) ,占大豆总吸氮量的 014 % ,占小麦15N回
收率的 01657 % ;为说明玉米是否向大豆转移氮 ,我们
测定了不分隔处理下小麦玉米均标记后的大豆15N %
丰度 (表 4) ,结果表明 ,大豆对施入玉米根区及小麦残
效15N的总吸收量达 18117 mgΠpot ,高于大豆对小麦15N
的残效吸收量 ,说明大豆在向玉米转移氮素的同时 ,玉
米也向大豆转移了氮素。
214 　“小麦Π玉米Π大豆”套作体系内氮的转移
从表 6 可以看出 ,“小麦Π玉米Π大豆”套作体系内
存在氮的转移 ,且作物间氮的转移强度不一致。从小
麦与玉米间的转移效果来看 ,既有小麦向玉米氮的转
移 ,又有玉米向小麦氮的转移 ,且以玉米向小麦转移为
主 ,其转移量比小麦向玉米的转移量高 111792 % ;从转
移氮量占受体植物吸氮总量的比例来看 ,也以玉米向
423 核　农　学　报 23 卷
小麦转移氮量占小麦吸氮量的比例较高。从玉米与大
豆间的转移效果来看 ,玉米向大豆的氮素转移量很低 ,
而大豆向玉米的氮素转移量很高 ,达 2031673mgΠpot , 占玉米吸氮量的 141353 % ,是玉米向大豆氮转移量的211114 倍。
表 5 　根系分隔对套作体系下各作物15N回收率的影响
Table 5 　Effects of root barriers on 15N % recovery rate of relay2planting crops
处理
treatments
秸秆
straw
籽粒
grain
根
root
总计
total
小麦 wheat 完全分隔 solid barrier 151554 151421 01626 311602
不分隔 no barrier 141993 251184 01525 401702
玉米 maize 完全分隔 solid barrier 61007 161658 01430 231095
不分隔 no barrier 　　　　15NW C 51967 201743 01455 271166
15NS 111660 171979 01094 291733
大豆 soybean 完全分隔 solid barrier 15NW C 01167 01459 01028 01654
15NS 31221 191403 01096 221721
不分隔 no barrier 15NW C 01385 01911 01031 11326
15NS 21566 81327 01138 111031
表 6 　套作体系下作物间的氮素转移
Table 6 　The nitrogen transfer between crops in relay2planting system
15N供体植物
15N donor plant
氮素转移的量
amount of N transferred (mgΠpot) 氮转移占受体植物总吸氮量的比例N transferred as % of total N uptake ( %)
小麦 wheat 玉米 maize 大豆 soybean 小麦 wheat 玉米 maize 大豆 soybean
小麦 wheat — 1111529 — 71536
玉米 maize 1241681 — 91210 101638 — 01459
大豆 soybean — 2031673 — — 141353 —
3 　讨论
311 　“小麦Π玉米Π大豆”套作体系中作物间氮的双向
转移
关于豆科与禾本科作物间套作系统中是否存在着
氮素的转移 ,一直存在着分歧。多数的研究结果认为
间作中存在着豆科作物向禾本科作物的氮素转
移[17～20 ] ,也有部分研究结果表明氮素转移很少或没有
发生转移[21～23 ] 。除豆科作物向禾本科作物单向转移
外 ,褚贵新等[7 ,18 ]发现 ,水稻与花生的间作系统中存在
着氮的双向转移。本研究表明 ,“小麦Π玉米Π大豆”套
作体系存在氮素的双向转移 ,且作物间的转移强度不
一致。从小麦来看 ,既有小麦向玉米氮的转出 ,又有玉
