全 文 ：山 东 农 学 院 学 报
苹果叶器官形成及其功能研究 ”
束 怀 瑞 获 受 如 李 雅 志
(果树栽培学教研粗)
苹果产量形成与其他作物一样 , 主要是光合产物的积累 。 光合产物的积粱首先取决千叶
片进行的光合作用过程 。 叶的发生 , 叶片和叶幕的形成特性及其光合功能 对光合产物的积巢
和分配有重要意义。
望月武雄①曾指 出苹果枝条上叶片面积的变界因分布节位不同发生有规律的变化 , 农 , {I[
技术措施对后期形成叶的面积大小影响较大 , 但未税明与叶发生的关系 。 一 1 . 1 . 薛尔盖耶夫
等②指 出叶片光合强度与叶龄有关 ; A . n . 德拉加失采失③指 出苹果叶片光合强度在一 日内有
二个高攀 ; 也均未靓明植株整体的乡省合性能与需光范圆 。
本裸跟的研究目的郎在于 , 研究各类植株叶发生特性 , 叶及叶瓶形成 , 叶幕结构 与叶 淮
生产的性能 , 为拟定控制花芽形成 、 开花 、 座果 , 克服大小年等农业技术措施提供依据 。
一 材料与方法
本拭墩于 1 9能年一 19 6 4年在泰安山东农学院果园与山东果树研究所就助园进行 。 花线l武品
种有国光 ( R a l l s ) , 祝 ( A m e r i e a n S u m m e r P e a r m a i n ) , 杠星 ( S t a r k i n g ) , 金 lJ ,! J
( G
o l d e n D e l i e i o u s )
o 植株类型有幼树 ( 5一 7年生 ) , 初结果树 ( 8一 10 年生 ) , 成年树
( 2 3一肠年生 ) 。 金帅还选用 了大小年植株及建年丰产植株 。
叶原发生观察 : 自1 9 6 2年 n 月开始一 19 3G 年 n 月每 10 日一次 ; f1) 昭年 1 1月一 19 6 4年 1() 月
每 15 日一次 , 用 解剖镜观察营养枝 , 各节位芽与短枝顶 一芽的鳞片与叶原在不同 日期的形成数
量 , 佛次取样重复 5次 。
叶片增长动态侧定 : 对营养枝第 5 、 10 、 15 节叶片 ; 短枝大 、 小叶片 , 自展叶开始到停
止增长 , 侮二 日测定一次叶片面积 。 重复 10 次。 同时韶录 其他器官的物候期及天气状况 。
植株 叶幕形成动态测定 : 按不同物候期 , 以各枝类祖成比例分期杭升叶而积形成数址 。光
二 . , 一 ` , 一 L ~ ~ . 一一 ~ ~ . ,… _ ~ A . A + bI 。 。 。 、 一 , , .合生产针算按殷宏章等④提山的 P 滓 = ~导一 I n 下书之、 兰丢兰哀了 一 r F 公式算出。只 一 , H ’ 一 `入 ’ 坏~ 一 、 丁甲 ~ 囚 曰 ” 一 ’ 〕 一 K ` 一 A + b l o e 一入全 - - 一 少 、 了 ’ 一 卜 , 。
植株叶面积分布 : 沿树冠中心幅射方向 , 依次分层用 1 / SM ’ 方框取样 , 测定各层 计卜而 .
积 、 叶干重 , 并扰针各层产 量 , 侧定光照强度。
叶功能 : 用郑广华⑥等改进的 o . ez l l ey 的 p H 指示剂法测定光合强度。 用李雅 志等创 改
进的 田简 C : 。 喂倒方法侧定各枝类叶片同化产物分配情况 。
. 本文还有植物生理学教研粗强忠义同志参加部分工作 , 稿成后又蒙牟 贾官同志提出宝食意见 , 盖塑此致为枯
山 东 农 学 院 学 报 1 9 6 4年
植株叶幕形成分为四期 :第一期为短枝顶芽形成期 ; 第二期为中长果枝顶芽形成期 ; 第
三期为营养枝春梢停止生长期 ; 第四期为秋梢生长期 。
二 桔果与分析
( 一 ) 叶原没生的年周期特性
苹果叶原分化分芽内形成与芽外形成二个阶段 。 一般成年树营养枝 , 芽内形 成叶 原 数
多 , 最多为 10 片左右 , 而幼树仅 5 一 6 片。 其余的叶片智在芽外随新梢的生长而陆蔽形成。
短枝值芽叶原只有芽内分化阶段 。
1 芽的分化特性 所有芽的麟片皆一次形成 , 麟片形成期的长短 , 鳞片数量因植株年龄
的变化差纂不大 , 因在枝条上着生部位不同而有显著差别 。一般营养枝基部 ( 4 一 5节 )腋芽 ,
麟片形成期长 , 达 50 一 6 0 天 ( 4 月中旬一 6 月上中旬 ) ; 中上部 ( 6 一 1 3 节 ) 腋芽麟片形
成期短 , 的 3 0天左右 〔4 月上中旬一 5 月中下旬 ) ; 秋梢腋芽的鳞片形成期最短 , 仅 15 天左
右 ( 8 月底一 9 月上中旬 ) , 且数量较少 ( 4 一 5 片 )。 叶原分化不仅随芽着生部位而不同 ,
并且因植株年龄不 同而有显著的差吴 。 幼树仅在芽形成的当年分化 1一 2 次 ( 5 月一 6 月 ,
9 月一 10 月 ) ; 而成年树除以上二次外至翌年春 3 月中一 4 月 E尚作第三次分化 。
月,右7 臻 七 叶取
尸恃等沪二: 二尸脚务
占
4 脚冬
3
J
夕 犷 杯 祠 而 双 1 万 互 I 皿 皿 1护月 刁分
减年树
图 1
月 ,念
封 树
杠星幼树与成年树营养枝腋芽麟片叶原分化动态
由图 1看出 , 幼树营养枝腋芽 , 芽内分化叶原数少 , 上 、 下部芽内叶原开始分化的时固
此成年树晚 10 一 20 天。 两期分化固隔的时简长。 根据对杠星的观察 , 幼树营养枝 中部芽 , 第
卜一期分化于 6 月下旬结束 , 到 10 月中旬第二期开始分化 , 简隔 n o 天左右 ; 而成年树只需 9()
天左右 ( 自 6 月 中旬至 9 月中旬 ) 。
中 、 短果枝值芽形成的麟片数 , 叶原数显著多于不能分化花芽的中短枝值芽 , 并且形成
期短 , 几乎在 5 一 6 月一次形成 (表 1 ) 。
2 产 t 对叶原发生的影响 根据对金帅大 、 小 年植株观察表明 , 大年树营养枝上腋芽麟
片 、 叶原开始形成期比小 年树晚半个月左右 , 形成的数量也少于小 年树 (表 2 ) 。
, 期 束怀瑞等 : 笨果叶器官形成及其功能研究 2 g
夹 1 苹果短枝琪芽麟片叶原体形成期 ( 1 9 6 3一 1 9 6 4 )
娜 片 叶 原 休植株年龄
’
形 成 期 数 量 形 成 期 数 皿
5 年 生
2 7 年 生
5 年 生
2 7 年 生
6 年 生
2 7 年 生
V
.
