全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 022127204
小麦 ×玉米诱导小麦单倍体的形态学及细胞学鉴定
蔡　华1 　马传喜1 　乔玉强1
(11 安徽农业大学农学院 ,安徽 合肥　230036)
摘 　要 :为了鉴定小麦 ( Triticum aestivum L. ) ×玉米 ( Zea mays L. )产生的杂种子代的单倍性 ,采用形态学
和细胞学鉴定相结合的方法对杂种幼胚及胚拯救产生的植株进行表型分析与染色体记数。结果表明 ,
小麦 ×玉米诱导的杂种子房内均无胚乳 ,仅在少数子房内观察到 1 个游离的球形幼胚 ,这些幼胚发育成
植株后在花期花药退化或花粉败育 ,这一特征可作为小麦 ×玉米杂交后代单倍性的形态学标记。研究
同时表明 ,杂种子代植株体细胞染色体数目为 2n = 21 ,在整个染色体组中无可同源配对的成对染色体 ,
并且未发现玉米染色体 ,结合麦族植物染色体基数 x = 7 的特点 ,确定该杂种子代为小麦单倍体 (三元单
倍体) ,这是小麦 ×玉米杂交后代单倍体鉴定最重要的细胞学标记。文中同时对小麦 ×玉米杂交后代单
倍体鉴定的重要性 ,及与以前相关研究结果的差异进行了讨论。
关键词 :小麦 ;玉米 ;单倍体 ;形态学 ;细胞学
IDENTIFICATION OF MORPHOLOGY AND CYTOLOGY IN
WHEAT HAPLOID THROUGH WHEAT×MAIZE
CAI Hua1 　MA Chuan2xi1 　QIAO Yu2qiang1
(11 College of Agronomy , Anhui Agricultural University , Hefei ,Anhui 　230036)
Abstract :In order to identify the haploidy of hybrid progeny through wheat ×maize , phenotype and chromosome number of
hybrid embryo and plants produced by embryo rescue were analyzed on the method of combining morphology and cytology
identification. The results showed that : there were no endosperm in the hybrid ovary , sometimes one dissociative globular
young embryo could be found in few ovaries , which maybe grew into wheat plants , but their anthers were obsolete or pollens
are yeld in the blooming period , which could be looked as a kind of morphology mark. In this study , the chromosome number
of all hybrid progeny plants through wheat ×maize were 2n = 21 , there was no homologous chromosome in whole genomes , and
there was no maize chromosomes , also. On the basis of all above results and combining the character of chromosomal base
number in Triticum L. plant is x = 7 , the hybrid progeny plants were identified as true wheat haploid (allotriploids) , which
was the most important cytology mark to identify haploid through wheat and maize cross. The importance of haploid
identification in wheat ×maize and the differences of previous relative results were also discussed in this paper.
