全 文 ：核 农 学 报 2011，25(2):0202 ～ 0207
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-06-04 接受日期:2010-08-30
基金项目:农业部重大专项(编号:2009ZX08001-32B)，福建省农业科技重大专项(编号:2008NZ0001-4)
作者简介:杨德卫(1980-)，男，安徽阜阳人，硕士，研究方向为水稻遗传育种。E-mail:dewei-y@ 163. com
通讯作者:叶新福(1967-)，男，福建永泰人，研究员，博士，研究方向为水稻遗传育种。E-mail:yexinfu@ 126. com
文章编号:1000-8551(2011)02-0202-06
水稻矮秆突变体 MU101 的诱发及鉴定
杨德卫1 卢礼斌1 郑向华1 黄镜浩2 叶宁1 刘成德1
程朝平1 何 琴1 叶新福1
(1. 福建省农业科学院水稻研究所，福建 福州 350018;2. 福建省农业科学院果树研究所，福建 福州 350013)
摘 要:利用
60 Co γ 射线辐照籼稻材料 M804，获得了 1 个性状能稳定遗传的矮秆突变体 MU101，对其形
态学及细胞学方面进行了鉴定分析表明，该突变体田间表现植株矮化，叶色浓绿，株型紧凑，长势较强，
抽穗和分蘖正常，节间数较野生型减少 2 个，各节间不按比例缩短。该突变体可作为一个特殊类别材料
进行深入研究，同时也为该突变基因的定位克隆、遗传机理研究及利用分子标记辅助选择培育理想株高
的新品种奠定了基础。
关键词:水稻;矮秆;突变体;研究
INDUCTION AND IDENTIFICATION OF A DWARF MUTANT MU101 IN RICE
YANG De-wei1 LU Li-bin1 ZHENG Xiang-hua1 HUANG Jing-hao2 YE Ning1
LIU Cheng-de1 CHEN Chao-ping1 HE Qin1 YE Xin-fu1
(1. Institute of Rice，Fujian Academy of Agricultural Sciences，Fuzhou，Fujian 350019;
2. Institute of Pomology，Fujian Academy of Agricultural Sciences，Fuzhou，Fujian 350013)
Abstract:A rice dwarf mutant MU101 from indica cultivar M804 was obtained in the progeny after treatment from 60 Co
γ-rays，and the morphology and cytology of MU101 were investigated and analyzed. The results showed that MU101 was
dwarf with，dark green leaves，compact plant type，strong growth vigor，and normal heading and tilling ability.
Interestingly，the MU101 had two less internodes than its wild type，and internode length was not could be applicable.
Therefore，MU101 can be used as a special category of material，with further study value and application in breeding.
Moreover，the research laid a basis for cloning the dwarf gene，studying the genetic mechanism and breeding the variety
with an ideal plant type with marker-assisted selection.
Key words:rice;dwarf;mutant;research
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，水稻的株
高是组成水稻株型结构的重要农艺性状之一，适度降
低株高将为水稻的高产稳产提供重要保证。正常水稻
植株，成花诱导的完成伴随着顶端 4 或 5 个节间的伸
长，而底部其他节间不伸长。Takeda［1］等根据各节间
长度对总节间长度的相对比值将水稻矮秆突变体分成
dn、dm、d6、nl 和 sh 等 5 类。dn 型各节间比例与野生
型相同，株高降低是由于各节间按相同比例缩短所致;
dm 型是倒 2 节间缩短所致;d6 型仅是最上节间伸长，
而其余各节间均缩短的类型;nl 型是倒 1 节间缩短，而
倒 4 节间伸长类型，偶尔有倒 6 节间伸长;sh 型是最上
节间缩短类型，穗子包藏在剑叶叶鞘中。然而，一些水
稻矮秆突变体除了表现特有的矮秆外，还表现出一些
其他特征，如粒小、多分蘖、叶片卷曲直立等。因此根
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2 期 水稻矮秆突变体 MU101 的诱发及鉴定
据与矮秆连锁的这些性状，矮秆突变体进一步又分为
小粒矮秆、多分蘖矮秆、畸形矮秆和半矮秆等类型［2］。
随着分子遗传学和分子生物学研究的不断深入发
展，水稻矮源创制筛选、相关基因定位及克隆等方面研
究也取得一定的成就。例如，目前发现和鉴定的水稻
