全 文 ：核 农 学 报 2010，24(6):1141 ～ 1147
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)06-1141-07
收稿日期:2010-04-16 接受日期:2010-07-28
基金项目:农业部公益性行业专项(200803034)，“863”项目专题(2007AA100105)，木本植物航天诱变育种研究(2006HT100130)，“十一五”攻关
项目(2006BAD01A1601)
作者简介:袁存权(1984-)，男，内蒙古鄂尔多斯人，在读硕士，研究方向为林木遗传育种与生物技术。Tel:010-62336094，E-mail:yuancunquan@
163. com
通讯作者:李 云(1963-)，男，河北蔚县人，博士生导师，教授。研究方向林木遗传育种与生物技术。Tel:010-62336094;Email:yunli63@ 163.
com
刺槐种子航天诱变生物学效应研究
袁存权1 李 云1 路 超1 杨敏生2 张玉瑶2
(1. 林木育种国家工程实验室 /林木、花卉遗传育种教育部重点实验室 /国家林业局树木花卉育种与
生物工程重点开放实验室 /北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083;2. 河北农业大学，河北 保定 071001)
摘 要:为探讨刺槐种子航天搭载的生物学效应，利用‘实践 8 号’育种卫星搭载刺槐种子进行航天诱变
处理，对诱变后的刺槐苗木进行了研究，分别从株高、地径、分枝数、节间距、针刺长度等生长性状以及叶
绿素含量等方面分析航天诱变后的生物学效应。同时利用 SSR 标记技术进行了遗传多样性分析。结
果表明:刺槐航天诱变群体在 2 年生时，株高和地径分别较地面对照低 22. 0%和 24. 1%;3 年生时分别
较地面对照低 13. 1%和 22. 4%。诱变初期表现出的株高抑制作用随着生长逐渐减弱，而地径的抑制作
用依旧存在，且刺槐旺枝针刺长度比地面对照缩短 15. 6%，主干针刺长度比地面对照缩短 28. 6%，方差
分析显示，航天诱变群体和地面对照主干针刺长度之间的这种差异达极显著水平。航天诱变对叶绿素
a 含量几乎没有影响，但叶绿素总量和叶绿素 b 含量较地面对照分别降低 18. 7%和 9. 7%，差异达显著
水平。航天诱变使叶绿素 a 与 b 的比值较地面对照增加 25. 6%，但差异未达显著水平。航天诱变增大
了部分性状的变异系数。利用 SSR 分子标记未检测到航天诱变刺槐群体基因组的广泛变异。
关键词:航天诱变;刺槐;生物学效应;SSR
BIOLOGICAL EFFECTS OF SPACE-INDUCED MUTATION ON
Robinia pseudoacacia
YUAN Cun-quan1 LI Yun1 LU Chao1 YANG Min-sheng2 ZHANG Yu-yao2
(1. National Engineering Laboratory for Tree Breeding /Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants，
Ministry of Education /The Tree and Ornamental Plant Breeding and Biotechnology Laboratory of State Forestry
Administration /College of Biological Sciences and Biotechnology，Beijing Forestry University，Beijing 100083;
2. Agriculture University of Hebei，Baoding，Hebei 071001)
Abstract:Dry seeds of Robinia pseudoacacia were carried by Shijian No. 8 breeding satellite for mutagenesis and the
biological effect of space-induced mutation was studied. The parameters of Robinia pseudoacacia such as plant height，
stem base，branch number，knot spacing，length of thorn and chlorophyll content were analyzed，and，at the same
time，the genetic diversity was tested by SSR marker. The results showed that the plant height and stem base of 2-year-
old seedlings which derived from space mutagenesis were 22. 0% and 24. 1% lower than those of control，and 3-year-old
seedlings were 13. 1% and 22. 4% lower than those of control，respectively. While the inhibiting effect of plant height
became undermined in the following growth years. However，the inhibiting effect in stem base existed all the time，the
length of thorn of branch and stem were 15. 6% and 28. 6% shorter than the control，respectively. Compared with the
1411
核 农 学 报 24 卷
control，the variation of the length of thorn from stem was extremely significant. The variation of chlorophyll a content
from space mutagenesis compared with control was not remarkable，while the total chlorophyll and chlorophyll b contents
were 18. 7% and 9. 7% lower than those of control，respectively，and the difference between space mutagenesis and
control was significant. While the chlorophyll a / b was 25. 6% higher than that of control，but the difference was not
significant. The coefficient of variation of the relative traits was increased by the space mutagenesis. The extensively
population genome mutation after space-induction were not detected by SSR(Simple Sequence Repeats).