6- 飞 . 4
V
.
1 3一 V . 3 0
W
.
1 8一 V . 6
v
.
1 3一 y . s茜
VI
.
1 8一 V 。 6
W
.
3 0一 V . 1 3
7一 1 0
1 0一 1 2
砚 . 4一粗 . 1 3
V
.
3 0一砚 . 2 0
V
.
6一砚 . 3
V
.
1 3一 V . 3 1
Y
.
6一 M . 2 3
V
.
1 3一砚 . 2 0
5一 9
6一 9
8一 12金 帅
1 0一 1 1
5一 7
5一 7
8一 10 4一 7耗 星
8一 12 5一 8
窦 2 金帅大小年核株芽麟片叶原形成期 ( 19 6 3一 19 6 4 )
第一期
第二期
第三期
形 成 期
万 。 2 8一 V . 3 1
数量
7 e 1 0
形 成 期
们 }一 玛可 不仁
形 成 期 数且
硬 . 1 1一 1 . 10
1
.
2一 1 . 1 4
数最
3一 4
5一 6
形 成 期
W
。
12一 V . 3 1 V . 3 1一硕 . 3 3
1
.
3口一 X . 1 5
1
.
2一 1 . 14
位一下部
第一期 万。 28一 y . 31
第二期
筑爪期
7一 9 班二10一砚 . 3 0
双 . 3 0一 X . 15
1
.
1 4一 F . 1
2一 3
4一 5
7一 8
F
.
12一 V . 3 1 7一 10 V . 3 0一 H . 1 1
互 . 3 0一 X . 1 5
1
.
1 4一 F . 1
3一李
6一 7
8一 分
中部
第一期 班 . 10一姐 . 1 1 8一 9
第二期
第三期
.
U一砚 . 2 5
.
1 5一 互 . 3 0
V
.
1 3一 U . ZO 7一 10
双 . 1 4一双 . 3 0 4一 5
1
.
2 0一 l 。 2
双 . 1 4一 兀 . 3 0
3
5一 6
7
5一 6 粗 . 2 5一理 . 10 5一了
砚 . 10一 M . 20
双 . 3 0一 X . 1 5
1
.
2 0一 1 . 2
顶 . 2 )r一 E . 3一〕
2一 4
4一 6
7
硕互上部
5一 6秋梢
3 品种之固的差界 品种之固的差别主耍表现在分化期的早晚与叶原 数量上 (表 3 ) 。
如早中熟品 种祝各节位芽的叶原数比杠星多 。 祝营养枝下部 、 上部腋芽叶原第一期分化较耗
星开始晚而且时固短 。
从新梢生长动态还可看出 (表 3 、 4 ) , 二次生长开始早晚又影响秋悄芽的分化深度 , 如
就二次生长开始早 , 秋梢芽分化麟片 、 叶原数量多 , 并且容易形成腋 {色牛。 耗星开始 !免只lJ叶
原数少。
4 芽分化程度与新梢形成的关系 新稍 (特别是春梢 ) 的均变与其母芽分化程度有密切
关系 , 芽内叶原数量遭接影响枝类的长短及叶面积的大小 。 营养枝基部的 4 一 5 节腋芽多只
具有麟片并且数量少 , 叶原数 O 一 2 片 , 此类芽多是潜伏芽 , 条件括宜 时易发徒长 枝。 下部
5 一 6 节芬叶原分化次数 ,叶原数量受年龄与营养水平的影响较大 , 在成年树上一般分二次形
成 , 第一次在 5 一 6 月简形成 2 一 4 片 , 第二次在翌年萌芽前 3 月 _七中旬累积数 舀一 6 片 ,
幼树无后期分化 。 小年树除 5一 6 月固一次分化外在芽形成 当年的 9 月底一 10 月中还能分化
娜次 , 此类芽一般无芽外分化阶段 , 多发生叶丛梢或短梢 。成年树的中 、 _上部芽 ( 7 一 1 3节 )
2 6山 东 农 学 院 学 报 194 6刃乒
窦 3 成年树营养枝不同部位芽叶原体形成期 ( 19 63一 194 C)
-
. . . . . . . . . . . . . . .
下 部 中 部 上 部 秋 梢
形成期
数 量
硕。 0 1一砚 。 20 V 。 13一 V . 3 0 硕 . 0 1一砚 . 1 1粗 . 1 1一租 . 25
3 一 5 3一 5 2一 3
形成期
数 量
形成期
数 量
1
.
2一 I。 4 1【 . 3 0一 X. S I 互 . 4 1一正 . 3 0 X。 15一 X. 30
祝
7一 9 7一 8 7一8 6一 6
1
.
2一 1. 14
8一 9
杠
形成期
数 量
V
.
3 0一砚 . 20
1
.咬4一那 . 1
9一 10
V
.
3 0一砚 . 10 V . 13一 砚 . 20 植 . 3 0一 互 . 14
2一 4 2一 3 2一 3 2一5
形成期
数 量
形成期
数 最
1
.
2一 1. 14 互 . 15一互 . 3 0 租 . 0 1一双 . 30
5 一 65一 64 一 6
1
.
