全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 052868207
温度对水稻敏感恢复系苯达松药效的影响
王云生1 　吴义林1 　张德文2 　王纯阳3 　朱启升2 　杨剑波2
(11 安徽农业大学生命科学学院 ,安徽 合肥　230036 ; 21 安徽省农业科学院水稻研究所 ,安徽　合肥　230031 ;
31 西北民族大学生命科学学院 ,甘肃 兰州　730000)
摘 　要 :通过γ射线辐射获得的苯达松敏感致死 (bentazon sensitive lethal , bsl) 突变体在杂交水稻 ( Oryza
sativa. L)混播制种中具有广阔的应用前景。本试验以敏感恢复系‘Mc526’为材料 ,通过室内和大田试
验 ,比较了在不同温度条件下苯达松药效的差异 ,旨在为水稻混播制种中合理调整施药浓度提供理论依
据。研究表明 ,在 21 ℃～36 ℃范围内 ,温度与苯达松药效呈显著正相关 ,即温度每增加 1 ℃,苯达松致死
浓度约下降 74109 mgΠL ,药效约提高 017 %。相关生理生化研究表明 ,体内氧自由基胁迫加剧是高温下
苯达松药效提高的主要原因。田间试验进一步验证了室内研究结果。
关键词 :水稻 ; 苯达松 ; 敏感恢复系 ; 温度 ; 药效
EFFECTS OF TEMPERATURE ON BENTAZON INJURE IN RICE
SENSITIVE RESTORER LINE
WANG Yun2sheng1 　WU Yi2lin1 　Zhang De2wen2 　Wang Chun2yang3 　Zhu Qi2sheng2 　YANGJian2bo2
(11 College of Biology Science ,Anhui Agricultural University , Hefei ,Anhui 　230036 ;
21 Rice Research Institute ,Anhui Academy of Agricultural Sciences , Hefei ,Anhui 　230031 ;
31 College of Biology Science , Northwest University for Nationlities ,Lanzhou , Gansu 　730000)
Abstract :Bentazon sensitive lethal (bsl) mutants obtained fromγ2rays induced mutation can be applied in mixed2planting
seeds production of Hybrid Rice ( Oryza sativa L. ) for improving seed production and quality. Sensitive restore line ’Mc526’
was employed to investigate the effect of temperature on effectivness of bentazon. The results indicated that there was
significant positive correlation between temperature and bentazon injure degree in the range of 21 ℃～36 ℃. When the
temperature increased 1 ℃, the lethal concentration of bentazon would decrease 74. 09 mgΠL , but bentazon injure degree
would increase 0. 7 %. Related physiological research showed that the increase of oxygen free radical stress was the main cause
for the increase of bentazon injure in high temperature. The same results were obtained from the field experiments. This study
provided theoretical basis for properly regulating bentazon dosage in hybridize rice mixed2planting seed production.
Key words :rice ; bentazon ; sensitive restorer line ; temperature ; injure
收稿日期 :2009201219 　接受日期 :2009204225
基金项目 :安徽省科技攻关 (重大)项目 (06003010B)和安徽农业大学人才稳定项目 (wd200829)