Key words:space-induced mutation;Robinia pseudoacacia;biological effect;SSR
研究表明:空间环境中的微重力(10 － 3 ～ 10 － 6)、
高真空、强辐射、没有昼夜节律变化，含有宇宙射线、弱
地球磁场，特别是地球上难以获得的高能重粒子辐射
以及超真空、超洁净和极稀薄的空气等条件能使生物
生长、发育及其生理和遗传特性发生变化［1］。利用空
间环境的这一特点，我国育种专家开展了一系列的航
天诱变育种研究，并利用空间环境对作物种子的诱变
作用选育出作物新种质、培育出新品种。我国从 1987
年首次搭载研究以来，已利用返地卫星搭载植物种子
10 余次，培育出一批新的突变类型［2］。例如，通过航
天诱变技术获得了目前利用其他诱变手段较难获得的
具有极早熟、抗病、强筋小麦新种质以及恢复谱广、恢
复力强、配合力高、抗瘟性好等水稻罕见突变体，这将
对作物产量及品质等重要经济性状的遗传改良产生重
大影响［3，4］。航天诱变育种技术作为一种有效的诱变
育种新技术已经在有效创造特异突变基因资源和培育
作物新品种方面显示出重要的作用［5］。
刺槐是一种良好的用材、水土保持、防风固沙、土
壤改良和绿化树种，此外还是一种优良的木本蜜源树
种和高蛋白饲料树种，其适生范围广、耐低温、耐干旱
瘠薄、耐盐碱。但是，对于刺槐而言，通过杂交方式来
进行品质改良所需周期较长，现有的刺槐种质和品系
还远远不能满足我国实际生产的需要。而刺槐可以采
用无性繁殖，如果获得有益变异，将可以快速无性繁殖
和推广。这些因素使得利用航天诱变筛选获得速生、
抗逆性好以及多用途、适应性强等地面难以获得的刺
槐新种质成为可能。我国航天事业的发展以及农作物
航天诱变育种的成功，使得林木航天诱变育种迎来了
契机。航天诱变育种有望成为刺槐种质资源创新的一
种有效途径。然而，相比于农作物而言，林木航天育种
研究尚属刚刚起步阶段，目前仅在大青杨、白桦、华山
松、白皮松、桑树等树种上有研究报道［6 ～ 9］。关于刺槐
的航天搭载育种研究目前还未见报道。本研究对经
‘实践 8 号’育种卫星搭载的刺槐种子返地后种植获
得的 3 年生实生苗的生物学效应进行了初步研究，以
期为刺槐种质改良和品种选育提供参考，同时为航天
搭载应用于林木新品种选育和种质创新提供可借鉴的
经验。
1 材料与方法
1. 1 材料
从河南林场选取 2000 粒刺槐种子，随机分成 2
份，每份 1000 粒。一份利用‘实践 8 号’育种卫星搭
载进行航天诱变，另一份留作地面对照。‘实践 8 号’
育种卫星于 2006 年 9 月 9 日 15 时升空，在太空遨游
15d，绕地球 236 圈后于 2006 年 9 月 24 日 10 点 42 分
返回地面。
将航天诱变后的种子连同地面对照于 2007 年 3
月在北京市延庆县风沙源林场苗圃进行温室育苗，6
月上旬待苗木长成后按 30cm × 30cm 的规格进行定
植。2009 年 4 月对刺槐进行大田定植，株距 2m，行距
2m，田间试验采用完全随机设计，3 个区组，每区组包
含航天诱变与地面对照刺槐植株各 35 株。
1. 2 方法
1. 2. 1 性状调查 利用卷尺和游标卡尺在田间对 2
年生和 3 年生航天诱变和地面对照刺槐实生苗逐株进
行株高、地径测量。对 3 年生实生苗群体进行分枝数、
节间距、针刺长度的调查，每个区组分别随机调查航天
诱变和地面对照实生苗各 20 棵单株，共调查 120 株。
1. 2. 2 叶绿素含量测定 叶片中叶绿素含量的测定
采用丙酮乙醇混合法［10］，即将叶片用去离子水洗干
净，用滤纸吸干表面。剪下小叶，弃掉叶脉，将叶片剪
碎(1 ～ 2mm 见方)，按单株将小叶混合，准确称取 0. 2g
放入试管中，加入 10 毫升丙酮-乙醇(1 ∶ 1)提取液，用
封口膜封口后放置于黑暗条件下浸提 48h，叶组织完
全变白时取出测定其叶绿素含量。每个样品设置 3 次
重复。在 UV-Bis8100 分光光度计上测定 645nm 和
663nm 处的吸光度，求算单位叶重的含量。单位叶重
含量 Chla =(12. 72D663 － 2. 59D645)× 0. 01 ÷ 0. 2，Chlb
=(22. 88D645 － 4. 67D663)× 0. 01 ÷ 0. 2，CT = (Chla +
