全 文 ：核 农 学 报 ,
左 廿 汉“ ￡ 刀
光合产物在作物茎鞘中输送速度
差异与流量的示踪研究
葛才林 罗时石
江苏农学院
龚 荐 张 浩
杨州
本文提 出 了作物茎稍 内输导组 织 对光合 产物 分 子输送速度差异 的测 量方法 、 光
合 产物通过 茎鞘 某小 段付输送速度差异度 的概念和 值 作扮光 合产物被鞘 或
茎 输 导组 织输送的各个速度 和 基准速度差 值 的加权平均值与基准速度 的比 〕的
测 茸公式 , 即
二二一 一 石 —
一 下 下一 一
匀 心 二
并 实际 定 了水 稻 品 种 苗期 倒 二 叶鞘上部的 值 一 。 讨论 了一定 时 问
内流过 茎或鞘 某截如标记光合产物量 即流量 的 活 体动 态刚定方法 。 流 量 的 测 算
公 式为
、一 二二旦少鱼 一
。
关键词 光合产物 输送速度 活体浏 量 水稻
自汀 言
作物茎或鞘 内输导组织对养分 如光 合产物 进行输送 时 , 由于茎鞘内维管束间及同一维
管束各筛管间结构与活力的差异红’ , 会造成被输送养分分子流过某小段茎鞘时的速度差异 , 这
一差异反映输导系统内维管束间及各筛管间对养分输送能力的差异 , 也可作为反映茎 内输导
组织本身结构与活力差异的指标 , 测定这种差异无疑对养分“ 流 ”的研究具有一定的意义 。 本试
验研究光合产物在水稻鞘中的输送速度和流量及相应的测定方法 。
测定方法的建立
对叶片进行短时间脉冲式标记后 , 采 用图 所示装置 , 按一定的时间间隔测定标记叶叶鞘
两 测段 中标记光 合产物随 时间的变化 , 结 果如 图 所示
·‘二。 图中 。 为各次计数脉 冲 的 累加
值 , 设 在 。到 时刻 通 过 测 段 标记 光 合产 物分 子 上 的“ 原 子 数为 , 由于 鞘 中维 管 束 间
此文于 年 月 日收到 。
国家 自然科学 基金资助项 目
。
光合产物在作物茎鞘中物送速度差异与流 的示踪研究
及筛管间活力的差异 , 假设这 个“ 原子具有 种不同的运输速度 , 这 种不同的速度分别
为 , ⋯⋯ 。 , 各种速度相对应的 ’‘ 原子数为 , ⋯⋯ 。 显然 , ⋯⋯十 。
, 这 种速度的“ 原子通过测段 时 , 被测段 上的计数管所测到 的脉冲数对 一
’
为计数管的计数效率 的贡献分别为 , 、 ⋯⋯ 。 , 又设测段 的长度为 。 它等于计数管的
有效内径 , 计数管相邻两次测定的时间间隔为 。 , 且每个 ’弓 原子衰变几率为 入, 则
一 二‘
·
豁音
由于 入· , , 入· 一 玉⋯ ⋯ , 入
· 。 一 盆, 显然 , 妥⋯⋯ , 孟分别为通过测段 而被运输到
测段 以外的 , , ⋯⋯ 。 个标记光合产物分子中‘ ℃原子的放射性活度 , 故得
二之
· 二“ ·
所以 , 从 。到 时刻通过测段 被运输到测段 以外的标记光合产物的放射性活度
’
应为
又 , , 。
‘山 , 护 ⋯⋯十 。 。一 七
将活体条件下测得的标记光合产物在鞘中的位移速度作为一个基准速度 通过该方法测得
的 二 , 一般接近于最大速度 , 并假设
⋯⋯ 。一 二
其测得值为 , 则
,
一乒 二 一乒 二 。 ⋯ ⋯
。 。
公。 。
图 标记叶及标记叶叶鞘放射性脉冲数测定装置
飞
① ‘ 认 ③ ⑤
② ④
核 农 学 报 卷
己合︸卜﹃妇。省吧国侧煎划备裕
时间
植株 和植株 测段 叶鞘放射性脉冲数随时间的变化
”
。 ’ ’ 二 , ’ 。 。 ’
事实上由于 护 并 ⋯ ⋯笋 。 , 故通过 式而计算得的 ’与真值有差别 , 设
’
的真值为 ,
则
一 。买‘一卸
· · · · ⋯ 二
将 式减去 式得
乒
· 。 一 一乒〔
, 、 一 , 十 。 一 ⋯⋯ 一 。 〕
上式两边除以 、 。 、 。得
’‘ , 一 ’一 一誉会式一凡艺
式的左边为基准速度与各个速度差值的加权平均数 。 因此 , 可作为茎鞘输导组织对光合产
‘ 。‘ 人 、 、 一 一 , ,
, , , , 、 ,
,
‘ 。 , 、户
,
, 。 , 、
初抓达迷度左并大小的指你 , 引近蚕效 七 , 则 七 一‘ 万 又 。一 。 一 一 万
·
于 。 艺 的足巨 一 口
义为 作物光合产物被鞘 或茎 输导组织输送的各个速度和基准速度差值的加权平均值与基
万
准速度 的比 。
。
二 一 , 。一 〔 二 一 万 丁 二
八一凡
·
万
上式中 。 、 。为 已知值 , 因此要计算 , 必须测定 二 、 , 和 。 现分别介 绍它们的测定方
法 。
的测定 , ‘ 〕如图 , 设测段 和测段 的距离为 , 测段 和测段 上计数管开始出现计
数的时间分别为 和 , 则 一 一 。显然 , 通过该方法测得的 接近于最大速度 , 且
计数管灵敏度越高 , 越接近最大速度 。
