全 文 ：核 农 学 报 2010，24(3):436 ～ 441
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2009-12-07 接受日期:2010-04-24
基金项目:浙江省自然科学基金项目 (Y305042)，国际原子能机构 (IAEA)项目(合同号 10758)
作者简介:许永汉 (1969-)，男，江西万年人，博士，副研究员，研究方向为植物分子生物学及生物技术。 Tel:0571-86404170;E-mail:
xuyonghan2004@ yahoo. com. cn
通讯作者:金 卫(1956-)，男，浙江杭州人，副研究员，研究方向为植物分子生物学及生物技术。Tel:0571-86404170;E-mail:weijinchinazj@
gmail. com
文章编号:1000-8551(2010)03-0436-06
水稻无叶枕基因克隆及应用研究
许永汉1 彭建斐2 邓敏娟1 吴学龙1 鲍烈明1 陈锦清1 金 卫1
(1. 浙江省植物代谢基因工程重点实验室，浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所，浙江 杭州 310021;
2. 湖南农业大学生物安全科学技术学院，湖南 长沙 410128)
摘 要:本研究报道由早籼品种“广陆矮 4 号”经 60 Co γ 射线辐射诱变产生的水稻无叶枕突变体 Oslg1 －
3。该水稻无叶枕性状受单隐性基因控制，通过图位克隆的方法将基因定位在第 4 号染色体，并最终克
隆出该基因。除了无叶枕以外，Oslg1 － 3 突变体的叶角即叶片与叶鞘之间的夹角也很小，因而叶片直
立，可以用来培育叶片直立型水稻新品种。田间试验分析表明，经过遗传改良的 Oslg1 － 3 品系在合理
密植的条件下能够显著提高水稻的产量，显示出该突变体材料在水稻育种实践中具有重要的应用价值。
关键词:水稻;叶枕;突变;密植;增产
CLONING AND APPLICATION OF A RICE LIGULELESS GENE
XU Yong-han1 PENG Jian-fei2 DENG Ming-juan1 WU Xue-long1
Bao Lie-ming1 CHENG Jin-qing1 JING Wei1
(1. Province Key Laboratory of Gene Engineering on Plant Metabolism，Virology and Bio-technology Institute，
Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou，Zhejiang 310021;
2. College of Bio-safty Science and Technology，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128)
Abstract:This paper reported a rice liguleless mutant，Oslg1-3，which was induced from early indica rice variety“
Guanglu’ai 4”by 60 Co γ-rays irradiation. The trait of ligulelessness was inherited as a single recessive gene model，and
the corresponding gene OsLG1 was localized to chromosome 4 and isolated via mapping-based cloning method. Besides
the absence of ligule，the leaves of the mutant were erect due to low degree of bending between leaf blade and sheath，so
the mutant could be utilized to breed new rice varieties with erect leaf. The analysis of field production indicated that the
genetically improved Oslg1-3 lines could significantly increase grain yield through dense planting，thus demonstrated the
mutant was valuable in rice breeding.
Key words:rice;ligule;mutation;dense planting;yield increase
叶枕的结构是维持水稻、玉米等禾谷类作物叶张
角的重要因素之一，而叶角是水稻株型构成的一个重