Chlb) × 0. 01 ÷ 0. 2。
2411
6 期 刺槐种子航天诱变生物学效应研究
1. 2. 3 SSR 分子标记方法 从每个区组中随机选取
航天诱变和地面对照植株各 8 株，采用改良的 CTAB
法 提 取 刺 槐 叶 片 DNA［11］。 利 用 (ND-1000
Spectrophotometer(NanoDrop Technologies，USA)紫外
分光光度仪)检测核酸 OD260 /OD280及 DNA 浓度。
8 对 SSR 引物参照文献［12 ～ 14］报道序列，由上海
生工生物工程有限公司合成。引物具体信息见表 1。
PCR 扩增采用总体积 10. 0μl 的 PCR 反应体系，
包 括 1. 1μl 10 × PCR Buffer (含 Mg2 + )、0. 8μl
(2. 5mmol /L ) dNTP、0. 5μl (10pmol /μl ) forward
primer、0. 5μl(10pmol /μl)reverse primer，2. 0μl(30ng /
μl) template DNA，0. 1μl (5U /μl) Taq 酶，5. 0μl
ddH2O。
混合后按如下反应程序进行 PCR 扩增:95℃预
变性 10min，35 个循环 (95℃ 1min，56℃ 50s，72℃
50s)，72℃ 7min，20℃ 4min，4℃ 保温。扩增产物在
8%的聚丙烯酰胺凝胶电泳中电泳，银染检测并用数码
相机照相。
表 1 8 对 SSR 引物特征
Table 1 Characteristics of 8 pairs of SSR primers
位点
locus
重复序列
motif
引物序列(5′ ～ 3′)
primer sequence(5′ ～ 3′)
退火温度
Tm(℃)
等位基因范围
allele size range(bp)
等位基因数
No. of alleles
GenBank
登录号
GenBank
accession No.
rops15 (CT)20 GCCCATTTTCAAGAATCCATATATTGG 54 112 － 254 43 AB120731
TCATCCTTGTTTTGGACAATC
rops16 (CT)13 AACCCTAAAAGCCTCGTTATC 56 195 － 223 15 AB120732
TGGCATTTTTTGGAAGACACC
rops18 (AC)8 AGATAAGATCAAGTGCAAGAGTGTAAG 54 135 － 219 13 AB120733
TAATCCTCGAGGGAACAATAC
rops05 (AC)2GC TGGTGATTAAGTCGCAAG 56 120 － 138 8 AB075031
(AC)7 GTGGTTGTGACTTGTACGTAAGTC
rops08 (CA)8TA TTCTGAGGAAGGGTTCCGTGG 56 191 － 205 6 AB075033
(CA)3 GTTAAAGCAACAGGCACATGG
RP102* (GA)12 CCAAATCTCAAAATGTGCTAAGTAGC 53 205 － 211 4 AB353928
ACTTGGGCTATGGTATTGCA
RP109 (AG)17 GAGGAATCACAAAACCGTTTGG 53 136 － 160 10 AB353930
TGGGATTTGAGAGAGTGGTGGTG
RP150 (TC)3TT TCGTTGGATCAACATGCATGG 53 199 － 217 8 AB353931
(TC)12 ACAGAACCCTAACCCTAGCA
1. 2. 4 数据分析 参照 Lian C［12］的方法对电泳谱带
进行统计。采用 POPGENE 软件和 DPS3. 01 软件进行
统计和聚类分析。
2 结果与分析
2. 1 航天诱变对刺槐苗高和地径的影响
对 2 年生和 3 年生刺槐实生苗的株高、地径进行
比较(表 2)。结果发现 2 年生和 3 年生航天诱变群体
株高和地径均值均低于地面对照群体，但方差分析显
示株高差异在 2 年生与 3 年生时均没有达到显著水
平;地径差异在 2 年生时达到显著性水平，在 3 年生时
差异达到极显著水平。本课题组在 2007 年对 1 年生
刺槐航天诱变和地面对照群体做过对比分析，结果显