作者简介 :王云生 (19772) ,男 ,安徽临泉人 ,副教授 ,主要从事作物遗传育种及植物生理研究。
通讯作者 :杨剑波 (19572) ,安徽太和人 ,博士 ,研究员 ,主要从事作物分子遗传育种及辐射分子生物学研究。E2mail : yjianbo @263. net　　苯达松 (bentazon)为苯并噻二唑类除草剂 ,其初生作用的靶位点位于光系统 Ⅱ[1 ] ,通过阻断非环式光合电子传递链 ,抑制光合作用 ,产生活性氧胁迫 ,从而导致敏感型植物死亡[2 ] 。常规水稻品种具有苯达松抗性 ,在整个生育期均可忍耐浓度为 5000 mgΠL 的苯达 松。1984 年 ,Mori K通过γ射线辐照农林 8 号 (Norin8 ,N8) ,发现一个对苯达松敏感致死 (bentazon sensitivelethal , bsl)的突变体农林 8 号 m(Norin 8m ,N8m) [3 ] 。研究表明 ,苯达松敏感致死性状由一对隐性基因控制[3～5 ] 。作为一种致死化学标记 ,将 bsl 基因转育到恢
868　 核 农 学 报　2009 ,23 (5) :868～874Journal of Nuclear Agricultural Sciences
复系中 ,花期喷施苯达松 ,可有效去除敏感恢复系 ,实
现混播混收的机械化制种。朱启升等以‘N8m’为亲本
与优良恢复系杂交 ,经过多代回交和敏感性鉴定培育
出苯达松敏感恢复系 ,已初步建立了杂交水稻混播制
种技术体系[6 ] 。
水稻花期喷施适量的苯达松除草剂 ,彻底杀除 bsl
恢复系 ,是杂交水稻混播制种技术体系中的关键环节 ,
直接影响机械化制种过程和制种质量。但在实际杂交
水稻制种和生产过程中 ,人们发现不同年份 ,甚至同一
年份在不同制种地点 ,相同剂量苯达松引起的施药效
果有很大区别。这使苯达松施药剂量很难统一 ,成为
bsl 基因应用于杂交水稻混播制种的瓶颈之一。为此 ,
本试验以苯达松敏感恢复系‘Mc526’为材料 ,通过相
关生理生化指标测定 ,比较苯达松在不同温度条件下
对‘Mc526’伤害的差异 ,为合理调整施药浓度 ,确保杂
交水稻混播制种技术的安全实施提供依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料
试验材料为水稻‘混制 1 号’恢复系‘Mc526’,由安
徽省农业科学院水稻研究所提供。
112 　试验设计
11211 　室内培养试验　供试种子在 28 ℃±2 ℃条件下
发苗 7 d ,移栽至直径约 10 cm 纸杯中 ,每杯 5 株。土
壤为沙质土壤、肥力中等。于培养室 30 ℃±2 ℃Π20 ℃
±2 ℃(10 hΠ14 h ,昼Π夜) 下培养 ,光照由白炽灯提供。
在 3 叶期选取长势均一的植株 ,均匀喷施苯达松 ,苯达
松处理浓度分别为 0、50、100、200、400、800 mgΠL ,每 6
杯为一组 ,分别在 21 ℃、26 ℃、31 ℃和 36 ℃下连续处理
7 d 后 ,统计各处理的存活株数和死亡株数 ,计算苯达
松药效。苯达松药效 = [死亡株数Π(存活株数 + 死亡
株数) ] ×100 %。每处理浓度均设 3 次重复。
11212 　大田试验 　试验地点为安徽省怀远市龙亢农
场和安徽省合肥市大杨店水稻基地 ,为旱育秧。怀远
龙亢农场于 5 月 10 日播种 ,6 月 15 日人工移栽 ;合肥
大杨店水稻基地于 5 月 20 日播种 ,6 月 25 日人工移
栽。两地栽插密度均为 1617 cm ×2617 cm ,小区面积
6167 m2 ,区间间隔 1 m。试验设 3 次重复 ,共 36 个小
区。于水稻抽穗期 (怀远、合肥分别为 8 月 24 日和 9
月 2 日)施药 ,每亩喷施 45 L 不同浓度的苯达松溶液
(处理浓度分别为 300、600、900、1200、1500、1800、2100、
2400、2700、3000 和 3300 mgΠL) 。田间定畦定量均匀喷
雾 ,以喷施等量清水作对照。施药 25 d 后 (怀远、合肥
分别为 9 月 18 日和 9 月 27 日) ,随机选取各小区中间
的‘Mc526’植株 5 株 ,统计各株的有效穗数、单穗颖花
数以及单穗结实粒数 ,计算不同苯达松处理下的植株
结实抑制率。结实抑制率 = [ (对照结实率 - 处理结实
率)Π对照结实率 ] ×100 %。同时收获各小区植株的地
上部分 ,统计各小区地上部分鲜重 ,计算鲜重抑制率。
鲜重抑制率 = [ (对照地上部分重量 - 处理地上部分重
量)Π对照地上部分重量 ] ×100 %。
113 　测定
11311 　超氧阴离子自由基含量　室内培养的植株 ,苯
达松处理 7 d 后 ,取植株地上部分 ,分类称重、分装 , -
30 ℃贮藏备用。采用王爱国等[7 ]的方法进行超氧阴离
子自由基含量测定。
11312 　丙二醛 (MDA)含量　同上取样 ,采用硫代巴比
妥酸法[8 ]进行 MDA 含量测定。
11313 　叶绿素 (Chl) 含量 　同上取样 ,采用分光光度
法[9 ]进行 Chl 含量测定 ,按 Aron 公式计算 Chl 含量。