要农艺性状。直立型叶片可增加光能吸收效率，提高
光合作用和氮营养储存，有利于籽粒灌浆
［1，2］。因此
培育叶角较小的品种是水稻育种学的一个重要目
标［2 ～ 4］。
自玉米中首先报道无叶枕突变体，并克隆出相应
基因 ZmLG1［5］后，高梁、大麦和水稻中也相继报
道［6 ～ 8］。除无叶枕外，这些突变体也失去叶耳和叶舌，
在水稻中即俗称的“三无稻”。这种无叶枕水稻的植
株更紧凑，个体间的光能吸收竞争减少，适合密植，具
634
3 期 水稻无叶枕基因克隆及应用研究
有增产潜力［2，9］。
研究表明，无叶枕基因在禾谷类作物中很保守，属
于 SBP(Squamosa promoter Binding Protein)家族的同
源基因［5 ～ 8］。本文报道的一个新无叶枕突变体，是通
过 60 Co γ 射线辐照处理早籼品种广陆矮 4 号干种子
诱变产生的。在该突变体中，株高和叶片大小等农艺
性状与其野生型相比没有明显变化。采用简单序列重
复标记(Simple sequence repeat，SSR)和酶切扩增多态
性序 列 (C1eaved Amplified Polymorphic Sequences，
CAPS)遗传标记进行图位克隆(mapping-based cloning
method)［10，11］，发现该无叶枕基因与已经报道的水稻
无叶枕基因 OsLG1(Os04g56170)是等位的［8］。但基因
突变位点鉴定结果表明，该突变体中 OsLG1 基因突变
位点与已报道的无叶枕突变体 Oslg1 － 1 和 Oslg1 － 2
的不同［8］。
本研究通过杂交将该突变基因导入日本晴
(Nipponbare)等遗传背景的水稻品种中，获得无包颈
现象的水稻品系 Oslg1 － 3(Nip)。虽然已有对无叶枕
水稻材料的报道，但本研究中对该性状在育种实践的
应用价值进行系统评价，尚属首次。
1 材料和方法
1. 1 材料
广陆矮 4 号遗传背景的无叶枕水稻突变体 Oslg1
－ 3(GLA4)及其野生型籼稻品种广陆矮 4 号，粳稻品
种日本晴，突变体 Oslg1 － 3(GLA4)与日本晴杂交后
再与日本晴回交三代得到的日本晴遗传背景的无叶枕
品系 Oslg1 － 3(Nip)。
1. 2 方法
1. 2. 1 采用图位克隆的方法克隆目的基因 所用标
记为 SSR 和 CAPS ［10，11］，部分引物序列见表 1。用无
叶枕突变体 Oslg1 － 3(GLA4)与日本晴杂交，获得 F1，
在分离后代 F2 群体，得到隐性突变体共 1080 株，以及
3500 株正常表型的植株。
1. 2. 2 目的基因编码蛋白亚细胞定位 将基因编码
区 (coding region)与 GFP 基 因 融 合，载 体 为
pFGC5941，启动子为 35S promoter［12］。转化烟草叶肉
细胞进行瞬时表达，大约 1 周后，用共聚焦激光扫描显
微镜 (Laser Scanning Confocal Microscope，Leica TCS
SP5)进行观察。
1. 2. 3 农艺性状考察和大田产量测定 供试材料于
2007 － 2009 年连续 3 年正季(5 月 20 日 － 9 月 30 日)
在浙江农业科学院杭州实验农场种植，施肥水平均一
致。5 月中上旬播种，6 月中上旬插秧，秧龄约 30d。
试验设 3 次重复，单插，设计 30cm × 15cm(约 25 株 /
m2)和 15cm × 15cm(约 50 株 /m2)2 种小区面积分别
种植。小区与小区相邻种植，每个小区面积为 150m2。
秧田期考察幼苗叶片生长情况;大田期测定光合效率
和籽粒灌浆等性状;成熟时对小区进行测产和考种。
考察穗粒结构时，每小区材料随机取样 15 株，室内考
查每株穗数、每穗长、每穗总粒数、实粒数、空粒数、结
实率和千粒重等。
1. 3 统计分析
用 Tukey’s Honest Significant Differecne test 法计
算结果并进行 t 测验(t-test)确定在 P < 0. 01 水平下的
差异显著性［1］。
2 结果与分析
2. 1 无叶枕突变体材料的获得
用 0. 35kGy 剂量的 60 Co γ 射线辐照处理，华南早
籼稻品种广陆矮 4 号的干种子(含水量 13. 5%)，其
M1 代少本丛插，成熟后混收，M2 代单本种植，分蘖期
进行目标性状水稻筛选，从中发现 1 株无叶枕变异体，
经过多世代选育，获得广陆矮 4 号背景的无叶枕性状
能稳定遗传的(数据未显示)突变体材料。表明该突
变性状在遗传上是稳定的。将该突变材料 Oslg1 － 3
(GLA4)与原始亲本广陆矮 4 号进行杂交，F1 代植株
表现为正常的有叶枕性状，在 F2 代中，有叶枕与无叶
枕植株比例为 3 ∶ 1，表明该性状受一个隐性单基因控
制 (数据未显示)。与野生型植株相比较，无叶枕结构
导致植株的叶片几乎呈直立状(图 1)。
2. 2 无叶枕突变体基因的精细定位和克隆
我们采用图位克隆的方法克隆本研究突变体中的
无叶枕基因。在突变体 Oslg1 － 3 /日本晴杂交组合的