14一 W. 1 1. 2一 1. 4 1
9一 0 1`一 7
麦 4 新梢生长起止时同 ( 193 6)
品种 加速生长旬止
杠星
祝
4 月中旬 , 5月上旬
4月上旬一 5 月 初
停止生长期
6 / 1 7一 7 / 1 7
6 / 1 6一 7 /3
二次生长始
7 / 18
7 /4
在 5一 6 月固 , 9 一 10 月尚 , 翌年 3 一 4
月上旬各形成一次 , 形成的次数与形成叶
原的数量受营养水平的影响较大 , 这类芽
芽内形成叶原多达 10 片左右 , 能随新梢的
生长继痕进行芽外分化 , 此类芽大部发为
长梢 ; 而幼树芽内形成的叶原 数仅 6 一 7 片 , 大部叶片是随新梢生长而陆擅分化的 (表 5 ) 。
表 5 幼树营养枝不同部位芽麟片叶原体形成期 ( 1 9 6 3一 1 9 玉`4 )
叶 原 体
位
第一期
第二期
第一期
第二期
第一期
第二期
形 成 期
W
.
1 8一 砚 . 1 3
数量
7一 9
形 成 期
班 . 13一 砚 . 3 0
数量
2一 4
形 成 期
W
.
1 8一 V . 2 4
数量
7一 9
形 成 期
V
.
2 4一班 . 13
数量
3一 5下部
W
.
18一 V . 18 7一 9 V . 1 8一 砚 . 13
X
.
1 8一 1 . 2
Vl
.
4一硕 . 19
X
.
4一 X . 18
3 一 5 F
.
1 8一 V . 1 8 7一 9 3一 5
6 一 7
V
。
1 8一硕 . 1 3
X
.
4一 X . 1 8 5一 6
V
.
4一砚 . 4 6襄 s 3一 4 V . -4 砚。 4 5一 6 砚 。 4一 V[
.
1 9
X
。
4一 X . 1 8
3 一 4
5一 6 5一 6
中部一上
(二 )
1 单叶形成的特性
( ]
.
) 单叶形成过程延痕时简的长短
叶形成及其功能
品种尚差显小 , 因不同着生节位差具大 (表 6 ) , 二
9期 束怀瑞等: 苹果叶器官形成及其功能研究 2 厂
一般芽内形成叶原的展叶 时简短 , 芽外形 成者展叶 时简长 。 展叶时周的长短与叶面积的大小
渡有艳对相关 , 因叶原发生的时期 、 叶形成过程其他器官的动态而不同 。 每片叶的形成过程
可分为前期与后期 , 前期叶片摘长成指数曲换 ( y 二 a x b ) 相关 , 后期多成道袋相 关。各 品种 ,
各类植株叶前期生长延值 日数稳定 , 多为 1 日 , 以第 5 一 9 日阎生长量最大 , 此时期如降雨
或灌溉对叶面积增长有显著影响 , 可以看作是叶片加速生长需水临界期 。 b 植 (姗长势 ) 的
变化多在 0 . 5 一 0 . 9 之简 ,一般随叶位的增高而增大 ; 小年树高于大年树 ; 幼树大于成年树。
单叶的面积大小决定于前期的增长势 。 后期延值日数变化较大多在 7 一 10 日内 , 是不同节位
叶片形成期长短的决定时期 , 下部叶延擅时尚短 , 上部叶延擅时固长 , b 值多在 O 。 `1一 1之
阎 , 一般随叶位增高而增大 (表 7 ) 。
表 6 不同品种各节位叶片展开延技时同 ( 日数 ) l( 9朋 ) (重勿。次 )
短 枝 营 养 枝
小日{ 太仆卜 第 5 叶 第 10叶 绝 1 5 n l 秋稍叶
印1,d. .立q公内`2.1
1
Q曰8SJ咬
`
l, l
.三11通9844
曰
1
.月.1口1金帅 (幼 )
国光 (小年 )
国光 (大年 )
金帅 (小年 )
金帅 (大年 )
7一 9 13一 1 5 2 6
麦 7 苹果叶片增长动态 ( 19 6 2 )
配: 前 期 生 长 后 期 ,卜 长
杭株类型利 , 叶 位
J舌 ,
日数 相 关 日数 相 关
大年树
金
第 5叶
·第 1 0叶
第 1 5叶
1 一 1 1
1 一 1 1
1 一 1 1
y , 8
.
0 7 2 X 0
.
5 1 9
y , 4
.
2 9 5 X 0
。
8 0 8
y = 3
。
2 5 l X 0
。
7 G3
1 1一 17
1 1一 19
1 1一 2 1
y 二 3 4 . 3 2 + 1 . 2 2 X
y 二 2 4 . 5 7 + O . 6 9 l X
y ` 5 . 3 3 3 + O . 43 l X
小年树
第 5 叶
第 10 叶
第 1解
1一 1 1
1 一 1 1
1 一 1 1
1 1一 17
1 1一 17
1 1一 2 1
v 二 2 0 。 0 4 十 0 。 6 53 X
y = 2 2
.
15 + 0
。
6 4 X
y 二 2 1 . 6 7 3 + 0 。 17 7 X
帅
幼 树
第 5叶
第 10叶
第 15叶
1 一 1 1
1一 9
y` 5。 1 8 8 X o · ` ; 7 3
y二 4’ . 3 15 x o . 7` 7
y “ 2。 5 7 6X o 。 8 7 3
y = 3
.
1 5 5 X 0
.
7 0 8
y = 2
。
0 9 9X 0
·
7。 ,
1 1一 2 1
9一 1 5
l一 1 7
y ` 1 5 . 2 6 6 + 0 . 4 4 1X
y 二 8 . 9 8 + O . )r 13 X
y 二 2 . G4 + 0 . 7 9 7 X
大年树
国
第 5叶
第 10叶
第 1 5叶
1 一 13
1一 1 1
1一 1 1
1 3一 19
1 1一 19
1 1一 2 1
,J年树
第 5叶
第 10叶
第 15叶
1一 1 1
1一 1 1
1一 1 1
1 1一 17
1 1一 1 9
1 1一 2 3
光
幼 树
第 5叶
第 1 0叶
第 1 6叶
1一 7
1一 1 1
1 一 1 3
y = 1
.
6 0 1X u
.
5 1 1
y = 3
.
5 6 5 X 0
.
7晚; 3
y , 3
.
0 9 X O
。
R凡 ,
y 二 3 . 5 8 4 X () · 吕 8 7
y = 3
.
2 9 6 X 0
.
8 8 4
y = 2
.
6 2 4 X 。 · , G I;
y = 5
.
5 72 X 0
·
5 7 , ;
y = 6
。
6 6 6 X o
.