Key words :wheat ; maize ; haploid ; morphology ; cytology
收稿日期 :2007209218 　接受日期 :2007211215
基金项目 :国家科技支撑计划 (2006BAD01A02) ,农业科技跨越计划 (2005 跨 07)和 948 重大国际合作项目 (20062G2b)资助
作者简介 :蔡华 (19722) ,男 ,安徽全椒人 ,博士研究生 ,副教授 ,主要从事作物遗传育种研究。E2mail :ch6732012 @tom. com
通讯作者 :马传喜 (19632) ,男 ,安徽萧县人 ,博导 ,教授 ,主要从事小麦遗传育种研究。E2mail :machx @tom. com　　利用小麦与玉米远缘杂交 ,通过玉米染色体消失获得小麦单倍体胚 ,再经幼胚离体培养 (胚拯救) 及染色体人工加倍诱导双单倍体 (Doubled haploid ,DH) ,是 小麦单倍体育种的重要途径之一 ,用这种方法创建的DH 群体是进行小麦分子标记研究和 QTL 分析的重要遗传材料。目前对小麦 ×玉米诱导小麦单倍体已有较
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多研究 ,但大多集中在如何提高杂种成胚率和成苗
率[1～4 ] ,及染色体加倍效果等应用性研究上[5 ,6 ] 。杂交
后代植株的染色体倍性鉴定 ,特别是单倍体的细胞学
鉴定等基础性研究鲜见报道 ,而这方面的研究是小麦
×玉米方法能否真正应用于小麦遗传育种实践的重要
前提条件。
根据Laurie 等提出的小麦玉米杂交过程中可发生
玉米单亲染色体消失的孤雌生殖理论[7 ] ,因此小麦 ×
玉米产生的杂交后代理论上应该是真正的仅含有 21
条小麦染色体的单倍体 ,而无需对其后代进行单倍性
鉴定。然而 1992 年 Comeau 等从小麦 ×玉米产生的后
代植株中发现 1 株的根尖中除 21 条小麦染色体外还
含有 1 条玉米染色体 ,虽然它在加倍的后代中丢失
了[8 ] 。Riera2Lizarazu 等则报道由燕麦和玉米杂交得到
的燕麦成熟植株中永久保留了玉米的 1 条或多条染色
体 ,并已鉴定了分别带 8 条不同玉米染色体的 8 个燕
麦 - 玉米附加系[9 ] 。上述研究结果表明对于某些特定
的小麦 (或燕麦)玉米杂交组合 ,杂交子代不一定全是
小麦单倍体。因此 ,在创制任何一种性状的小麦 DH 群
体时 ,为保证群体的真实性和遗传稳定性 ,必须对小麦
×玉米诱导的杂交后代进行单倍体真实性鉴定。鉴于
此 ,本试验选择经小麦与玉米杂交后得到的后代植株 ,
利用根尖细胞染色体压片技术 ,同时结合形态学观察 ,
研究了该杂交后代的染色体数目、倍性及表型特征 ,为
小麦×玉米诱导的后代植物的倍体性鉴定提供方法 ,在
此基础上 ,对单倍体植株染色体进行人工加倍 ,为小麦
×玉米创制小麦 DH 群体的方法能广泛应用于小麦遗
传育种实践提供理论依据和遗传基础材料。
1 　材料与方法
111 　材料
试验用作母本的小麦为两个 F1 杂交组合 : GlelenΠ
安农 92484 ,鄂恩 1 号Π豫 02321 ,由安徽农业大学小麦
育种室提供 ,用作父本的玉米为凤糯 476 ,由安徽科技
学院刘正教授提供。
112 　方法
11211 　单倍体诱导 　7 - 8 月份将已催芽萌发的各小
麦杂交组合 F1 代种子 ,置于春化室 (5 ℃,相对湿度
75 % ,光照 3000lx ,12hΠd)处理 6 周 ,然后播于盆钵置大
棚自然光下生长。为保证小麦、玉米花期相遇 ,于 8 -
9 月份每隔 7d 移栽玉米幼苗 1 次。小麦开花前 2 - 3d
进行人工去雄 ,套袋。玉米开花当日收集新鲜花粉 ,给
去雄的小麦穗逐花授粉 ,授粉后仍套袋隔离。5h 后用
医用注射器在各授粉小花的柱头上滴注 1 滴 100mgΠL
的 2 ,42D 溶液 ,同时向茎最上部的节间注射同一浓度