示株高之间的差异达到显著水平，地径之间的差异达
到极显著水平，经搭载后的植株表现出矮化和细化的
趋势(待发表)。综合上述 3 年来的生长情况，经航天
诱变的刺槐群体诱变后初期的生长受到抑制，表现出
植株矮化的趋势，但是随着生长，在株高生长上的抑制
作用逐渐削弱，表现为 2 年生刺槐航天诱变群体株高
较地面对照低 22. 0%，3 年生刺槐航天诱变群体株高
仅较地面对照低 13. 1%。2 年生刺槐航天诱变群体地
径较地面对照低 24. 1%，3 年生刺槐航天诱变群体地
径较地面对照低 22. 4%，略有缩小，但不明显，说明这
种抑制作用依旧存在。从变异系数来看，2 年生刺槐
航天诱变群体的株高和地径变异系数分别是地面对照
的 2. 3 和 2. 8 倍，3 年生刺槐航天诱变群体的株高和
地径变异系数分别是地面对照的 1. 8 和 3. 2 倍。
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核 农 学 报 24 卷
表 2 航天诱变处理刺槐株高和地径的变化
Table 2 The chang of plant height and stem base of Robinia pseudoacacia after space-induced mutation
项目
item
2 年生 2-year-old 3 年生 3-year-old
株高
plant height(cm)
地径
stem base(mm)
株高
plant height(cm)
地径
stem base(mm)
处理
SP
均值
average
140. 6 ± 18. 0 11. 25 ± 1. 11 * 226. 6 ± 16. 1 20. 29 ± 1. 98
变异系数
C. V(%)
12. 8 9. 9 7. 1 9. 8
对照
CK
均值
average
180. 2 ± 10. 0 14. 82 ± 0. 53 260. 7 ± 10. 1 26. 14 ± 0. 80
变异系数
C. V(%)
5. 6 3. 6 3. 9 3. 1
注:* 表示与对照 CK 相比在 0. 05 水平上差异显著;表示与对照 CK 相比在 0. 01 水平上差异极显著。下表同。
Note :* indicated significantly different compared with CK at 0. 05 probability level; indicated significantly different compared with CK at 0. 01
probability level. The same as the following tables。
2. 2 航天诱变对刺槐生长性状的影响
对 3 年生航天诱变和地面对照刺槐群体的侧枝
数、节间距、旺枝针刺长度以及主干针刺长度进行对比
研究表明(表 3)，两者之间在侧枝数和节间距上无显
著差异，航天诱变群体的针刺长度较地面对照缩小，其
中旺枝针刺长度比地面对照缩短 15. 6%，方差分析显
示差异未达显著水平，而主干针刺长度变化较为明显，
针刺长度比地面对照缩短 28. 6%，方差分析显示，差
异达极显著水平。初步观察到 2 株旺枝和主干针刺几
乎全部退化的植株，但这种性状能否稳定遗传正在观
察和研究中。从变异系数来看，刺槐航天诱变群体的
侧枝数、节间距的变异系数分别是地面对照的 1. 9 和
2. 1 倍，刺槐航天诱变群体的旺枝针刺长度和主干针
刺长度变异系数较地面对照低。
表 3 航天诱变处理刺槐生长性状的变化
Table 3 The change of grows traits of Robinia pseudoacacia after space-induced mutation
项目
item
分枝数
No. of tiller
节间距
knot spacing(cm)
旺枝针刺长度
thorn length of branch(cm)
主干针刺长度
thorn length of stem(cm)
处理
SP
均值
average
8. 27 ± 1. 77 3. 06 ± 0. 15 1. 68 ± 0. 08 0. 90 ± 0. 02
变异系数
C. V(%)
21. 4 4. 9 4. 8 2. 2
对照
CK
均值