11314 　含水量　同上取样 ,采用邹琦[10 ]的方法进行含
水量测定。植株含水量 (占鲜重 %) = [ (Wf - Wd ) / Wf ]
×100 %(Wf 为鲜重、Wd 为干重)
114 　统计分析
采用 Excel 2003 和 SPSS 1115 统计分析软件处理
数据 ,进行显著性分析。
2 　结果与分析
211 　温度对苯达松药效的影响
不同温度下苯达松处理 7 d 后 , 敏感恢复系
‘Mc526’的药效结果见图 1 和表 1。经对水稻防除效
果的比较可知 ,温度对苯达松药效有显著影响。以喷
施 200 mgΠL 苯达松为例 ,环境温度每提高 5 ℃,苯达松
对‘Mc526’的药效平均提高 21111 %。在 21 ℃时 ,200
mgΠL 苯达松药效仅为 36167 % ;而当环境温度提高到
31 ℃时 ,其药效已高达 93133 %。
不同温度下苯达松对敏感恢复系‘Mc526’药效统
计分析表明 (表 2) ,半致死剂量和 95 %致死剂量与温
度呈显著负相关。95 %致死剂量与温度关系可用如下
回归曲线表示 : y = - 74109x + 2816134 ( R2 = 01925 , P
< 0101) ,由此可推测 ,在测定范围内 ,温度每升高
1 ℃,苯达松致死浓度约下降 74109 mgΠL ,药效约提高
017 %。
968　5 期 温度对水稻敏感恢复系苯达松药效的影响
图 1 　不同温度下苯达松对敏感恢复系‘Mc526’的药效
Fig. 1 　Results of the bentazon injure of sensitive restorer line‘Mc526’at different temperatures
A、B、C、D 的处理温度分别为 21 ℃、26 ℃、31 ℃、36 ℃
Treatment temperatures of A ,B ,C ,D were 21 ℃,26 ℃,31 ℃,36 ℃
表 1 　不同温度下苯达松对敏感恢复系‘Mc526’药效
Table 1 　Results of the bentazon injure of sensitive restorer
line‘Mc526’at different temperatures
温度
temperature
( ℃)
苯达松浓度
bentazon
concentration
(mgΠL) 存活株数No. of live 总株数total number 药效injure rate( %)
0 30 30 —
50 25 ±314 30 16167
100 22 ±218 30 26167
21
200 19 ±316 30 36167
400 15 ±213 30 50100
800 10 ±211 30 66167
0 30 30 —
50 23 ±410 30 23133
100 15 ±215 30 50100
26
200 7 ±114 30 76167
400 3 ±112 30 90100
800 1 ±015 30 96167
0 30 30 —
50 19 ±411 30 36167
100 8 ±211 30 73133
31
200 2 ±014 30 93133
400 0 30 100100
800 0 30 100100
0 30 30 —
50 10 ±312 30 66167
100 2 ±014 30 93133
36
200 0 30 100100
400 0 30 100100
800 0 30 100100
表 2 　不同温度下苯达松对敏感恢复
系‘Mc526’药效统计分析
Table 2 　Statistical analysis of the bentazon injure of
sensitive restorer line‘Mc526’at different temperatures
温度
temperature
( ℃)
药效回归方程
injure rate
regression
equation
R2
半致死剂量
50 % injure
dose (mgΠL) 95 %致死剂量95 % injuredose (mgΠL)
21 y = 010738 x 019233 667151 1 287126
26 y = 011059 x 0189 3 472114 897107
31 y = 012233 x 0187 3 223191 425144
36 y = 014533 x 0185 3 110130 209157
　　注 : y 为供试品种苯达松药效 , x 为苯达松处理浓度 ;33代表 0101 水
平上显著 , 3 代表 0105 水平上显著。
Note : y means injure rate of bentazon , x means concentration of bentazon ;33 means remarkable at 0101 level , 3 means remarkable at 0105 level .