分离后代 F2 群体的 1080 株无叶枕单株和部分正常单
株中，首先用 SSR 标记进行初步定位(数据未显示)，
然后再用 CAPS 标记，在第 4 染色体上找到与目的基
因完全连锁的 CAPS 标记 MP101，其酶切片段在两亲
本之间的多态性可用限制性内切酶 StuⅠ进行检测，另
2 个与目的基因紧密连锁但不共分离的标记 PM5 和
PM34 分别位于 MP101 两侧。根据生物信息学分析预
测，PM5 和 PM34 之间只有 2 个表达基因，其编号为:
Os04g56170 和 Os04g56180。 本 文 对 编 号 为
Os04g56180 基因全长基因组序列进行了重复测序，发
现在野生型与突变体之间没有任何差异，同时对其表
达进行分析的结果也表明，Os04g56180 基因的表达没
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核 农 学 报 24 卷
图 1 水稻突变体 Oslg1 － 3 的表型特点
Fig. 1 Characterization of phenotype of
Oslg1 － 3 mutant
A:左为野生型植株广陆矮 4 号，右为无叶枕突变体 Oslg1 － 3;
B 和 C:野生型与 Oslg1 － 3，箭头所指为叶枕
A:Left:Wild type Guanglu’ai 4;right:Oslg1 － 3;B and C:Comparison
of ligules of wild type (B)and Oslg1 － 3 (C). In B and C，
arrows indicate the ligule of wild type Guanglu’ai 4 and Oslg1 － 3
有发生任何变化，因此突变基因不是该基因(数据未
显示)。而 MP101 是已经报道的 OsLG1(Os04g56170)
基因中的一段序列，说明目的基因与已报道的 OsLG1
是等位基因。为区别以前报道的 Oslg1 － 1 和 Oslg1 －
2［8］，本文把广陆矮 4 号遗传背景的无叶枕突变体命
名为 Oslg1 － 3(GLA4)(图 2)。
经过 DNA 重复测序发现，Oslg1 － 3(GLA4)突变
体的 OsLG1 基因突变是由于第一个外显子内 GC 含量
较高的区域缺失了 2 个碱基 CC，变成了另一个碱基
G，从而造成第 101 个氨基酸以后所有氨基酸的密码
子发生移码，使得该基因功能失活(图 2 － E)。
2. 3 无叶枕突变体基因编码蛋白的亚细胞定位
研究表明，玉米无叶枕基因 ZmLG1 编码的蛋白属
于核蛋白质［5，13］。在与 ZmLG1 高度同源的 OsLG1 基
因结构中同样存在一个核定位域 (Nuclear localization
signal，NLS)，说明 OsLG1 蛋白可能是一个存在于细
胞核内的转录因子［8］。因此，本文构建 OsLG1 与 GFP
基因融合表达载体，并在烟草叶肉细胞中进行瞬时表
达，用只含 GFP 基因的载体同时转化烟草叶肉细胞作
对照，在共聚焦激光扫描显微镜下可清楚地显示，
OsLG1 蛋白只存在于细胞核中(图 3)，表明 OsLG1 属
图 2 OsLG1 基因的精细定位及突变位点的鉴定
Fig. 2 Fine mapping and identification
of the OsLG1 gene.
A:CAPS 标记 PM34 在 F2 代的多态性。B:CAPS 标记 PMP101 在 F2
代的多态性。A、B 图中均为同样的个体。 P1:广陆矮 4 号;P2:
Nipponbare;F1:广陆矮 4 号 Oslg1 － 3 /Nipponbare 的 F1 代;1 ～ 11，F2
代中的 Oslg1 － 3 无叶枕植株 ;12 － 13:F2 代中具有野生型表型的植
株。* 表示 PM34 与目的基因之间有一个交换事件发 生在该个体。
C:OsLG1 基因在 BAC OSJNBa0071I13 区域的确定。Os04g56170 为
OsLG1 基 因编号;相邻标记之间的数字表示标记之间发生交换的 F2
个体数。D:OsLG1 基因组水平结 构图及其 Oslg1 － 3 中的突变位点。
E:OsLG1 基因在 Oslg1 － 3 中突变位点的测序鉴定结果。下划线所示
为 OsLG1 的第 102 个氨基酸密码子。
A:Polymorphism of CAPS markers PM34 detected in the F2 population.
B:Polymorphism of CAPS marker PMP101 detected in the individuals of
the same mapping population as in (A). The asterisk means a
recombination event between PM34 and target gene in the indicated plant.