矮化突变体有 70 多个［3］，其中 sd-t［4］、sd-n［5］、sd-sl［3］、
sd-t4［6］、sde(t)［7］和 ddu1［8］等 50 多个矮秆、半矮秆基
因分别被定位在水稻不同染色体上［9］。另外，sd-
1［10］、d1［11］、gidl［12］、OSsPY［13］、dl0［14］、htd1［15］等有近
20 个水稻矮秆、半矮秆基因被成功克隆［16］。
虽然发现的水稻矮化突变体有 70 多个，但真正得
到基因并深入研究其遗传机理并能在育种实践中应用
的却很少。水稻株高生长发育是一个很复杂的过程，
利用形态学及细胞学相关知识鉴定更多的矮化突变
体，通过进一步分离该基因，对了解其生长发育的机
理、揭示矮化的遗传机制及利用矮秆资源培育理想性
状的新品系具有重要意义。同时，利用60 Co γ 射线是
有效获得水稻突变体的重要途径之一［17，18］。本研究
分析经60 Co γ 射线辐照后的矮秆突变体 MU101，并对
其形态学及细胞学进行鉴定和分析，为该基因的定位
克隆、遗传机理研究及其进一步应用奠定了基础。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
野生型 M804 为从镇恢 084 /东南恢 307 的 F2 代
分离并通过多代选择而得到的稳定亲本材料。矮秆突
变体 MU101 是 M804 经60 Co γ 射线辐照后，经连续 2
年田间观察，性状能稳定遗传。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 材料种植及性状调查 2009 年正季在福建省
农业科学院水稻研究所网室种植野生型 M804 及突变
体 MU101，5 月 20 日播种，6 月 19 日移栽。单株栽插，
株行距为 17cm × 20cm，每个材料种植 3 行，每行 6 株。
栽培管理与一般大田相同，生长期间均生长正常。在
水稻抽穗期间观察记载其小区的抽穗日期，待籽粒灌
浆成熟后，各取 6 株突变体和野生型植株调查株高、穗
长、秆长、剑叶长、单株穗数、每穗一次枝梗数、每穗二
次枝梗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重、
粒长和粒宽等性状。同时调查各节间长度，计算株高
构成系数(各节间长度占株高的百分比)。
1. 2. 2 细胞学观察 苗期取突变体和野生型剑叶，成
熟后取突变体和野生型植株穗下倒 1 节间，分别制作
石蜡切片。参照车俐晓等［7］方法，材料经固定、脱水、
透明、浸蜡、包埋、切片、展片、脱蜡等步骤后在显微镜
下观察拍照。
1. 2. 3 对赤霉素敏感性分析 参照吴成和何祖华
等［19，20］的方法，将水稻种子催芽，选取芽长一致的种
子播于铺有细沙的培养皿中，在福州夏季(7 月份)室
内自然温光条件下生长，等芽长约 1cm 时，分别用适
量的清水(对照)、20 和 40mg /kg GA3 处理。处理的材
料隔日浇灌 1 次，每个处理种 20 苗，3 次重复，处理 7d
后统一测量苗高。
1. 3 数据分析
对试验数据进行方差分析，并用新复极差测验比
较各处理间苗高的差异显著性。
2 结果与分析
2. 1 突变体 MU101 与其野生型 M804 主要农艺性状
差异及遗传分析
为了明确突变体 MU101 苗期株高的变化情况，从
播种后第 2 天开始每隔 2d 调查 1 次，直到播种后
30d，将调查结果汇成动态曲线(图 1)。从苗高看，播
种后第 2 天野生型的苗高就开始高于突变体，而且野
生型苗高的增加明显比突变体要快，直到第 8 天后，2
份材料苗高增加的速度基本达到一致。
图 1 水稻苗期植株生长动态曲线图
Fig. 1 Seedling growth diagram curves of rice
相对于野生型 M804，矮秆突变体 MU101 具有明
显的矮秆特性，从苗期开始，突变体 MU101 的苗高就
表现比野生型 M804 矮，直到成熟期，株高也只有
48. 1cm，还不足 M804 株高的一半，差异达到极显著水
平(图 2-A，表 1)。此外，与野生型相比较，突变体还
具叶色浓绿、株型紧凑、分蘖较强、茎秆粗壮、籽粒小等
特征(图 2-C)。对于抽穗期、成熟期及结实率等性状，
突变体与野生型表现基本一致。
将野生型 M804 与矮杆突变体 MU101 杂交，获得
的所有 F1 植株均表现野生型的表型，表明矮杆突变体
MU101 是受隐性基因控制的，而在所有的 F2 代中正
常植株(303)和突变体(102)的比例接近 3 ∶ 1(χ2 =
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核 农 学 报 25 卷
0. 013，P > 0. 9)，符合一对隐性单基因控制的遗传分
离模式。
待籽粒灌浆成熟后，对矮秆突变体 MU101 及野生
型 M804 的株高、秆长、各节间长、穗长等株高相关性
状进行调查(表 1)。结果表明，MU101 的株高和秆长
分别为 48. 1 和 28. 4cm，比 M804 分别减少 69. 3 和
65. 5cm，而穗长为 19. 7cm，比 M804 短 3. 8cm，说明该
突变体植株变矮的主要是秆长的缩短。MU101 伸长
图 2 野生型(M804)与突变体(MU101)形态观察
Fig. 2 Morphological observation of wild type (M804)and mutant (MU101)plants
W:野生型;M:突变体;A:整株形态;B:节间数，箭头所指为节间;C:剑叶形态。
W:wild type;M:mutant;A:plant morphology;B. internode number and arrow for internode，C:flag leaf morphology