4 5 8
y “ 1。 8 0 7X I · 1 2 9
7一 1 5
1 1一 1 5
1 3一 2 6
y = 16
.
8 8 + 0
.
6 5 5 X
y = 2 0 + 0
.
43 X
y = 2 0
.
4 9 + 0
.
4 7 l X
y “ 18 . 7 9 + 1 . 0 2 X
y 二 2 7 . 3 1 + 0 。 5 8 9X
y , 2 8
.
9 6 5 + O
.
6 8 l X
y ` 1 6 . 9 5 + 0 . 5 9 4 X
y “ 18 . 4 7 9+ 0 . 4 7 7X
y` 2 6 . 3 6 + 0 . 3 6 2X
山 东 农 学 院 学 报1 9 6 4年
第5 叶1 一1 3 y二 7 . 3 2 8X o· 6 61 3 一1 5 y二9 3 . 3 3 + 0.5 6 X
丰产树 第1 0叶1 一1 1 y = 4.1 2 0X 0· 7 861 1 一1 7 y =1 3 . 65 1 +. 6 6 7X
第1 6叶 ’ i一 l iv =s. 7 07 x 0·5 7 61 1 一5 2 y二1 9 . 7 7 +o. 3 46 x
目
_
_
_
一第5 叶1 一1 1 y二 3 . 7 3 3X o· 7 431 1 一1 9 y二1 8.9 4 + 0. 47 6 x
幼 树 第1 0叶1 一1 1 y 3 =. 09 6 x u· 7 3 01 1 一1 7 y二1 4.1 4 4 + 0. 3 2 8X
第15 叶1 一1 1 了二 7 .5 7 4x 0· 7 7 仑1 1 一1 2 y二2 0.1 6 + 0. 2 7么x
( 2 ) 叶面积和叶片相 对生长率 * 着生在枝条上不同节位的叶片 , 和不同营养水平植株
C M
Z
生0
叶而积变粪数与051巧、、、、,
几叭日|
d口f
,
,
产
,t一卜
,护吞ó`ó
,`、` ,工弓.`、、.
吸、 -、ó仪“ 、
矛不翻加10八`
叶面积
的同等节位上的叶 片叶面积
大小不 同 , 一般小型叶片着
生在枝条的基部 , (图 2 )多
为早期 ( 5一 6 月 ) 分化的
芽内叶原 。 主要依靠赊藏营
养形成 。 受开花结实的影响
较大 。 大型叶片 的 叶 原 较
大 , 多发生在各类枝条 的中
部 ( 5 一 10 节 ) , 此类叶多
为后期分化的叶原 , 此时赊
藏营养较多 。 枝条上部叶 与
秋梢叶是随枝条生长陆痕分
化的叶原 , 形成的叶面积一
般较小 (表 8 ) 。
节位 上 匀
图 2
10 图 汤
金帅营养枝叶面积分布
失 8 金帅营养枝叶面积分布
节位
叶而积
c m Z
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 1 2
’
1 3 1 4 15 16一 2 6
7
.
5 1 1
.
4〕 1 6 . 2 5 2 2 . 2 0 3 6 . 4 0 3 J . 6 ) 4 5 . 0 0 4 7 . 8〕 4 3 . 0 0 2 9 。 6 0 2 6 . 2 0 2 4 . 8 0 2 1 . 6 0 2 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 1一 13
营养枝不同节位叶的相对生长率 , 由下而上递减 , 这与叶原分化时的条件有关 ( 表 9 ) 。
夹 9 营养枝不同节位叶片相对生长率
品 种 植 株 第 5 叶 第 10 叶 第 t s叶
大 年 0 . 2 3 5 0 . 2 2 8 0 . 14 2金 帅 小 年 0 . 2 3 〕 0 . 2 3 1 0 . 15 4
大 年 0 . 2 60 0 . 2 12 0 . 15 4缸 星 小 年 0 . 1 7 9 0 . 1 8 4 0 . 1 4 4
( 3) 叶功能 不同部位着生的叶片其
功能不同 , 据 19 6 2年 9 月 3 日对祝营养枝
的测定 (表 10 ) , 看到在同等 光 照 条 件
下 , 光合强度不同 , 中部叶片功能最强 ,
秋梢叶最弱 , 但春梢顶叶 的光合强度受附
近叶片生长动态的影响 , 如有秋梢生长时
lHJ 光合强度低于中部成熟叶 , 如形成顶 芽
且顶叶 已成熟则光合强度增大 。 由此看出控制其它器官的生长 , 可以促进光合强度 , 有利于
营养物质的积渠 。 因此在花芽分化的临界期对未成熟枝进行摘心 , 对保留叶 的光合强度和郑
K S 二 I
n
(
, : 一 。 。 )
t l 一 t 一)
: 。 为开始叶面积。 , 1 为涯 1t 时阴增长后叶面积。
0t
、
lt 为两次测定值的昆l佩时昆爪
束怀瑞等 :苹果叶鉴官形成及其功能研究
表 10祝不同部位叶光合强度 CO Z m o Z d m Z / 卜r ( 19 6 2.9测 , 工复 3 次 )
表观光合 呼吸浓耗 履正光合
春稍顶叶 9
.
9 7 9
40
,
0 0 0
术诩光
秋梢未停
止生长枝
9
。
9 4 5
1 0
。
1 10
6
。
4 8 0
O
。能8
0
.
8
·铭
0
.
2 5 6
10
l 0
.
5 7 3
.
9匀吕
6
.
7 3正
春稍顶 叶
40
,
0 00
米镯光
秋梢停止
生 长 枝
秋 稍 叶
9
。
4 3 8
9
。
7 3 5
9
。
2 1 0
8
.
4 9 0
0
.
9 0 4
0
。
6 1 6
0
.
6:玉6
0
。
8 0 0
10
.
3 4 2
10
.
3 5 1
9
.
7 4 6
9
.