average
10. 99 ± 1. 23 3. 06 ± 0. 07 1. 99 ± 0. 17 1. 26 ± 0. 03
变异系数
C. V(%)
11. 2 2. 3 8. 5 2. 4
2. 3 航天诱变对刺槐叶绿素含量的影响
对刺槐单位叶重叶绿素含量测定分析表明(表
4)，与地面对照相比，航天诱变群体的叶绿素 a 含量几
乎没有变化，但叶绿素 b 和总叶绿素含量较地面对照
降低，降低幅度分别为 18. 7%和 9. 7%，方差分析显示
差异达到显著水平。叶绿素 a 与 b 的比值增加，方差
分析显示差异未达显著水平。从变异系数来看，刺槐
航天诱变群体的叶绿素 a 与 b 比值、叶绿素 b 含量、叶
绿素总量、叶绿素 a 含量的变异系数分别是地面对照
的 1. 4、1. 3、1. 3 和 1. 2 倍。
2. 4 SSR 分子标记分析
利用筛选到的 8 对多态性好、条带清晰的引物对
刺槐航天诱变和地面对照共计 48 个植株组成的群体
进行 SSR 分析(见图 1)，共扩增出 25 个等位基因，平
均为 3. 125 个。利用 POPGENE 软件和 DPS 软件分析
后，得到了 48 个个体植株的聚类树状图(见图 2)。从
聚类图中可以看出，不同个体材料间遗传距离较大，以
遗传距离 0. 60 为基准，可较为清楚地将 48 份材料划
分为 6 大类。而且，48 份材料并没有按照航天诱变和
地面对照群体严格地归类，不少航天诱变材料和地面
对照材料聚在一起。
4411
6 期 刺槐种子航天诱变生物学效应研究
图 1 引物对 Rops16 对刺槐部分航天诱变和地面对照的 SSR-PCR 电泳图
Fig. 1 The electrophoresis picture of partial space mutagenesis and the controls of
Robinia pseudoacacia generated from primer pair Rops16
1 ～ 8:航天诱变刺槐植株;9 ～ 16:地面对照
M:marker，puc19 / pBR322;1 ～ 8:space mutagenesis;9 ～ 16:control
图 2 刺槐航天诱变(SP)和地面对照(CK)SSR 分子标记的 UPGMA 聚类图
Fig. 2 Dendrogram of space mutagenesis and the controls of Robinia pseudoacacia
based on SSR marker
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表 4 航天诱变处理刺槐叶绿素含量的变化
Table 4 The change of chlorophyll content of Robinia pseudoacacia after space-induced mutation
项目
item
叶绿素 a 含量
Chl a content
(mg / g)
叶绿素 b 含量
Chl b content
(mg / g FW)
叶绿素总量
total chlorophyll content
(mg / g FW)
叶绿素 a / b
Chl a /Chl b
处理
SP
均值
average
1. 4797 ± 0. 0397 1. 1386 ± 0. 1905 * 2. 6183 ± 0. 2180 * 1. 5184 ± 0. 2732
变异系数
C. V(%)
2. 7 16. 7 8. 3 18. 0
对照
CK
均值
average
1. 4987 ± 0. 0328 1. 4001 ± 0. 1824 2. 8988 ± 0. 1783 1. 2085 ± 0. 1610
变异系数
C. V(%)
2. 2 13. 0 6. 2 13. 3
3 讨论
经航天诱变刺槐初期株高、地径生长受到抑制，表
现出矮化现象，这与姜静等［7］对经航天搭载的白桦当
代 1 年生苗木株高、地径生长对比研究的结论相一致。
在其他农作物中发现经航天搭载后出现矮化［15，16］，但
李源祥等［17］对赣早籼 47 号航天诱变后的 SP2 代研究
发现搭载后的株高优于地面对照，并且出现了地面理
化诱变没有出现过的超高植株。马建伟等［12］对搭载
的华山松和白皮松种子 1 年生和 2 年生苗木进行株高