表 1 突变体 MU101 与野生型 M804 株高、秆长、穗长和各节间长度比较
Table 1 Comparison of plant height，culm length，panicle length and
internode length between mutant MU101 and wild type M804
相关性状
related trait
长度 (A)
lengh (cm)
MU101
占株高比例(X)
ratio to plant height%
长度(B)
lengh (cm)
M804 占
株高比例(Y)
ratio to plant height%
A -B X -Y
株高 plant height 48. 1 100 117. 4 100 － 69. 3 0
秆长 culm length 28. 4 59. 0 93. 9 80. 0 － 65. 5 － 21. 0
穗长 length 19. 7 41. 0 23. 5 20. 0 － 3. 8 * 20. 1
倒 1 节间 first internode 21. 6 44. 9 36. 0 30. 7 － 14. 4 4. 2
倒 2 节间 second internode 9. 2 19. 1 19. 5 16. 7 － 10. 3 2. 4 *
倒 3 节间 third internode 3. 3 6. 9 15. 5 13. 2 － 12. 5 － 6. 3
倒 4 节间 fourth internode 1. 9 4. 0 12. 3 10. 5 － 10. 4 － 6. 5
倒 5 节间 fifth internode 0 0 5. 7 4. 9 － 5. 7 － 4. 9
倒 6 节间 sixth internode 0 0 2. 3 2. 0 － 2. 3 － 2. 0
注:为 t 测验达极显著差异(P < 0. 01);* 为显著差异(P < 0. 05)，下表同。
Note:* and  mean significant difference at 0. 05 and 0. 01 levels based on t-test，respectively，the same as the following table.
节间数较 M804 减少 2 个(图 2-B)。与 M804 相比，
MU101 地上各节间长度均极显著减少，其值为 10. 3 ～
14. 4cm，其中倒 1 节间的减少幅度为最大，为 14. 4cm。
突变体 MU101 各节间长度均比野生型 M804 减少，尤
其以上部节间的缩短程度较大，可见其上部节间的缩
短对株高降低的贡献最大。
对产量相关性状及剑叶长进行对比，结果表明突
变体 MU101 在剑叶长、每穗二次枝梗、每穗总粒数、每
穗实粒数、千粒重、粒长、长宽比等方面均比野生型极
显著减少，而每株有效穗则显著增加，结实率、粒宽和
每穗一次枝梗数等方面与野生型无显著差异(表 2)。
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2 期 水稻矮秆突变体 MU101 的诱发及鉴定
表 2 突变体 MU101 与野生型 M804 主要农艺性状的比较
Table 2 Comparison of main agronomic traits between mutant MU101 and wild type M804
性状 trait M804 MU101 差异 difference
剑叶长 flag leaf 长 length(cm) 45. 3 33. 8 11. 5
每株有效穗 productive panicles per plant 11. 8 14. 2 － 2. 4 *
每穗一次枝梗数 No. of primary branch 10. 7 11. 7 － 1. 0
每穗二次枝梗数 No. of second branch 56. 0 18. 7 37. 3
每穗总粒数 spikelets per panicle 203. 5 104. 7 98. 8
每穗实粒数 filled grains per panicle 192. 2 98. 3 93. 9
结实率 seed setting rate (%) 94. 5 93. 4 1. 1
千粒重 1000-grain weight (g) 26. 3 16. 8 9. 5
粒长 grain length (mm) 9. 81 6. 91 2. 90
粒宽 grain width (mm) 2. 90 2. 78 0. 12
长宽比 length to width ratio 3. 38 2. 49 0. 89
2. 2 突变体 MU101 与其野生型细胞学比较
为进一步了解突变体矮化的原因，对突变体和野
生型苗期叶片及成熟后期倒 1 茎节间进行了石蜡切片
观察。结果表明突变体 MU101 植株苗期的叶片与野
生型相比，细胞数目减少，细胞壁加厚，气腔变小(图
3);成熟期两者在倒 1 节间细胞排列上虽没有明显变
化，但突变体 MU101 细胞明显伸长(图 4)，推测节间
缩短是细胞数目减少导致的结果。
图 3 野生型与突变体 MU101 苗期叶片的横切面(主脉)
Fig. 3 Transverse section of young leaves of wild type and mutant MU101(principal vein)
W:野生型;M:突变体;a:气腔。下图同。
W:wild type;M:mutant;a:air cavity. The same as the following fiuger.