2 9 0
近花芽形成有促进作用 。
根据对 8 年生金帅用 c ` 4 标能叶片 , 在 1 9 6 2年 9 /班 、 1 0 / VI 社叮定的结果 (图 ; , ) 言.〔明
不 同部位叶片同化产物的运棘局部性很强 。
当年生营养枝顶叶 , 在结束增长前 , 同化产物外运量极少 ,主要留在标韶叶及春悄顶部 ,
其翰出量为 1 , 0 :0 2一 10 , 但分配范圆可达一年生枝各部及二年生枝上的短枝逆座叶及果尖
等 , 分配量随距离的加大而减少 。 9 月后向基部运翰量增加井大于上部 , 如有秋 梢 正 在生
长 , lRJ 向秋梢运翰量相对增加 。
当年生营养枝中部叶
叶的量比向上运输量较多 ,
(第 10 叶 ) 在新梢停止生长前 , 除较多量留在本枝外 , 运到下部枝
也随距离加大而递减 。
当年生营养枝基部第 5 叶的同化产物 , 除标豁叶保留蛟多外 , 向各部运输量较平衡 , 其
翰 叙稍
春呐毒祷
1 0 /项 测秋私含叶 9 2砚 侧营养枝 ▲ 标吕己叶
图 3 金帅营养枝不同部位叶片同化产物分配测定
山 东 农 学 院 学 报1 9 6 4年
9 /班1 0 /履
短枝叶
1 0 /顶
长果枝上部叶
1 0 /砚
长果枝中部叶
9 /砚
果台付梢叶
图 4金帅不同枝类叶片同化产物分配测定
中向二年生枝上的短枝 (谨座枝) 中运量较多 。
秋梢同化产物 , 主要运到本叶腋芽或顶芽及当年生枝春梢各部 。
根据单叶形成及产物积累的特性看出 , 为了增大叶面积 , 应从叶原发生时期开始在各个
阶段采取措施 , 决定叶 片大小的关键 , 主要是在叶原形成期与建造前期的有机与无机营养条
件 。 但是叶积 累营养物质的功能 lRJ 主要在建造结束之后 。
(
一
l) 不同枝类叶的功能 长 、 中果枝及营养枝叶光合强度大于短枝叶 。 根据 1 9 6 2年 9 月 3
日对祝测定 : 长枝叶为 9 . 5 8一 1 1 . 3 C O : m g / dm Z / h r o 而短枝叶为 2 . 5一 7 . 1 C O Zm g / d m Z I
卜 r 。
根据用 C ’ 礴标韶各类枝条 , 测定其光合产物的运棘特性 (图 4 ) 看出 :
营 养枝同化产物 , 当本身建造结束后 , 随营养中心的变化 , 可运到短枝 、 果实和多年生
杖以及根系各部分。 对植株整 体营养有稠节作用 。
果台付梢的同化产物主要运至本枝基部果实 , 和供抬付梢本身芽的分化 , 运 出量与付梢
的长度成正相关 。
懂座枝叶片产物 , 主要留在本身供拾果实或顶芽 , 极少运到其他枝条 , 具有局部运输特
点 。
中 、 长果枝的同化产物 , 上部叶同化产物主耍供拾顶芽建造 , 中下部叶同化产物能运到
附近其他器官 , 在腋花芽分化期全枝同化产物主耍留在枝条本身 。
(三 ) 叶幕形成与叶幕光合生产
1 叶幕形成 根据对金帅不同年龄植株测定 ( 表 11) 看出 , 有 8 0拓 叶面积是在 中长果
杖顶芽山现期前形成 。
9期 束怀瑞等 :苹果叶器官形成及其功能研究
窦 1金帅苹果各类核株叶面积形成动态 单子长
植 株 类 型 全株叶而积 第
二期形成量
叶面积 %
2
.
9 7 85 0
.
1
3
.
9 9 9 4 4
.
6
5 7
。
3 9 9 4 8
。
1
第三期形成量
叶面积 %
姚四期 )于七)戊歇
5 年生未粘果树
8年生初粘果树
2 3年 生丰 产 树
5
。
75 6
8
。
9 4 1
1 19
.
72 8
第一期形成量
叶面积 %
l
。
813 3 1
.
5
3
。
5 42 3 8
.
3
5 1
.
2 2 02 4
。
7
0
.
7 7 7
1
。
0 7 8
8
.
6 75
:: :
叶面积
O
。
2 7.各
0
.
0 3 4
0
。
3 42
口合
5
.
1
U
。
0
1
.
8
窦 2 1金帅各类植株不同时期叶面积的泪对生长率
植株类型
未粘果树
初精果树
丰 产 树
篇 一 期 第 二 期 笼 四 期
0
。
02 9 7
0
。
0 6 19
0
。
19 7
0
。
0 8 8
0
。
15 1
0
.
3 3 7
第 三 期
一 0。 05 3 1
0
.
0 05 4
0
.
12 72
一 0 .0钓 6
一 0 .05 32
O
。
3 4 1
0
.
2 0二亏 3
0
.
2 0 9 1
0
.
0 6 3 1
植株叶幕总叶面积相 对增长率随年龄的增加而逐晰增大 (表犯 )
根据对 9年及25 年生金帅植株侧定可知叶幕形成的增长动态成 S 曲袋相 关 (表川 ) 。
窦 3 1金帅叶幕形成动态 根据叶幕形成动态图可以用 L。妇叭 ic公
~ - - ~ - - - - - -一 , , - ~ ~ 式补算 出 。 61 :
2 5年生 9 年生
9 年生金帅为 N = 不一下二
1 月一 七
2 5年生金帅为 N 一、不着集奖而二
2 叶幕桔漪 品种简叶幕结构差典 火 , 这
与品种的叶片大小 , 节周长短有密 切关系 。 金
帅单叶面积较大 , 多为 3 5一 37 不方厘米 ; 杠足 .
居中为 27 一 28 平方厘米 ; 祝较小为 1 一 18 平方
厘米 。 从测定中看出大叶 片品 种消光系数大 ,
小 , 小叶片品种则反之 。 从 (表 1的可看 山耗星消光
45般份807弱612SQ目盆任口aōb几b697弱841礼23130r)7896豹1023Q即
株
万 . 2 0一 F .
V
.
1一 V .
V
.
1 1一 V .
V
.
2 1一 V .
班 . 1一砚 .
班 . 1 1一班 .
硬 . 2 0一飞 .
租 . 1 1一租 .
租 . 3 1一互 .