　　由‘Mc526’体内氧自由基的变化 (图 22A) 可知 ,随
苯达松处理浓度上升 ,‘Mc526’体内氧自由基含量显
著上升 ,而且处理温度越高 ,氧自由基含量上升越显
著。如在 50 mgΠL 苯达松处理下 ,处理温度为 21 ℃、
26 ℃和 31 ℃时 ,‘Mc526’植株体内氧自由基含量较对
照分别上升了 45111 %、77123 和 123167 %。MDA 是膜
脂过氧化的最终分解产物 ,其含量可以反映植物遭受
逆境伤害的程度[11 ] 。由图 22B 可知 ,低浓度苯达松处
理下 ,‘Mc526’植株体内 MDA 含量差异不显著 ,而随苯
达松处理浓度上升 ,‘Mc526’体内的 MDA 含量急剧增
加。‘Mc526’叶绿素含量的变化和含水量的变化相
078 核　农　学　报 23 卷
似 ,即随苯达松处理浓度上升 ,‘Mc526’的叶绿素含量
和含水量显著下降 ,且随处理温度增加 ,其下降显著加
剧 (图 22C、D) 。相关分析表明 ,‘Mc526’植株体内氧自
由基变化趋势与 MDA 含量变化呈显著正相关 ( R2 =
01895 , P < 0105) ,而与‘Mc526’植株体内叶绿素含量和
含水量变化呈极显著负相关 ( R2 分别为 01998、01857 ,
P 分别小于 0101、0105) 。结果显示随温度增加 ,苯达
松处理后水稻植株内超氧阴离子自由基积累增加 ,可
能是引起植株体内膜质过氧化加剧、叶绿素含量和含
水量下降的主要原因。
212 　田间喷施苯达松对‘Mc526’的伤害程度比较
21211 　施药期怀远、合肥两地光温条件的比较　由表
3 和图 3 可知 ,在施药期间 ,怀远龙亢农场与合肥大杨
店水稻基地的环境因子存在差异。其中两地间温度存
在显著差异 (图 32A) :施药期间 ,怀远地区日平均最低
气温、最高气温范围为 24133 ℃～30128 ℃,而合肥的平
表 3 　施药时天气状况
Table 3 　The weather during the spraying period
地点
location
施药后天数 day after spraying
0 1 2 3 4 5 6
怀远 Huaiyuan
阴转多云
overcast
to cloudy
25 ℃～34 ℃
多云
cloudy
24 ℃～33 ℃
多云
cloudy
25 ℃～34 ℃
多云转雨
cloudy to rainy
26 ℃～31 ℃
中雨转雨
moderate
rainy to rainy
25 ℃～30 ℃
雷阵雨
tunder shower
25 ℃～30 ℃
晴
sunny
26 ℃～31 ℃
合肥 Hefei
阴
over cast
23 ℃～29 ℃
多云转雨
cloudy to rainy
22 ℃～28 ℃
雷阵雨
thunder shower
21 ℃～28 ℃
多云
cloudy
20 ℃～28 ℃
多云
cloudy
20 ℃～28 ℃
多云转晴
cloudy to sunny
19 ℃～29 ℃
阴
overcast
21 ℃～29 ℃
　　注 :怀远、合肥的施药日期分别为 8Π24、9Π2 (月Π日) 。Note : Spraying bentazon in Huaiyuan and Hefei at 8Π24 and 9Π2 (monthΠday) respectively.