米向小麦氮的转入 ,并且转入高于转出 ,净转移量为
131152mgΠpot ,最终转移方向为玉米向小麦。对玉米 ,
有来自小麦与大豆氮的双重转入 ,二者转移量达
3151202mgΠpot ,占玉米总吸氮量的 211889 % ,其中以大
豆向玉米转入为主 ,占转移总量的 64162 % ;玉米也向
小麦和大豆转出了氮 ,但转移量较小 ,转入高于转出 ,
净转移量为 1811311mgΠpot ,最终转移方向为大豆向玉
米。对大豆 ,主要以向玉米的转出为主 ,转入很少 ,净
转移量为 - 1941463mgΠpot。本文研究表明 ,“麦Π玉Π豆”
套作体系下小麦、玉米的氮素利用效率 (15N回收率) 均
得到了提高 ,而大豆则降低 ,这一现象与氮的转移规律
类似 ,说明“麦Π玉Π豆”体系氮素利用效率的提高与氮
素的大量转移密切相关 ,该体系通过氮素转移作用 ,打
破体系中土壤原有的氮素形态 ,并改变氮的转化途径 ,
这样就刺激或诱导了体系中作物对氮的竞争吸收 ,达
到氮肥利用效率的提高。
312 　“小麦Π玉米Π大豆”套作体系对养分吸收的种间
作用机制
已有研究表明 ,间套作有利于促进作物增产 ,提高
氮素的吸收利用效率。李隆等[24 ] 等认为 ,豆科作物与
大多数禾本科作物间套作时 ,豆科作物通过根瘤固氮
及氮素转移等作用促进禾本科作物氮素吸收和生物产
量增加 ,表现出禾本科作物的间作优势 ,禾本科作物通
过大量吸收氮素刺激并提高豆科作物的根瘤固氮效
率。小麦与蚕豆间作可使小麦籽粒干重增加 67 %、籽
粒吸氮量增加 79 %[4 ] ,小麦和大豆间作能使小麦产量
增加 28 %～30 %[8 ] ,水稻与花生间作能使水稻生物量
提高 18 %～30 %、氮素吸收量增加 32181 %[18 ] ,玉米和
豆类间作可使玉米增产 54 %、氮素吸收量增加
57153 %[6 ,25 ] 。禾本科作物之间套作 ,虽不能像豆科与
523　2 期 “小麦Π玉米Π大豆”套作体系中不同作物间的相互作用及氮素的转移、吸收
禾本科那样通过种间竞争促进作用与刺激诱导作用实
现种间互惠互利 ,但间套作优势仍然存在。如小麦与
玉米间作时 ,小麦对土壤和肥料氮的竞争力强于玉米 ,
小麦为优势作物 ,生物产量和吸氮量均增加 ,玉米为劣
势作物 ,生物产量和吸氮量均降低[26 ,27 ] 。
本研究表明 ,“小麦Π玉米Π大豆”套作体系中由于
三个作物占据不同生态位 ,且发生了氮的转移 ,改变了
作物对氮的吸收特性 ,最终表现出不同的种间作用关
系。对玉米而言 ,无论施氮与否 ,最终表现出套作优势
(Awc < 0 ,NCRwc < 0 ;Acs > 0 ,NCRcs > 0) ,对氮的竞争能
力强于小麦与大豆。虽然有报道认为[26 ,27 ] ,玉米与小
麦间套作 ,玉米通常处于竞争劣势 ,似乎与本研究结果
相矛盾 ;其实不然 ,本研究中的玉米生长不仅受前茬小
麦的影响 ,同时还要受后茬大豆的影响 ,即在氮素吸收
上既受到小麦的竞争 ,还得到了大豆的补偿与促进作
用 ,共同形成了玉米对氮的竞争优势。一方面玉米与
小麦套作时 ,极大促进小麦对共生土壤与肥料氮素的
吸收 ,表现在不分隔处理小麦土壤中15N丰度及土壤总
N 含量降低 ,15N的回收利用率提高 28178 % ,小麦氮素
转移量净增加 13115mgΠpot ;另一方面 ,与大豆套作后 ,
大豆 及 时 向 玉 米 转 移 更 多 的 氮 素 , 转 移 量 为
2031674mgΠpot ,加上小麦转移的少量氮 ,二者向玉米的
氮素转移量比玉米向小麦转移量高 15218 % ,最终促
使玉米不分隔的总吸氮量和15N回收利用率大大提高。
玉米的这种氮素吸收特性不仅是该模式小麦、玉米籽
粒产量均能增加的有力保障 ,也是新模式能得以大力
发展的潜力所在。大豆作为自我牺牲型作物 ,通过固
氮转移和玉米竞争吸收把自身肥料氮转移给了玉米 ,
转移量占施氮量的 6416 % ,最终表现为套作劣势 (Acs
> 0 ,NCRcs > 0) ,籽粒产量、生物产量、总吸氮量和氮肥