叶幕成形量彬
`叶幕分布区与产 量分布 区小 , 叶幕系数 *
系数为 0 . 18 ; 叶幕层厚度为 3 50 厘米 , 叶幕系数为 9 。 8一 10 。 ;3 金帅消光系数大为 0 . :lJ , 叶
幕厚度为 25 0厘米 , 叶幕系数为 7 。 O男 祝叶 片小消光 系数亦较小受节简短分枝多的影响 , 叫-
幕厚度亦较小 , 叶幕系数为 8 . 290
“ ` 由稠查可知 , 产量分布与叶面积分布相一致 , 叶面积集中层正是果实着生的集中层 , 有
90 肠以上的果实 , 8 0拓以上的叶面积集中分布在光 强入射百分率为 75 一 15 叫的范圃内 。 因此 ,
消光大的品种其树冠结构和果实分布区小 , 所以对不同品种应根据消光性能碉节树冠大小与
}叶幕分布区 。
. 叶幕系数 : 树冠叶幕帜射方向每平方米上叶面积的平方米数。
山 东 农 学 院 学 报 1964 年
夹4 1不同品种枯果树树冠姑排 、 光照变化与叶面积 、 产 t分布的关系
( 23 年 生 金 帅)
层 高
(厦米)
叶片千重
(克/ 米勺
果实干重
(克/ 米勺
叶 面 积
(米?/ 米 2)
叶幕系数
(F)
光强人射%
(
F I/ l
。
)
光弥对数
(一 I nF l八。)
消光系数
( K)
印 21.0 0 0 2. 48 4 7.0 9 25.0 2.0 9 9。4 2
10 0 18
.
38 8 4 1
.
4 74 6
.
4 648
.
3 2
.
0 8 4
.
3 7
10 50 5 1
.
4 3 17 9
.
1 2
.
9 23 5
.
170 16
.
7 1
.
80 0
.
4 3
0 0 1 24 6
.
6 93 67
.
6 2
.
4 4 3 3
.
4 27 加.0 0 . 6 90 . 2 2
2加7 吞. 3 3 9 5.0 2. 8 3 10 . 80 0 0 3 1 10
(3 2年 生 杠 星)
加 26. 63 6 5 20 。0 5 1 1 2. 3 7 94.0 93.0 0 9. 29
10 0 5 2
.
8 4 3 6 6 1
。
13 7 9
.
88 56
.
8 1 2
.
60 8
.
27
1功 99.0 217 6 2. 21. 98 3 9. 68 59.0 9 2. 40 9. 7 2
20 0 194
.
6 9 140 8
.
0 3
.
18 7 6
.
74 6 5 1
.
9 1
.
8 20
。
27
2叨7 1 1. 10 6 1 27 。 1 2。8 53 2。 5 597 2。0 7. 3 20 .0 8 9
0 30 8 9
.
570 74 1
.
0 1 2 2
. 句78 1.0 8 , 15 0 . 0 8 9
3 50 4 2
.
47 0 0
.
48 7 0
.
4 8 7 1 0 0 0 0
( 2 3 年 生 祝 )
5 0 4 8
.
3 1 2 0 4
.
8 1
.
0 8 8
.
2 9 5 2
.
0 3
.
9 7 0
.
4 6
1 0 0 5 6
. 妨 6 1 2 1 。 1 9 4 7 。 2 15 3 0 1 。 2 6 0 。 17
1 5 0 8 6
.
6 3 1 5 3 2 1
。
G9 0 6
.
0 2 1 3 6 0
.
9 7 0
。
1 7
2 0 0 1 2 8
.
6 1 9 7 9
.
2 2
.
0 9 0 4
.
3 3 1 7 0 0
.
4 1 0
.
0 9
2 5 0 1 7 0
.
0 2 4 48 2
。
2 盛1 2 . 2 4 1 1 0 0 0 0
不 同年龄植株消光性能差具明显 , 如金帅 2 3年生植株消光 系数为 0 . 3 1, 而 8 年生植株为
0
.
4 8左右 。 拜且幼龄树果实分布均匀 , 叶面积与果实比值大 (表 14 、 15 ) 。
窦 15 金帅 8年生植株个体桔漪
层 高
(厘米 )
叶片千重
(克 /术 `今
果实干重 叶 面 积 叶幕系数 光张人射% 光强对数 消光系数
(克 /米 ? ) (米 2 /米 2 ) ( F ) ( I F /一。 ) (一 I n l F / I。 ) ( K )
1
.
3 1 4
1
,
8 0 8
1
。
1 9 1
4
。
3 13
2
。
9 99
1
.
19 [
1 6
。
6
2 7
.
7
10 0
2
。
7 1
1
。
2 0
O
。
5 1
0
。
43
0
邓86盯月份q`68 0 。 52
1 6 9
,
4 5
12 3
。
12
50
A
.
A 尼启波罗推奇研先指 出⑧ , 合理的掌体结构 , 是叶面积配置的投影在一球面上 , 一
般叶面积系数为 4 最合理 。 我俩研究看出果树叶面积系数一般大于大田作物 , 多为 G一 9 ,
主要是因为果树个 体大 , 本身呈球面形 , 树体各个大枝又排列成若干小球体的原因 。 在土康
疥薄的山 地 , 由于土壤营养的限制树冠较小 , 叶面积系数亦小 。 在果树整形时 , 应使树冠成
波浪形 , 形成多数小球体的独立消光体系 , 增大有效叶面积系数增加光能利用 。
光照条件影响叶面积的大小及叶光合强度 。 同类枝条上单叶面积随光强度减弱而增大 ,
增大的速度与品种有关 , 大叶型品种较小叶型 品种显著 。 有时冠外的营养枝叶片大而冠内较
小 , 是受营养条件与生长 势的影响 (表 16 ) 。 叶单位面积千重随光强度减弱而降低 , 叶含水
量一般以冠外叶较多 。 同一品种不同年龄植株 , 在同等光照条件下 , 幼年树单位面积解叶重
9期 束怀瑞等 :苹果叶器官形成及其功能研究 了了
与干物质含量高 , 而单叶面积小 。
亥 1日 光强对叶片的影响
人射 光 强
(% )
单 叶面 积
(匣米 e )
单位叶而积重
(克 /米2 )
单位叶面积干重
(克Z分米 2 )
单位
含
叶而积水 从
(% )
625八巴.…R,d20心qù户刁660 。 7 50 。 6 10 . 5 70 . 4 7
0
。
4 4
896沁47门且口jl11犯邓70587SR一月呀,孟1.1人通0ù1é冷匕一nt.noa91口l
祝
( 2 3年生)
8573储61r4,0036肠钓591q翻曰.1口`漪439860防82月,8耳`qUSQ山2Z曰O`l
杠 星
( 2 3年生 )
1 0 0
8 1
。
8
7 2
.