图 2 　不同温度下苯达松对敏感恢复系
‘Mc526’生理生化的影响
Fig. 2 　Physiological effect of the bentazon on sensitive
restorer line‘Mc526’at different temperatures
均气温范围为 21182 ℃～27140 ℃,前者较后者高 215 ℃
以上。在光强方面 ,怀远最高光强略高于合肥 ,但不存
在显著差异 (图 32B) 。由表 3 可知 ,施药期间两地均经
历一个降雨过程 ,这是引起两地光强差异不显著的主
要原因。
图 3 　施药期间温度、光照强度的日变化
Fig. 3 　Diurnal changes of temperature and light
intensity in the two locations during the spraying period
21212 　两地苯达松对‘Mc526’药效的比较　怀远龙亢
农场和合肥大杨店水稻基地‘Mc526’喷施的苯达松不
同用量试验验证了苯达松药效与温度之间的关系。苯
达松处理 25 d 后 ,合肥、怀远两地的药效效果图显示
(图 4、图 5) ,施药浓度越高 ,‘Mc526’植株伤害程度越
严重 ;另外 ,怀远施药效果明显优于合肥。如在怀远田
178　5 期 温度对水稻敏感恢复系苯达松药效的影响
间试验中 ,苯达松处理浓度为 3000 mgΠL 时 ,植株已完
全枯黄瘫倒 ;而相同处理浓度 ,合肥仍有部分植株未瘫
倒。由表 4 的统计结果可知 ,当苯达松处理浓度达
3300 mgΠL 时 ,两地‘Mc526’结实抑制率均达 90 %以
上 ,可有效抑制敏感恢复系结实。两地间药效比较及
线性回归分析 (表 5) 表明 ,怀远施药效果好于合肥。
以结实抑制率为例 ,在怀远抑制率达 50 %和 95 %的苯
达松处理浓度分别为 1041143 和 2408153 mgΠL ,而在合
肥抑制率达 50 %和 95 %的苯达松处理浓度为 149611
mgΠL 和 3169165 mgΠL ,前者明显低于后者 , 约下降
25 %左右。
表 4 　两地喷施苯达松 25 d后敏感恢复系‘Mc526’伤害程度的比较
Table 4 　Comparison of the injure of sensitive restorer line‘Mc526’at 25 d after spraying bentazon between the two locations
处理浓度
treatment
concentration
(mgΠL) 鲜重 fresh weight 结实率 setting rate怀远 Huaiyuan 合肥 Hefei 怀远 Huaiyuan 合肥 Hefei鲜重fresh weight(g) 鲜重抑制率clearing rateof fresh weight( %) 鲜重fresh weight(g) 鲜重抑制率clearing rateof fresh weight( %) 结实率setting rate( %) 结实抑制率clearing rateof setting( %) 结实率setting rate( %) 结实抑制率clearing rateof setting( %)
0 50157 ±2151 — 52148 ±3117 — 66131 ±3. 74 — 74112 ±3. 24 —
300 47150 ±3111 6106 49130 ±2151 6105 51121 ±3. 41 23115 61178 ±6. 11 16123
600 43187 ±2109 13125 47165 ±3122 9119 39171 ±2. 17 39191 53141 ±5. 23 28163
900 37110 ±3141 26163 45108 ±3114 14110 20145 ±1. 91 69139 38195 ±4. 12 47163
1200 37167 ±2150 25151 45101 ±2111 14122 19168 ±3. 51 70123 37134 ±3. 18 50173
1500 31187 ±2112 36198 40175 ±1199 22134 13123 ±1. 35 79162 38114 ±3. 91 49111
1800 30157 ±3154 39155 40135 ±2131 23111 8197 ±1. 31 86127 31156 ±3. 12 57152
2100 30167 ±1199 39135 34170 ±3141 33187 6112 ±0. 45 91145 26141 ±3. 26 64186
2400 28100 ±2153 44163 35157 ±2144 32122 5101 ±0. 42 92132 14164 ±3. 56 79118
2700 29157 ±1141 41153 32125 ±1174 38154 4196 ±1. 00 93106 15118 ±2. 12 80145
3000 25187 ±2114 48185 32170 ±3111 37168 3125 ±0. 34 95195 10199 ±2. 12 84161
3300 25100 ±1159 50156 31170 ±1. 54 39159 1123 ±0. 25 99108 6168 ±0. 78 90179
表 5 　两地喷施苯达松 25 d 后敏感恢复系‘Mc526’伤害程度的统计分析
Table 5 　Statistical analysis of the injure of sensitive restorer line
‘Mc526’at 25 d after spraying bentazon at the two locations
伤害指标 injure index 地点 location 药效回归方程 injure
rate regression equation R
2
半致死剂量
50 % injure
dose (mgΠL) 95 %致死剂量95 % injure dose(mgΠL)
鲜重抑制率 clearing 怀远 Huaiyuan y = 61115 x - 250108 0190733 2807. 42 —
rate of fresh weight 合肥 Hefei y = 79. 96 x - 87. 49 0. 96533 3760. 51 —
结实抑制率 怀远 Huaiyuan y = 30. 38 x - 477. 57 0. 81533 1041. 43 2408. 53
clearing rate of setting 合肥 Hefei y = 37. 19 x - 363. 40 0. 947 3 1496. 1 3169. 65
　　注 :回归方程中 y 代表施药浓度 ,x 代表鲜重或结实抑制率。3 ,33分别代表 0105 和 0101 的显著水平。
Note : The letter of‘y’in the equation means the bentazon concentration ; The letter of‘x’means the clearing rate of fresh weight or setting ( %) . The 3 ,33 mean
significant at 0105 and 0101 level .