和地径生长对比研究，发现两种树木表现出不同的规
律，这可能与试验材料不同有关。航天诱变对刺槐株
高的抑制作用随着生长逐渐削弱可能预示着地面环境
影响使空间影响逐渐削弱甚至消失，表明航天诱变对
刺槐株高的影响可能是一种生理性影响，也可能是航
天诱变引起的损伤随着生长不断修复，而地径的抑制
作用在 3 年生刺槐苗木中依旧存在，可能是航天诱变
引起刺槐体内遗传物质的结构发生变异，使细胞分裂
过程发生紊乱，影响了刺槐的生长发育和信号传递，从
而使得其地径生长受到抑制。当然这种影响是生理性
的还是遗传性的，以及具体影响了哪些基因尚需要进
一步分子水平上加以研究。
叶绿素是光合作用中一类重要的色素分子，植物
95%以上的干物质是由光合作用提供的，高等植物中
的叶绿素包括叶绿素 a 和 b，它们能将光能转化为化
学能，形成有机物质，因而对植物光合作用的正常进行
起着决定作用。此次航天诱变使刺槐叶绿素总量和叶
绿素 b 含量显著降低，叶绿素 a 与 b 比值增加。本课
题组对航天诱变刺槐当年生苗木叶绿素含量进行分
析，发现航天诱变刺槐叶绿素含量显著低于地面对照。
刘梅等［18］对卫星搭载处理后的玉米 SP1 代叶绿素相
关指标分析，得到叶绿素含量变化不明显、叶绿素 a 与
b 比值增加、变异系数增加的结论。姜静等［7］对卫星
搭载的白桦种子 1 年生苗木进行叶绿素含量测定，结
论为叶绿素含量变化不显著。这一方面可能与材料不
同有关，另一方面也可能与搭载方式以及搭载时所处
环境不同有关。
本研究利用 SSR 分子标记对航天诱变和地面对
照刺槐群体遗传多样性进行了分析，尽管不同的个体
材料间遗传距离较大，但 48 份材料并没有按照航天诱
变和地面对照群体严格地归类，不少航天诱变材料和
地面对照材料聚在一起，这表明航天诱变对刺槐整个
群体基因组产生的效果并不明显，并没有引起材料广
泛的变异，这提示我们在后期的研究中应注重个体单
株的选择。陈敦萍等［19］利用 SRAP 分子标记对 18 株
经化学试剂、60 Co γ 辐照和低能离子注入等诱变处理
后的小桐子变异植株进行了遗传多样性分析，结果显
示在 DNA 水平上发生了基因突变。谢立波等［20］以空
间诱变后获得的甜椒第 4 代以及地面对照为研究材
料，对其基因组 DNA 进行 RAPD 扩增分析，研究认为
空间环境使得甜椒后代植株基因组 DNA 发生变异。
单成刚等［21］对实践 8 号搭载的丹参种子进行 SRAP
标记技术分析，表明搭载造成了单参 DNA 水平上的变
异。本研究由于所选择的刺槐种子本身遗传背景不一
致，遗传差异比较大，这对从 DNA 水平上分析航天诱
变材料的变异情况增加了一定的难度。此外，本研究
中处理和对照群体共选择了 48 株个体，样本数较少，
可能并不能较为全面的代表和反映群体变异情况。由
于刺槐树种中目前开发的可供利用的 SSR 引物数量
很少，因此，利用有限的引物位点数目揭示的变异信息
有限。上述一系列因素使得利用 SSR 分子标记未检
测到航天诱变刺槐群体广泛的基因组变异，因此，有待
利用更大的样本数量、更为科学有效的检测方法来揭
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示和反映航天诱变刺槐基因组的变异情况。
4 结论
利用‘实践 8 号’育种卫星搭载刺槐种子进行航
天诱变:(1)航天诱变后初期对刺槐生长表现出的株
高抑制作用随着生长逐渐减弱，而对地径的抑制作用
依旧存在;(2)诱变使刺槐针刺长度发生了变异，表现
为针刺最大长度缩短;(3)诱变使叶绿素总量和叶绿
素 b 含量降低;(4)诱变增大了部分性状的变异系数;
(5)利用 SSR 分子标记未检测到航天诱变刺槐群体基
因组广泛的变异。
致谢:中国农业科学院作物科学研究所航天育种
中心为本研究提供了搭载条件，在此衷心感谢。
参考文献:
［1 ］ 张艳芬，范雪晖，刘 莹，杨保胜 . 空间环境对生物遗传物质的影
响［J］.生物学通报，2009，44(9):9 － 10
［2 ］ 吴德志，刘永柱，郭 涛，张建国，陈志强，王 慧 .实践八号育种
卫星搭载籼稻的诱变效应研究［J］. 核农学报，2010，24(2):209
－ 213
［3 ］ 刘录祥 .空间技术与空间产业:前景与未来，2003 高技术发展报