7
1 5
。
9
9
.
0 9
6
.
8 1
4
。
0 9
6 3
。
9
6 4
。
1
6 5
。
9
6 6
.
0
6 7
.
8
7 3
。
0
68
。
7
1 0 0
5 O
1 6
。
6
8
。
3 3
5
.
0 0
2
。
15
1
。
7 4
1
。
7 1
.1
。
42
1
。
4 7
5 6
。
2
6 5
。
6
6 7
.
9
6 7
.
7
6 8 2
9260547n003弘2胆4Qó月咬曰.1nJ`2印曰3,d
金 帅
( 2 3年生 )
金 帅
( 8年生 )
1 0 0
2 7
.
2
16
。
6
1 6
。
5 4
1 5
。
5 3
17
。
5 6
2
。
2 9
2
。
1 0
1
。
8 5
1
。
0 3
0
。
9 3
0
。
6 1
6 4
。
6
5 5
.
5
6 6
。
7
苹果不同品种需光量不同 , 根据 1 9 6 2 年 9 月对祝 、 扛星 、 金帅的测定结果如 (表 l劲
裹 18 不同部位短枝叶光合强度
( 1 9 6 2
.
9
.
)
窦 17 苹果需光 t 距干距离 照 度
(米镯光 )
表观光合e o Zm g / d m 竺 / h r
. . . 曰 . . . . . . . . . . . . . . . .
_
_ 补 偿 点 鲍 和 点 (厘米 )
70加阳00创27咋`8dlG一a6Zné.…O自na月生7(米镯
光 )
8 40 一 940
6加- 6 6 0
6 50一 70 0
(米烟光 )
> 5()
,
0 0 0
祝 耗夕下芝
3 5
,
00 一 42 ,加 O
3 8
,
0 0 0一40 , 0 0 0
5 O
10 0
1 50
2 0 0
1
,
0 0 0一 l , 2 5 0
2
,
0 0 0一2 , 5 0 0
4
,
0 0 0
15
,
0 0 0
星帅
祝
杠金
3 叶幕生产 据侧定因树冠不同部位光照强度 、 水分及营养物质分配不同 , 而光合强度
不同 , 由速座枝的侧定看出 , 着生在冠外的光合强度 , 可为冠内的 2 一 7 倍 (表 15) 。
从侧定中看出 , 不同的品种叶光合强度在不同光 强下的变具幅度 ,以金帅蛟小 ,祝较大 ;
不同枝类的差具 , 营养枝大于莲座枝 。
植株光合强度 , 在 自然光照下没有翠体鲍和点 。 因而光合生产率有较大的增加潜力 。 据
侧定植株 日光合生产率 5 年生金帅为 20 7 . 43 克干物质 / 日株 。 23 年生丰产植株 为 1 , 6 3 1 . 孔
克于物质 /日株 , 23 年生大小年植株为 1 , 146 。 59 克干物质 Z日株 (表 19) 。
山 东 农 学 院 学 报 19 6 4年
裹 19金帅不同年龄植株光合生产卒
ù一…一年 龄 植 株叶而积 (米勺 营 养 枝合率生光净产/ 克千 I日、\ 物霞 `株 / %一」尹屯攀拿 %5 年 生2 3年丰产2 3年大年 1 4. 7 71 19 12 0 2 0 7。 3 416 3 1。 5 06 1 1 4。 5 8 叶而积 浮光合米2 生产率0 1。 2 18 4, 9 92 3 3 1 6 . 9 42 1 2 2 2 。 1 4 2 3 。 6219 。 4319 . 3 7 3 1 .肠 15 2 。 7 3 7 3 . 6 36 8 9 37 . 0 4 6 7 . 4 35 7 60 2 . 9 5 驭 . 的 叶而积 沙光合米才 生产率1 . 0 9 5 。 702 8 3 7 7 . 5 22 4 3 2 1 . 5 0 2 。 书2 3 . 1 42 8 。 0 4
植侏滓光合生产率 , 因品种 、 年龄 、 产量而不同 , 5 年生金帅为 4 . 54 1克干物质 / m Z 日 ,
10 年生为 7 . 3羽 克干物质 /m Z 日 , 2 3年生丰产树为 13 . 75 克干物质 /m Z 日 。 而大小年植侏大
年树则降低为 10 。 58 克干物质 /m Z 日 。 泽光合生产率随年龄增长树冠体积的增大而增大 。 但
当 树冠体积达一定大小 时滓光合生产率郎下降 。 如 27 年生金帅 (体积为 1 一场m ’ , 较 2 3年生树
增加 4 3 m 3 ) 滓光合生产率 , lHJ 降低为 9 . 70 6克干物质 Zm Z 日 。 由此靓明树冠保持一定大小链
有利于增加生产的重耍条件 。
品种之简的差别杠星最强为 18 . 2 39 克干物质 / m Z 日 ( 2 3年生 ) , 而祝较小为 9 . 43 3 5克干
物质 Zm Z 日 。 品种的滓光合生产率的大小 与树势 、 丰产能力有一定正相关 。
三 甜 希
1 芽发生与花芽形成 能分化花芽的短枝顶芽 , 在发生过程中表现了麟片数量多 , 叶原
数量多 , 而且大叶 片的叶原亦多 。 这种芽多在叶 片数多叶面积大的短枝上发生 , 因而靓明它
是建立在能速攘供拾充足营养物质的基础上 。 可以靓花芽的形成是优质的营养芽在获得充分
营养条件下的继搜发生 。 腋花芽形成是在全树大量积累营养物质的时际 , 腋芽分化优势的继
藏 。 花芽形成是随着各器官发生的节奏变化 , 而表现了在年周期中的相对集中期和不同部位
的多次发生 , 而不是建疲不停的长期形成 。 植株具有能形成优质芽与继使分化花芽的营养水
平是植株同化养分生产与消费消长关系的反映 。 影响同化养分生产的因素主要是成熟叶面积
的数量和保敲叶功能的条件如肥水 、 光照等 。 影响消费的因素主要是器官 (如新梢及果实 )
的建造消耗以及代榭消耗 。 代榭消耗往往与器官的建造相一致 , 花芽形成与以上几个因素的
关 系是 :
K
_ [ A (