约 015ml 的 2 ,42D 溶液。24h 后重复处理 1 次。12 -
14d 后采集杂交穗 ,剥下膨大子房 ,经 70 %酒精消毒
1min ,011 %升汞表面灭菌 20min ,无菌水冲洗 3 次 ,在
超净工作台上用立体解剖镜剖出幼胚 ,接种于 1Π2 MS
培养基上 (胚拯救) ,先在 4 ℃冰箱中冷藏 2d ,再转入
25 ℃暗室 (组培室内用黑布包裹) ,5～7d 后待幼胚分
化出根和芽 ,揭去黑布在 25 ℃光照下培养至出苗。
11212 　形态学鉴定 　选择正常自交结实的小麦 F2 种
子与小麦 ×玉米诱导的杂种进行表型比较 ,同时对二
者的组培苗进行形态比较分析。次年 2 - 3 月份对单
倍体植株进行秋水仙素浸根处理 ,促其染色体加倍 ,以
未进行加倍处理的植株作对照 ,比较加倍后的植株与
对照的表型差异。
11213 　细胞学鉴定 　待单倍体幼苗长至 6～8cm 时 ,
移栽至组培室外塑料大棚内的小盆钵 ,当幼苗具有 2
～3 个分蘖时 ,进行染色体人工加倍 ,并剪取每植株新
发的根尖约 1～2cm ,立即放入 01002molΠL 的 82羟基喹
啉溶液中 ,在 20 ℃下处理 3h ,卡诺氏溶液 (冰醋酸∶无
水乙醇 = 1∶3 ,VΠV) 固定 24h ,蒸馏水洗净后放入 1molΠ
L 盐酸溶液中 ,在 60 ℃水浴中解离 3 - 5 min ,再用蒸馏
水漂洗干净 ,改良苯酚品红溶液染色 10min 后压片。
在显微镜下观察 ,选取染色体分散良好、着丝粒区域清
晰的图像 ,并用带 CCD 接口的 SONY数码相机拍摄染
色体图像 ,最后用中性树胶永久封片。
2 　结果与分析
211 　单倍体的表型鉴定
小麦 - 玉米杂交后 ,经 2 ,42D 处理 ,杂交穗发育基
本正常 ,子房大多发育膨大 ,呈灰白至浅绿色 ,但仍较
正常自交结实的颖果小 ,且颜色淡 ,质地软 (图 12A) 。
经消毒灭菌后在解剖镜下观察 ,杂交穗子房内均无胚
乳 ,仅在少数子房内可观察到 1 个游离的球形幼胚 (图
12B) ,但比正常自交结实颖果的盾片形胚要小得多 (图
12C) ,这些游离的杂种幼胚经胚拯救后 ,可发育成单倍
体幼苗 ,但明显较正常自交结实颖果的幼苗要矮小瘦
弱 (图 12D) 。
单倍体幼苗经温室内精细栽培管理 ,大多可正常
生长 ,形成单倍体植株 ,其形态与经秋水仙素加倍的
DH植株大致相似 ,但每穗的小穗数偏少 ,同时植株也
较矮小瘦弱。在花期 ,单倍体植株颖壳虽然张开 ,但大
多无花药 ,仅有裸露的羽毛状柱头伸出 (图 12E) ,表现
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不育。而染色体加倍成功的 DH 植株均能正常开花 , 表现可育 (图 12F) 。
图 1 　小麦 ×玉米诱导的小麦单倍体及双单倍体
Fig. 1 　Wheat Haploid and double haploid through Wheat ×Maize
A :杂种子房和正常自交结实的颖果 (左为杂种子房) ; B :杂种子房内只有胚没有胚乳 (箭头示球形胚) ; C :正常自交结实的颖果内有胚和胚乳
(箭头示未盾片形胚) ;D :杂种胚和自交结实胚形成的幼苗 (右为单倍体苗) ; E :无花药的单倍体穗 (箭头示裸露的羽毛状柱头) ;
F :正常开花的双单倍体穗 (箭头示正常伸出的花药)
A :Hybrid ovary and normal wheat caryopsis(left is hybrid ovary) ; B :There is only embryo in the hybrid ovary(with no endosperm , arrow shows globular embryo) ;
C ;There are embryo and endosperm in normal caryopsis(arrow shows b iggish embryo) ; D :Plants are cultured from hybrid embryo and normal embryo (light is