告(中国科学院编)［M］.北京:科学出版社，2003，244 － 251
［4 ］ 刘录祥，赵林姝，郭会君 .作物航天育种研究现状与展望［J］. 中
国农业科技导报，2007，9(2):26 － 29
［5 ］ 刘录祥，郑企成 . 空间诱变与作物改良［M］. 北京:原子能出版
社，1997
［6 ］ 宋兴舜，吴 迪，刘雪梅，李开隆，宋福南，杨传平 . 大青杨航天诱
变植株早期抗氧化酶生化指标测定［J］. 林业科学，2009，45
(7):145 － 149
［7 ］ 姜 静，姜 莹，杨传平，郭 敏，李开隆，刘桂丰，李慧玉 . 白桦航天
诱变育种研究初报［J］.核农学报，2006，20(1):27 － 31
［8 ］ 罗国庆，唐翠明，吴福泉，杨 琼，廖森泰 . 桑树种子航天诱变试验
［J］.蚕业科学，2006，32(3):403 － 406
［9 ］ 马建伟，刘林英，王 桑，张建华，蒋 明，赵文英 .卫星搭载华山松、
白皮松种子苗木培育试验研究初报［J］.甘肃林业科技，2007，32
(1):10 － 13
［10］ 张宪政 . 作物生理研究法［M］. 北京:农业出版社，1992:139 －
145
［11］ Doyle J J，Doyle J L. A rapid DNA isolation procedure for small
quantities of fresh leaf tissue［J］. Phytochem Bull，1987，19:11 － 15
［12］ Lian C，Hogetsu T. Development of microsatellite markers in black
locust (Robinia pseudoacacia ) using a dual-supression-PCR
technique［J］. Molecular Ecology Notes，2002，2:211 － 213
［13］ Kentaro Mishima，Tomonori Hirao，Shougo Urano，Atsushi Watanabe，
Katsuhiko Takata. Isolation and characterization of microsatellite
markers from Robinia pseudoacacia L. ［J］. Permanent Genetic
Resources Note，2008:850 － 852
［14］ Chunlan Lian，Ryuya Oishi，Naoya Miyashita，Taizo Hogetsu. High
somatic instability of a microsatellite locus in a clonal tree，Robinia
pseudoacacia［J］. Theor Appl Genet，2004，108:836 － 841
［15］ 胡繁荣，赵海军，张琳琳，夏英武，吴殿星 . 空间技术诱变创造优
质抗逆黄叶高羊茅［J］. 核农学报，2004，18(4) :286 － 288
［16］ 鲍正发，段智英，赵海军，夏英武，吴殿星 . 空间诱变引起水稻
9311 的品质变异［J］.核农学报，2004，18(4) :272 － 275
［17］ 李源祥，李金国，杨新喜，蒋兴村，华育坚，黎二妹 . 赣早籼 47 号
亲本空间诱变的性状变异研究［J］. 航天医学与医学工程，
2002，15(2):127 － 131
［18］ 刘 梅，史振声 . 卫星搭载处理对玉米 SP1 代诱变效应研究［J］.
玉米科学，2009，17(3):51 － 54
［19］ 陈敦萍，李 凌，沈世华，杨 清 . 小桐子 SRAP － PCR 体系优化与
M1 代变异植株的分子鉴定［J］. 核农学报，2009，23(2):209 －
213
［20］ 谢立波，郭亚华，孟凡娟，刘录祥，王 雪，高永利 . 空间环境诱变
甜椒基因组 DNA 变异的分子检测［J］. 核农学报，2010，24(2):
254 － 258
［21］ 单成刚，倪大鹏，王维婷，张教洪，苏学和，朱彦威，王志芬 . 单参
种子航天搭载的生物学校应［J］. 核农学报，2009，23(6):947 －
950
(责任编辑 王媛媛)
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