x : + x Z ) + B y ] 一 [ ( C x : + D z ) 一 [ A ( x : + x Z ) + B y 〕 丫 E l
B 十 A
注 : A . 为花芽分 化前停止生长的长稍数。
xl 为营养枝前明形成叶单枝叶面积 , 一般为 ( 2 50 e 5 00C m与 即花芽分化期已停止生长叶 。
, 。为营养枝后期形成叶单枝叶面积 , (因年龄不同 ) 即花芽分化期正在成长叶 。
B
. 为 一类短枝数。
y 为一类短枝单枝叶而积 ( t o 一 120 C nI ? ) 。
C
. 为未停止生长营养枝数 。
D
. 果数。
“ 征一果实发生所需叶面积俏为常数 , 榭花后 20 天一 40 夭固钓 10 c m ? 士 , 花芽分化期韵为 2 40c m ?士。
E
. 为不同年龄植株棍系消耗常数 , 权生长旺盛幼年树 , 占全树光合生产量 2 5% , 壮年树 15 % 而枯果过多弱树
为 5 呼如
K
. 为植株营养水平 。
9 期 束怀瑞等: 苹果叶器官形成及其功能研究JS
幼年未结果树By 、 D z为零 , C x : 在花芽分化期较大 , E 值亦大 , K值往往是负植或很
小 , 营养水平低好藏营养成亏揖状态 , 器官分化不良 , 不能形成花芽 。
当新梢停止生长后 , B y 、 C x : 、 D : 为零时郎可盼藏营养 , 为第二年器官展开提供营养
物质。
当夏秋季节部分新梢有明显停止生长 的节奏时 , 当 K 值达一定数量时 gIJ 出现长果枝 。
成年树在花芽分化期 , C x : 多近于零 , E 值很小 , B 值增大 , A 值减小 , K 值的大小受 D
值的影响较大 ; K 值出现不稳定状态 , 而表现出大小年现象 。
在栽培 中增加 A 、 B 值 , 减少 C 值 , 降低 E 植都是提高 K 值 , 有利形成花芽 。 当 B 他增
大时 , 增加 A 值是稳产的基础 。 但 E 值过小反而限制第二年 A 位 , 降低植株的生产能力 。
x 、 值越大郎是芽内叶原数量越多 , A 、 B 值亦就增大 。 D 值越大 E 植越小 , E 杭变小而
限制翌年的 A 、 B 、 C 、 D 值 。
因此 , 正常丰产 的植株 K值在不 同物候期推持一定水平 , 井且 A 、 B 、 C 、 D 之简排持一定
的比例关系 。 应当指 出必然建立在正常水分与矿质营养的条件下 。
产量形成过程包括了叶原建造的一 、 二 、 三期 , 花芽形成 , 落花落果 , 果实发生 , 根发
生 , 新梢发生等各个环节 ,各器官顺序建造之周相互制拘 , 一但发生建造节奏失碉 6[] 产生述班
影响 , 在产量上 , 郎表现了大小年 。 因为一个器官的发生要趣过二年的建造过程 , 这种相互
影响的后果可达二年以上 , 所以大小年现象不是以二年为单位的相互稠节 , 其影响与制衬关
系可达三年或更长的时简 , 因而各年有高产 、 低产 、 中产的速值表现 。 如从器官建造的角度
宕眼 , 克服大小年应在高 、 低 、 中产各年采取不同的措施始有相应的效果 。
品种种性特征 , 表现在器官建造节奏的保守性和形成 A 、 B 、 C 、 D 数植的稳定性上 , 以
及保敲这些数值特性 , 器官功能 , 和物质分配性能的稠节特性 。 稳产 高产 品种多是稳定性高
而且功能与物质分配性能的适应性强 。
2 叶幕形成与丰产枯礴 丰产结构的特征 , 是在一定的宾尚内最合理的布置叶而积 , 最
大限度的利用光能和最担济的利用营养物质及营养物质的合理运棘。
叶面积布置如使接收 .光的面积最大 , 体积最小且成球面分布为最好 。果树树形结构 , 若能
在同一主轴上 , 在不同的独立空简中建立若干小球体 , 则可以若干倍的堆加有效叶面积系数 。
因此在同一空固中骨干枝过多 ,叶幕重叠 , 实质上减少了接收光 照的有效面积 。 根据实际测定 ,
有效叶幕在入射光的 75 一 1 5拓之简 , 距树冠中心豹 180 一 25 0厘米处最为适宜。 从单株结构看 ,
幼龄树利用光能本身是不 受限制的 , 成年树营养枝多 ,叶慕厚 ,相互之尚限制作用大 , 应特别
注意培养小球体结构。 老年树虽长枝少 , 每一球体的叶幕薄 , 其光能利用也受一定的限制 。
不同品种单叶需光量不同 , 不同枝类上的叶片差奚亦大 , 如营养枝光合强度高于短枝 ,
而鲍和点和补偿点亦膏于短枝 , 从植株正体箭算没有需光的饱和点 , 当树冠达一定体积后无
效枝增多而使植株浮光合生产率下降 。 因此 , 使植株树冠体积限制在一定限度内 , 是袒济%l
用光能和正个生命周期握济利用空 简的基础 。
从不 同枝类功能的特性看出 , 果树光合产物分配有局部性的特点 , 起背养物质补充稠节作
用者主要是营养枝 。 在正形修剪中为了稠节花芽与果实的形成 , 应特别注意树冠 ` l ,苛养枝与
果枝的分布 , 使果枝与营养枝在各单位枝上推持一定数量的比例 , 这是丰产 的结构基础 。 短
果枝与营养枝的比例关系 , 因 申长果枝数量的增减而变化 , 长 、 中果枝数量增多 , 营养枝与
了` 山 东 农 学 院 学 报19 64 年
短枝比 可相对的降低 。 相反应适当增加 。 营养枝叶同化产物外运受叶 片增长的限制 , 为 了视
节营养物质的运棘 , 按制叶 片生长期和成熟叶与正在生长叶的数量亦有重要意义 。 这是夏季
摘 』合的主要依据 。 叶 片光合产物在年周期中有营养运斡中心的变化 , 在花芽分化前后和果实
成熟前后 , 利用根外追肥 , 夏季修剪促进局部叶片的功能对促进花芽形成 、 防止落果 、 提高
果实品质有重要意义 。
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