haploid plant) ; E :Anantherous haploid spike (arrow shows exposed feathery stigma) ; F :The spike of DH with normal blossoming(arrow shows exserted anthers)
212 　单倍体的细胞学鉴定
试验共完成小麦玉米杂交 160 穗 ,授粉小花数
2533 枚 ,从膨大子房内共剥出 303 个幼胚 ,2 ,42D 处理
后子房膨大率达 90 %以上 ,单倍体成胚率 1119 % ,经
胚拯救共获得 287 棵单倍体幼苗 , 单倍体成苗率
1113 %。染色体秋水仙素加倍时取单倍体植株的根
尖 ,制备有丝分裂中期细胞 ,对制片效果良好的细胞进
行染色体计数 ,结果表明所有细胞染色体数目均为 21
条 ,占计数细胞总数的 100 %。因此 ,确定该杂交植株
体细胞染色体数目为 2n = 21 (图 22A) 。比较分析该杂
种与两个亲本 (小麦和玉米) 的染色体形态结构 ,发现
在同一放大倍数下杂种染色体比玉米染色体大得多 ,
而与小麦染色体相近 ,因此确定该试验材料为仅含有
21 条小麦染色体的植株。按照陈瑞阳等的同源染色
体配对标准[10 ] ,对全套 21 条染色体的大小、长短臂比
值、随体特征等进行初步核型分析 ,发现 21 条染色体
中没有任何两条具有可配对的同源性 ,表明该试材为
普通小麦单倍体。试验同时获取加倍后 DH 种子的根
尖细胞染色体 ,染色体制片结果表明该 DH 体细胞染
色体数目为 2n = 42 (图 22B) 。
3 　讨论
利用小麦与玉米远缘杂交诱导小麦单倍体 ,经加
倍后第一代即可获得纯合的双单倍体 DH 系 ,其自交
后代的遗传结构能直接反映 F1 配子中基因的分离和
重组 ,在较短的时间内就能构建一个理想的遗传作图
群体 ,因而这种方法可有效进行小麦遗传图谱构建、
QTL 定位、多基因聚合育种等。此外 ,DH 群体的创建
对于小麦种质资源的拓新、品质改良等也具有重要意
义[11～13 ] 。然而这项工作的前提是必须能够获得一定
规模的小麦单倍体植株 ,而且这些植株群体必须是只
含有 21 条小麦染色体的单倍体。因 laurie 等对小麦 ×
玉米杂交后代单倍体的理论解释[7 ] ,目前在小麦与玉
米杂交实践中往往省去了杂交后代单倍体鉴定这一重
要步骤 ,但实际上 ,人们在杂交子房内获得的往往不全
是没有胚乳的幼胚 ,还有较低频率的含有发育不完全
胚乳的胚[4 ] ,而且已有研究表明 ,由小麦 ×玉米诱导产
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图 2 　小麦 ×玉米诱导的小麦单倍体及双单倍体的染色体和核型图
Fig. 2 　Chromosome and karyogram of wheat haploid and double haploid through wheat ×maize
A :小麦单倍体染色体及核型 ; B :小麦双单倍体染色体
A :Chromosome and karyogram of wheat haploid ; B :Chromosome of wheat double haploid
生的杂种经染色体加倍后获得的 DH 植株与理论上预
期应完全同质的遗传表现不相符 ,并有 2 %～5 %的
DH植株发生了形态变异[14～16 ] ,并发现在某些小麦 ×
玉米杂交组合中 ,玉米染色体不一定在合子胚发育早
期完全消除[8 ] 。陈纯贤等进一步利用与普通小麦 (中
国春)基因组部分同源的玉米 (超甜 ss7700) 克隆对小
麦×玉米杂交后代进行 RFLP 分析 ,发现外源的玉米
DNA 片段有可能插入小麦基因组的现象[16 ] 。这意味
着在某些小麦玉米杂交组合中 ,两个远缘种可能发生