P1:Guanglu’ai 4;P2:Nipponbare;F1:cross progeny of P1 and P2;1 –
11，Oslg1 homozygotes in the F2 population，12 － 13:individuals with
the OsLG1 genotype. C:Delimitation of the region containing the OsLG1
gene in the BAC OSJNBa0071I13. Os04g56170 is the number of the gene
OsLG1. The numbers between the adjacent markers indicate the numbers
of recombinant events between them. D:Genomic structure of the OsLG1
gene and it mutation site in Oslg1 － 3. E:Identification of mutation site in
Oslg1 － 3 mutant determined by sequencing. The underlined is the 102th
amino acid in the OsLG1 protein.
于核蛋白，推测该基因也可能是一个转录因子
(transcriptional regulator)［5，8，13］。
834
3 期 水稻无叶枕基因克隆及应用研究
2. 4 Oslg1 － 3(Nip)突变体农艺性状及增产潜力的
分析
由于广陆矮 4 号背景的 Oslg1 － 3(GLA4)突变体
变成无叶枕性状后，在植株叶角变小的同时，也使得稻
穗产生部分包颈现象(图 4)，影响穗部结实率，从而影
响产量［8，15］。因此，本文将无叶枕基因导入到常规粳
稻品种日本晴，经过 3 次回交和几次自交加代后，获得
以日本晴遗传背景为主的无叶枕品系(line)Oslg1 － 3
(Nip)，发现该品系中穗部没有出现包颈现象，穗长度
和结实率均有一定的提高(图 4 和表 2)。
表 1 3 个确定 OsLG1 基因所在区段的 CAPS 标记
Table 1 Three CAPS markers used to narrow the interval containing OsLG1 gene
标记
marker
正向
sense
反向
anti-sense
PCR 产物长度
size of PCR
product (bp)
限制性内切酶
restriction endonuclease
M5 GTTAGCCACCTAGAGCCACA AGCCCTAGACGCGACCTAC 908 Cla Ⅰ
PM34 GAGTCAATTCAACGAGCTTA GAGTCA ATTCAACGAGCT TAATT 887 Nsb Ⅰ
PMP101 TGTCCGATTGATTGGTTTA CCCAGCATGTGATAGATAG 973 Stu Ⅰ
表 2 日本晴背景的无叶枕品系 Oslg1 － 3(Nip)和野生型 Nipponbare 穗型比较
Table 1 Comparison of panicle between Oslg1 － 3 (Nip)are the liguleless line in Nipponbare
background and wild type Nipponbare
品种
variety
种植密度
planting density
(plants /m2)
剑叶长
length of flag
leaf(cm)
叶宽
leaf width
(cm)
穗长
panicle
length (cm)
单株有效穗
effective panicle
number per plant
每穗总粒数
grain number
per panicle
(grain)
结实率
setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight(g)
日本晴 25 17. 19 ± 1. 52a 1. 63 ± 0. 12a 24. 78 ± 1. 23b 11. 48 ± 1. 33a 131. 98 ± 11. 56ab 94. 45 ± 6. 22a 25. 6 ± 1. 26a
nipponbare 50 16. 49 ± 1. 46a 1. 53 ± 0. 11a 24. 25 ± 1. 43b 7. 98 ± 1. 01c 110. 28 ± 11. 32c 89. 74 ± 6. 25b 24. 9 ± 1. 03a
Oslg1 － 3 25 17. 50 ± 1. 64a 1. 67 ± 0. 20a 27. 02 ± 1. 35a 11. 56 ± 1. 10a 140. 98 ± 12. 49a 94. 12 ± 7. 33a 25. 7 ± 1. 12a
(Nip) 50 17. 10 ± 1. 67a 1. 50 ± 0. 18a 27. 52 ± 2. 20a 10. 16 ± 0. 76b 130. 89 ± 11. 12b 93. 80 ± 6. 25a 25. 7 ± 1. 13a
注:结果为 2007、2008、2009 年 3 年平均值。不同小写字母表示在 0. 01 水平差异显著。
Note:The datas are the average value for the years of 2007，2008 and 2009. Different small letters indicated significance at 0. 01 level.