的测定 ‘〕 测段 上计数管测得的放射性脉叶数的变化如图 。 在图 中 为 阴影部
分面积 , 以 二一 盆 , 几为测段 上计数管各个计数值的累加值 , 其单位为 孟为放射性
光合产物经过测段 时被该段鞘 或茎 所固定的在计数管中被计数的累加值 , 孟、兄
· , 式
光合产物在作物茎鞘中输送速度差 异与流量的示踪研究
中 为测定时间 , 为 时刻测段 鞘中所固定的放射性光 合产物在计数管中被计数的值 设
为计数管的计数效率 , 则 一 或 一 。 一 孟 。
和 的测定 亏 在时刻 后 , 立即将测段取下剪碎 , 置于 试管中 , 加 热 乙醇
一 , 将试管放入 一 ℃的水浴中提取 , 重复提取 次 , 残渣再用 的乙醇洗 条
次 , 合并提取液与洗涤液并定容 , 在 一 液闪仪上测定醇溶物的放射性 活度 ,
。
将提取后
的残渣燃烧制样 , 测定醇不溶物的放射性活度 。 由此得 一 , 十 , 一
, 式中 为 时刻计数管测得的脉冲数 。
的测定 在标记叶的上部和下部各 固定一 只计数管 , 设在零时刻 即标记刚沾束 两
只计数管测得的脉冲数分别为 , 、 , 在 时刻两 只计数管的放射性脉冲故分别为 和 。
时刻后立即将标记叶剪下烘干后燃烧制样 液闪测定全张叶片的放射性 活度 , 设其值为 。 再
将测段 上端至标记 叶叶耳的一段梢剪下燃烧制祥 , 测 定其放射性 活度 设 其值为 。 贝哆 应
为
一 仁。 , ‘ 一 。 十 丢 〕
· 一 。 一 。
水稻苗期叶鞘输导组织对标记光合产物输送速度差异度 的实际测 定
以水稻 作试材 , 在 叶期标记倒 叶 , 按图 所示 的方法测定标记叶叶鞘上部 测段 放
射性 脉冲数 的变 化 , 结果如图 所示 , 并分别 用前面介 绍 的方法测 定
、 、 及 ‘ 时
一
数 效
豹
, 结 果 见 表 。 根 据 表 分 别 计算植 株 和 植 株 叶鞘 上 部 的 值 , 、 一 。 ,
, 其平均值为 。 因此 , 对于水稻品种 , 当其生育期为 于明 , 倒 口
·
光 合 尔物
在其鞘上部的输送速度差异度为 。这说明各个速度 , 与基准速度差值的加权平均值
与基准速度的 比为 。
表 。 、
、 及 的测定结果
。 , ,
一
。 了 己 。
植株
植株
。
一一
—一
十一拼
三
之〕
不又
弋 引 ⋯
讨 论
从 式可以得到 一 。
· 一 。 · 。 。式中 为标记光合产物从。到 时刻被运
输到测段 以外的流量 用 表示 。 因此若要用示踪动力学方法 , 在活体条件下通过对鞘或
茎某段放射性动态变化的测定来测算一定时间内通过 叶鞘某测段光合产物的流量 , 必须预
先测定相 同条件下相应叶鞘测段的 值 , 并同时测定 、 , 将测得结果代入上式来计算
。
若定义平均流通量 为标记光合产物在单位时间内通过鞘某测段的流量 , 则 一 。 , 若定义
平均流通量密度 为标记光合产物在单位时间内通过鞘内单个维管束的平均流量 , 则 一 厂
为鞘内待测段的维管束数 目 。
“ 亡 几
, 一
综上所述 , 参数 有可能作为评估鞘 或茎 中维管束间及同维管束筛管间结构与活力
差异程度的指标 。 越小 , 说明鞘中各维管束及各筛管间结构与活力的差异越小 , 维管束及筛
管发育越整齐 相反 , 越大 , 则说明各维管束及各筛管间结构与活力的差异越大 , 发育越不整
齐 。而 和 则给出了评估鞘或茎对光合产物输送能力大小的指标 。在标记活度相 同的条件
下 , 或 越大 , 则说明鞘或茎对光合产物的输送能力越大 , 相反则越小 。 给出了评价鞘或
茎中单个维管束对光合产物输送能力大小的指标
在作物养分运输与分配研究中 , “ 源 、库 、 流 ”的研究一直是一个 比较重要的领域 , 而在 “ 源 、
库 、 流 ”中 , “ 流 ”的研究相对较困难 , 以上介绍的各参数的测定方法 , 为在活体条件下“ 流 ”的研
究提供了一个有效的手段 。
此方法存在不足之处 , 主要是 一 计数管的窗 口 为平面 , 而茎秆为圆形 , 很难使茎秆周
围各点与计数管窗 口 密切接触 , 使得各维管束中标记光合产物的活度被计数管计数的效率不
一致 。在完全不破坏植株的情况下 , 解决该问题的最好办法是改变计数管的形状 。
参 考 文 献
皮尔 , 陆定志译 植物体 内的养分运输 北京 科学出版社 ,
张振清 , 夏淑芳 玉米叶肉细胞和维管束鞘细胞中光合产物的分析 植物生理学报 , , “
夏淑芳等 叶片光合产物输出的抑制与淀粉和蔗掩的积累 植物生理学报 , ,
璐 , ,
, 子仁一 , ,
一 ,
,
门 “ ,
。
, “ ’” , ’ ’ 匕 一亏二石二不二 , ” ‘” 艺 ’ “ , ”, “ ’” , ”, ,
·
’℃一
二 二
、
兰于一 一。 、 一 , ·
, ,
,