图 4 野生型与突变体 MU101 成熟后期倒 1 节间的横切面
Fig. 4 Transverse section of the 1 st internode of wild type and mutant MU101
2. 3 突变体 MU101 对外源赤霉素的反应 分别用适量的清水(对照)、20 和 40mg /kg GA3 溶
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液浇灌芽长 lcm 左右的突变体 MU101 和野生型 M804
幼苗，处理 7d 后测量苗高，结果如表 3 所示。由表 3
可以看出:施用外源赤霉素极显著增加了突变体
MU101 及野生型 M804 的苗高;而 MU101 苗高基本达
到野生型的苗高，表明突变体 MU101 对赤霉素 GA3 敏
感，并且敏感程度达到基本可恢复正常苗高的程度;突
变体 MU101 和野生型 M804 经过 20 和 40mg /kg GA3
处理后，苗高差异不显著。表明在 20 ～ 40mg /kg GA3
范围内，随着 GA3 浓度增加，突变体 MU101 苗高增长
不显著。
表 3 MU101 及野生型 M804 幼苗期苗高对外源赤霉素(GA3)的反应
Table 3 Response of seedling height to gibberellin (GA3)treatment in MU101 and M804
材料
material
处理
treatment
苗高
seedling height
(cm)
苗高比对照增加
increase compared
with CK (%)
苗高差异显著性
difference of
significance
清水 water (CK) 9. 15 ± 1. 14 — A
突变体 MU101 mutant MU101 20mg / kg GA3 12. 26 ± 1. 80 33. 99 B
40mg / kg GA3 12. 66 ± 2. 12 38. 36 B
清水 water (CK) 13. 00 ± 1. 36 — A
野生型 M804 wild type M804 20mg / kg GA3 21. 76 ± 2. 06 67. 38 B
40mg / kg GA3 21. 24 ± 2. 23 63. 38 B
注:同一材料内不同大写字母表示在 0. 01 水平上苗高存在极显著差异。
Note:Seedling height in the same material followed by different capital letters mean significant difference at 0. 01 level.
3 讨论
20 世纪 50 年代末水稻半矮秆基因 sd-1 的应用掀
起了农业生产的第 1 次“绿色革命”，其产量几乎增加
了 1 倍［21］。在其后的几十年里，虽然鉴定和发现了大
量的矮秆、半矮秆基因，遗憾的是，仅有半矮秆基因 sd-
1 在育种上得到了广泛的利用［9］。国际水稻所利用常
规杂交的方法相继育成了一批携带半矮秆基因 sd-1
的籼型矮秆高产品种，如 IR8 和 Calrose 等［22］，其产量
一般比高秆品种高 20% ～ 30%以上［23］。然而，水稻育
种中矮生基因遗传单一的问题越来越突出，已严重影
响了水稻产量的持续提高，寻找优良性状水稻新矮源
的呼声越来越高。
目前鉴定的 70 多个矮秆突变体中，大多数都伴有
农艺性状差，生长势、分蘖力弱，籽粒充实度差、落粒性
差及结实率差等缺点，进而导致植株过度矮化或者不
具备实用的农艺性状。突变体 MU101 表现叶色浓绿、
株型紧凑、长势较强、茎秆粗壮、籽粒变小等特征，其抽
穗期、成熟期及结实率性状等与野生型表现基本一致，
在今后的育种中可能具有一定的应用价值。然而其遗
传机理以及在生产中利用还需要进一步研究。
利用矮秆突变体对 GA3 反应的敏感性来筛选新
的矮源的研究已有许多报道［24］，很多研究认为籼稻中
sd-1 基因对 GA3 反应敏感，而与 sd-1 非等位的矮秆基
因对 GA3 反应不敏感
［25，26］，但也有研究指出，非 sd-1
基因的矮源同样对 GA3 反应敏感
［27］。目前鉴定的小
粒矮杆基因已有不少，如 d1［28］、d11［29］、d63［30］、d162
(t)［31］、Dx［32］和 DWARF1-like［33］等，其中对 GA3 反应