利用率均有不同程度的降低。肖焱波等[4 ] 认为 ,豆科
作物与禾本科作物间作体系中 ,随着根系交互作用的
加强 ,小麦吸收肥料氮增加 ,蚕豆吸收肥料氮下降 ,使
蚕豆根区土壤有效氮维持在较低水平进而促进蚕豆固
氮。本研究也证实了这点 ,在“麦Π玉Π豆”套作体系中 ,
随着大豆向玉米转移大量肥料氮的同时 ,自身土壤残
留氮仍得到增加 ,且植株吸氮量降低程度 (9131 %) 远
低于对15N吸收量的降低程度 (51145 %) ,低 81190 % ,
间接证明了不分隔处理固氮能力得到增强 ,因氮素转
移而损失的氮又得到一定补充。
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(下转第 289 页)
623 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2009 ,23 (2) :320～326
随机抽取的 24 个单元产品的样本 ,在无菌剂量
1618kGy±10 %辐照后接种在硫乙醇酸盐流体培养基
和改良马丁培养基中 ,于 35 ℃和 25 ℃培养 24h 后 ,分
别接种枯草杆菌 (76CFUΠml) 、金黄色葡萄球菌 (65CFUΠ
ml) 、铜绿假单孢菌 (64CFUΠml) 、生孢梭菌 (51CFUΠml)
和白色念珠菌 (56CFUΠml) 、黑曲霉 (92CFUΠml) ,继续培
养 120h 后 ,观察发现 ,试验所设 10 个处理培养后均变
浑浊 ,取培养基进行平板划线 ,培养皿上出现菌落生
长 ,判定有微生物生长 ,表明无菌检验验证通过 ,检验
方法可行 (表 4) 。
表 4 　辐照后产品的无菌检查方法的验证
Table 4 　Validation for the method to ensure the
sterilized product after irradiation
菌种
microbe
培养 120h
incubation for 120h
枯草杆菌 Bacillus subtilis +
金黄色葡萄球菌 Staphyloccocus aureus Rosenbach +
铜绿假单孢菌 Pseudomonas aeruginosa +
生孢梭菌 Clostridium sporogenes +
白色念珠菌 Candida albicans +
黑曲霉 Aspergillus niger +
样品对照 sample control —
培养基对照 media control —
注 : + 表示有微生物生长 ; —表示无微生物生长。
Note: + means observed microorganism growth ; - means no observed
microorganism growth.
3 　讨论
试验样品具有较强的抑菌活性 ,稀释剂用量为
400mlΠ片时才可进行初始污染菌检测 ,营养琼脂培养
基上有目测菌落出现。为此 ,样品验证剂量辐照后进
行无菌检查时 ,试验以此为依据加大了培养基的用量
(100ml) ,而中国药典上无菌检查要求的培养基用量为
样品体积不大于培养基体积的 10 % ,且培养基体积不
少于 15ml [5 ] 。用 100ml 培养基检查的样品释出物的抑
菌试验结果也表明 ,接种枯草杆菌、白色念珠菌 24h 后
即出现良好生长 ,为此无菌试验时可省略稀释环节 ,采
用加大培养基用量直接接种法。
在本试验条件下 , 样品的初始污染菌数为
5136CFUΠSIP ,对应的最低灭菌剂量为 1618kGy。依据
ISO11137ν2006 规定[1 ] ,为了确保作为 SAL 10 - 6的最低
灭菌剂量的 1618kGy 持续有效 ,在随后的常规辐照灭
菌过程中 ,应通过剂量计监测 ,证明每一个产品的最小
吸收剂量能够达到 1618kGy ,同时按照规定的周期进
行验证剂量审核 ,通常每 3 个月进行 3 次。
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