2007 － 2009 年连续 3 年在浙江杭州浙江省农业
科学院试验农场进行种植密度的田间生产试验。2 种
密度分别为 25 株 /m2和 50 株 /m2。结果表明，50 株 /
m2种植密度下，日本晴背景的 Oslg1 － 3 中单株有效穗
数、穗长、每穗总籽粒数和结实率等重要农艺性状相对
野生型日本晴均有所增加，差异达极显著水平，而剑叶
长、叶宽、千粒重等农艺性状没有明显变化(表 2)，平
均估算产量有显著提高，增产幅度达 20%左右(表 3)
和。显然，日本晴背景的 Oslg1 － 3(Nip)中直立型叶
片有利于合理密植，能有效提高水稻产量，因而在育种
应用研究中具有重要意义。
3 讨论
水稻植株叶片披散，在大田生产中易引起群体透
光率偏低、透风不良、叶片枯黄现象，从而后期功能叶
片衰老过快，籽粒灌浆不饱满，穗基部结实较差，空壳
率增高［8，14］。我国水稻超高产育种采用水稻理想株
型与杂种优势利用相结合的方式，适当地降低分蘖和
单位的颖花数，提高籽粒的充实度，就水稻理想株型而
言，叶片张角、穗型(直立型)和有效穗等农艺性状均
为水稻改良的重要考虑因素［2，12，16，17］。
表 3 日本晴背景的无叶枕品系 Oslg1 － 3(Nip)
与野生型田间产量比较
Table 3 Comparison of field grain yield of the wild
type and Oslg1 － 3(Nip)
品种
variety
种植密度
planting
density
(plants /m2)
估算产量
estimated grain yield(kg / hm2)
2007 2008 2009
日本晴 25 5150 ± 350c 5200 ± 350c 5150 ± 345c
nipponbare 50 6150 ± 430b 5850 ± 390b 6250 ± 425bc
Oslg1 － 3 25 5650 ± 375bc 5750 ± 380bc 5800 ± 400b
(Nip) 50 7500 ± 500b 7550 ± 500b 7950 ± 520a
注:种植密度 25、50 分别表示 25 株 /m2，50 株 /m2。不同小写字母
表示在 0. 01 水平差异显著。
Note:25，50 indicate the planting dense of 25 plants /m2 and 50 plants /
m2，respectively. Different small letters indicated significance at the level of
P < 0. 01.
本研究结果表明，无叶枕日本晴改良品系对整个
植株其他大多数性状没有影响，特别是对结实率、叶
长、叶宽、米质和粒形等重要农艺性状几乎没有影响，
而其穗长和每穗粒数较其野生型均有所增加(图 4 和
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核 农 学 报 24 卷
图 3 OsLG1 蛋白的亚细胞定位 .
Fig. 3 Subcellular localization of OsLG1 protein.
A:OsLG1-GFP 融合蛋白细胞核中的定位;
B:GFP 蛋白的亚细胞定位(CK)。箭头所指为细胞核。
A:Nucleus localization of the OsLG1-GFP fusion protein;
B:Subcellular localization of GFP protein alone as acontrol.
Arrow indicates nucleus.
表 2)。无叶枕性状有利于水稻田间密植，改善水稻群
体的透光性和空气流通，提高水稻冠层的光能利用效
率，协调个体和群体矛盾、提高植株生理机能，这与以
前叶角变小突变体能提高水稻产量的相关报道结果是
一致的［1］。
利用无叶枕水稻叶片开张角度小、叶片挺拔直立
等特点，能够更有效地改良现有的很多高产品种株型。
由于相对更直立的水稻叶片不仅有利于阳光的吸收，
而且也利于叶片中氮肥的积累和利用，提高整个植株
的生物量，达到增产目的，同时避免因增施肥量对环境
造成负面影响［21］。
显然，无叶枕材料资源可作为水稻新株型的杂交
骨干亲本广泛利用［1 ～ 4，18 ～ 20］。几年来，本课题组已从
无叶枕材料配制的不同杂交组合后代中选育出另外的
株型直立、结实率高的株系，构建的一批新株型育种材
料正作为中间材料(桥梁品种)被利用。
图 4 无叶枕品系 Oslg1 － 3 (Nip)与 Oslg1 － 3
(GLA4)穗部性状表型比较
Fig. 4 Comparison ofpanicle traits ofligueless
lines Oslg1 － 3 (GLA4)and Oslg1 － 3(Nip)
图右为导入了 Oslg1 － 3 基因位点的且无包颈的日本晴无叶枕
品系 Oslg1 － 3(Nip)，左为 Oslg1 － 3 (GLA4)突变体。箭头所
指分别为 Oslg1 － 3 (GLA4)的包颈处和 Oslg1 － 3 (Nip)的穗
基部。
The right is the liguleless line Oslg1 － 3 (Nip) in Nipponbare
background by incorporating Oslg1 － 3 locus which has no panicle
enclosure，and the left is the original Oslg1 － 3(GLA4). Arrows
indicate the panicle enclosure site in the Oslg1 － 3(GLA4)and
panicle base of Oslg1 － 3 (Nip)，respectively.
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(责任编辑 王媛媛)
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