敏感的有 d162(t)和 Dx 矮杆基因。进一步比较发现，
d162(t)最主要的表型特点是植株矮小，约为正常高度
的 1 /4 左右，结实率很低，叶片短而宽;Dx 最主要的表
型特点是植株矮小，叶片直立，结实率同样很低。而本
文中的 MU101，其结实率与野生型相比基本正常。因
此，依据形态学及对 GA3 反应敏感来推测，本文中的
矮杆突变体 MU101 可能是一个新的矮杆基因，而要想
确定是否为新的矮杆基因，还需要进一步做等位性分
析和基因的初步定位。另外，根据 Kamijim 等报道的
矮杆突变体分类方法［1］，该突变体属于小粒矮生型。
同时比较发现突变体 MU101 与野生型相比节间数减
少 2 个，各节间长度均极显著减少，但各节间并不按比
例缩短，其中倒 1 节间的减少幅度为最大(表 1)。按
照 Takeda 报道的将水稻矮秆突变体分成的 dn、dm、
d6、nl 和 sh 等 5 类，本研究鉴定的突变体 MU101 不属
于这 5 类范围之内。因此，MU101 可能是特殊一类的
矮秆突变体，其矮生性与小粒的遗传关系还有待进一
步深入研究。
为进一步研究该突变体，寻找与该基因紧密连锁
的分子标记进行定位，可以采取以下 2 个措施:(1)与
遗传差异较大的亲本构建新的 F2 群体，进行初步定
位;(2)在此基础上进一步扩大定位群体，进行精细定
位。目前这两项工作均在进行中，已经与 2 个遗传差
异较大亲本构建了 F2 群体，同时构建了突变体 MU101
与粳稻品种台粳 16 号杂交的 F2 大群体，以便进行精
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细定位。通过这 2 条途径相互补充以便将定位区间进
一步缩小，寻找更为紧密的连锁标记，从而完成该基因
初步定位和精细定位，为阐明矮秆基因与小粒的关系
及最终克隆该矮秆基因奠定基础。
参考文献:
［1 ］ Kamijima O，Tanisaka T，Kinoshita T. Gene symbols for dwarfness
［J］. Rice Genet Newsl，1995，13:19 － 24
［2 ］ Takeda K. Internode elongation and dwarfism in some gramin eous
plants［J］. Gamma Field Sym，1977，16:l － 18
［3 ］ 夏 令，陈 亮，郭迟鸣，张红心，赵 政，沈明山，陈 亮 . 一个
新的水稻矮秆突变体 sd-sl 的遗传与基因定位研究［J］. 厦门大
学学报(自然科学版)，2007，46(6):847 － 851
［4 ］ 李 欣，顾铭洪，梁国华，徐金凤，陈宗祥，杨海生 .水稻矮秆基因
sd-t 的染色体定位研究［J］.遗传学报，2001，28(1):33 － 40
［5 ］ 李 欣，徐金凤，王兴稳，严长杰，婴目华，顾铭洪 .水稻半矮秆基
因 sd － n 的染色体定位研究［J］. 扬州大学学报(农业与生命科
学版)，2002，23(1):40 － 44
［6 ］ 余应弘，吴云天，曾 翔，袁隆平 .水稻矮秆小粒突变体潇湘矮的
特征特性及其遗传鉴定［J］.杂交水稻，2007，22(6 ):67 － 70
［7 ］ 车俐晓，陈 杰，展 霞，桑 燕，刘 敏，刘保申 .水稻矮秆突变
体 sde(t)的遗传分析与基因初步定位［J］. 分子植物育种，
2008，6(4):760 － 764
［8 ］ 胡 江，曾大力，张光恒，郭龙彪，董国军，高振宇，胡兴明，朱
丽，刘 坚，钱 前 .水稻矮化突变体 ddu1 的遗传分析和分子定
位［J］.中国水稻科学，2009，23(3):252 － 256
［9 ］ 于永红，斯华敏 .水稻矮化相关基因的研究进展［J］.植物遗传资
源学报，2005，6(3):334 － 347
［10］ Spielmeyer W，Ellis M H，Chandler P M. Semidwarf (sd-1)，
“green revolution”rice，contains a defective gibberellin 20-oxidase
gene［J］. Proc Natl Acad Sci USA，2002，99(13):9043 － 9048
［11］ Wang L， Xu Y Y， Ma Q B， Li D， Xu Z H， Chong K.