图 4 　合肥喷施苯达松 25 d 后敏感恢复系‘Mc526’伤害效果
Fig. 4 　The injure of sensitive restorer line‘Mc526’at 25 d after spraying bendazon in Hefei
278 核　农　学　报 23 卷
图 5 　怀远喷施苯达松 25 d 后敏感恢复系‘Mc526’伤害效果
Fig. 5 　The injure of sensitive restorer line‘Mc526’at 25 d after spraying bendazon in Huaiyuan
3 　讨论
苯达松对杂草或敏感性作物的防除效果受两方面
因素影响 :其一为内部因素 ,不同植物或同一植物的不
同生长时期 ,由于对苯达松吸收速度和作用的靶位点
数量不同 ,其敏感程度有所不同 ;其二为外部因素 ,施
药时的光照强度、温度等环境因子对光合作用光抑制、
活性氧产生及代谢等生理过程有较大影响 ,从而影响
苯达松药效[12 ,13 ] 。李群等[14 ] 通过研究黄花苜蓿田阔
叶杂草苯达松防除效果 ,发现防效与天气密切相关。
天气晴好、温度高 ,防效好 ;而阴雨天气、温度低 ,防效
差。
温度对苯达松药效影响的室内试验表明 ,在 21 ℃
～36 ℃范围内 ,温度与苯达松药效呈显著正相关。即
温度每增加 1 ℃,苯达松药效约提高 017 %。相关研究
指出 ,植物的光合作用对高温较敏感 ,其中光系统 Ⅱ是
光合作用机构中对高温最敏感的组分[14 ] 。在高温胁
迫下 ,光系统 Ⅱ活性下降 ,会加速体内氧自由基的积
累[15 ,16 ] 。本试验相关生理生化研究表明 ,随苯达松处
理浓度上升 ,‘Mc526’体内氧自由基不断积累 ,且随温
度增加 ,胁迫不断加剧。由此推测 ,植株体内氧自由基
积累加剧是高温下苯达松药效提高的主要原因。
大田试验表明 ,怀远龙亢农场施药效果明显好于
合肥 ,结实抑制率前者较后者提高约 25 %。施药期间
光温条件比较表明 ,两地温度差异显著 ,怀远的平均温
度比合肥高出约 215 ℃。这在一定程度上验证了上述
室内试验结果。另外 ,室内和田间试验比较发现 ,室内
试验中苯达松药效显著高于田间试验。28 ℃下 ,室内
喷施 741 mgΠL 苯达松即可达到 95 %抑制率 ;而大田需
喷施至少 2885194 mgΠL 苯达松才能达到 95 %结实抑
制率。这可能与除草剂施药时期有关 ,室内试验为了
节约实验空间、缩短试验周期 ,选择苗期喷施苯达松 ;
而田间制种为了不妨碍不育系授粉 ,选择水稻花期喷
施苯达松[17 ] 。
4 　结语
本研究通过比较不同温度条件下苯达松药效的差
异 ,初步提出 ,温度每升高 1 ℃,苯达松致死浓度约下
降 70 mgΠL ,药效可提高约 017 %。相关生理生化研究
表明 ,体内氧自由基积累加剧是高温下苯达松药效提
高的主要原因。在实际杂交水稻混播制种过程中 ,可
根据环境温度变化适当调整苯达松施药量 ,既有利于
378　5 期 温度对水稻敏感恢复系苯达松药效的影响
杀除恢复系植株 ,也利于降低除草剂的使用成本 ,减少
除草剂对环境的污染。然而 ,影响苯达松药效因素较
多 ,单因子试验很难代表复杂的环境变化 ,因此光照、
温度及湿度等多环境因子对苯达松药效的影响还需进
一步深入研究。
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