了不同程度的双受精作用 ,而不是 laurie 等提出的孤
雌生殖。更为重要的是 ,这些可能不完全由孤雌生殖
发育的幼胚 ,其染色体倍性是否为单倍 ,将直接影响后
期 DH 植株的真实性和遗传稳定性。因此 ,在实际操
作中 ,针对不同的小麦玉米杂交组合 ,对其杂交后代进
行单倍体鉴定是不可或缺的。
形态学标记和细胞学标记相结合是研究植物染色
体倍性 ,或寻找跟踪某些特殊基因的重要方法 ,李振声
用胚乳的蓝色作为遗传标记 ,选育了蓝单体小麦[17 ] 。
本研究对小麦 ×玉米诱导的杂交植株进行了形态学和
细胞学鉴定 ,形态学分析表明 ,在小麦 ×玉米获得的杂
交子房内未发现胚和胚乳共存现象。从无胚乳子房内
剥出游离幼胚 ,经胚拯救后形成的植株体型矮小、瘦
弱 ,开花期小穗基本无花药露出 ,表现出典型的单倍体
不育特征。本实验室 2003 年的试验表明[6 ] ,单倍体植
株的小穗在花期也能露出花药 ,但颜色不像正常小麦
花药呈黄色 ,而是灰白色 ,并且都呈干瘪状 ,内无花粉 ,
表现不育 ,这种单倍体花药发育差异的原因尚不明确。
结合近年来的试验 ,我们认为花药退化或花粉败育可
作为小麦 ×玉米杂交后代单倍性的形态学标记。本试
验的细胞学研究同时表明 ,小麦 ×玉米杂交后代的染
色体数目 (2n = 21) 是正常普通小麦染色体数目 (2n =
42)的一半 ,表明该杂种只具备其母本的配子染色体数
目。同时 ,比较小麦和玉米的染色体形态 ,表明杂交后
代整个染色体组中没有出现父本玉米的染色体 ,因此
可以推断该小麦 ×玉米诱导的杂种是真正的小麦单倍
体 ,这是小麦 ×玉米杂交后代单倍体鉴定最重要的细
胞学特征。
需要说明的是本次试验中杂交后代均为小麦单倍
体的研究结果并不具有普遍性。因为已有研究表明 ,
同样是小麦玉米杂交 ,因远缘亲本的不同 ,使得杂交后
代的染色体倍性[8 ,9 ]或 DNA 的同质性发生了程度不同
的变异[16 ] ,我们认为 ,这些结果的产生可能与远缘杂
交中两个亲本的 DNA 同源性有关 ,因此 ,对特殊亲本
材料间的同源性进行更为深入的分子细胞遗传学研
究 ,可能有助于剖析小麦玉米远缘杂交中亲和性和不
亲和性的分子机制 ,并可能有助于将玉米有益基因导
入小麦基因组 ,从而利于对普通小麦种质进行品质改
良和遗传创新。
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条带 ,且叶片 GUS 组织染色呈阳性 ,说明外源基因已
初步整合到南林 95 基因组中。
图 7 　PCR 检测转化植株
Fig. 7 　PCR analysis of transplants
M:DNA marker DL22000 ;1 :阳性质粒 ;2 :阴性对照 ;3～5 :抗性植株
M: DNA marker DL22000 ; 1 :Positive Plasmid ;
2 : negative control ; 3～5 : resistant plant
3 　结论
有关遗传转化体系优化的报道很多 ,但大多是采
用简单的梯度试验方法对每个因素的最佳水平进行探
索[9 ] ,需要进行多次的梯度试验 ,过程繁琐 ,且不能兼
顾到各因素间的交互作用 ,对试验结果的判断缺少量
化 ,缺乏一定的标准[10 ] 。本试验以南林 95 杨组培苗
叶片为材料 ,采用正交设计的方法 ,对杨树遗传转化体
系中 5 个因素 (预培养时间、菌液浓度、AS 浓度、侵染
时间和共培养时间) 在 4 个水平上进行优化 ,结合图
表分析了试验中各因素间及因素内水平间的相关性 ,
　　　
选出了杨树最佳的遗传转化体系。即外植体预培养
7d ,在含AS 200μmolΠL 的菌液浓度OD 值为 016 的农杆
菌液中侵染 20min ,共培养 3d 为最佳遗传转化体系 ,适
宜的卡那霉素筛选浓度为 50mgΠL。
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