Heterotrimeric G protein alpha subunit is involved in rice
brassinosteroid response［J］. Cell Res，2006，16(12):916 － 922
［12］ Ueguchi-Tanaka M，Ashikari M，Nakajima M，Itoh H，Katoh E，
Kobayashi M，Chow T Y，Hsing Y I，Kitano H，Yamaguchi I，
Matsuoka M. GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARFl encodes a
soluble receptor for gibberellin［J］. Nature，2005，437(7095):
693 － 698
［13］ Shimada A，Ueguchi-Tanaka M，Sakamoto T，Fujioka S，Takatsuto
S，Yoshida S， Sazuka T，Ashikari M，Matsuoka M. The rice
SPINDLY gene functions as a negative regulator of gibberellin
signaling by controlling the suppressive function of the DELLA
protein，SLR1，and modulating brassinosteroid synthesis［J］. Plant
J，2006，48(3):390 － 402
［14］ Arite T，Iwata H，Ohshima K，Maekawa M，Nakajima M，Kojina
M，Sakakibara H，Kyozuka J. DWARF10，an RMS1 /MAX4 /DAD1
ortholog，controls lateral bud outgrowth in rice［J］. Plant J，2007，
51(6):1019 － 1029
［15］ Zou J H，Zhang S Y，Zhang W P，Li G，Chen Z X，Zhai W X，
Zhao X F，Pan X B，Xie Q，Zhu L H. The rice HIGH-TILLERING
DWARF1 encoding an ortholog of Arabidopsis MAX3 is required for
negative regulation of the outgrowth of axillary buds［J］. The Plant
Journal，2006，48(5):687 － 696
［16］ 马良勇，包劲松，李西明，朱旭东，季芝娟，夏英武，杨长登 . 水稻
矮生基因的克隆和功能研究进展［J］. 中国水稻科学，2009，23
(1):1 － 11
［17］ 庞伯良，彭选明，朱校奇，邓钢桥，庞爱军，柳庆云 .航天诱变与辐
射诱变相结合选育水稻新品种［J］. 核农学报，2004，18(4):284
－ 285
［18］ 庞爱军，庞伯良，彭选明，邓钢桥，朱校奇，金龙新，柳庆云 . 卫星
搭载与60 Co γ 射线复合处理水稻干种子诱变效果的研究［J］. 核
农学报，2006，20(2):87 － 89
［19］ 吴 成，李秀兰，邓晓建，李仁端，杨志荣 . 一个新的水稻小粒矮
秆突变基因的遗传鉴定［J］. 中国水稻科学，3003，17(2):100 －
104
［20］ 何担华，生定坦 . 水稻长节间基因对 GA3 敏感性和不育系改良
［J］.作物学报，1994，20(2):161 － 167
［21］ 章忠贵，刘斌美，许 学，张丽丽，王 敏，吴跃进 .水稻株高突变
系的农艺性状与抗倒伏研［J］.核农学报，2010，24(3):430 － 435
［22］ 顾铭洪 .矮源及其在水稻育种上的利用［J］. 江苏农学院学报，
1980，1(1):40 － 44
［23］ Chang T T，Zuno C，Ramena A M，Loresto G C. Semidwarfs in rice
germplasm collections and their potentials in rice improvement［J］.
Phytibreedon，1985，1 (1):1 － 9
［24］ 王 慧，刘永柱，张建国，陈志强 .空间诱变水稻矮秆突变体 CHA
－ 1 对赤霉素的反应及其遗传分析［J］. 中国水稻科学，2004，18
(5):391 － 395
［25］ Kumar Z，Singh T H. A rapid method for indentifying different
dwafling genes in rice［J］. Rice Gene Newsl，1984，(1):134 －
135
［26］ 林鸿宣，熊振民，闭绍楷，俞桂林，朱旭东 . 矮生性水稻对赤霉素
反应的初步研究［J］.中国水稻科学，1991，5(1):13 － 18
［27］ 钱 前，朱旭东，张小惠，曹大力，严学强，熊振民 .矮秆水稻江苏
矮对赤霉素的敏感性及其矮生性的遗传分析［J］. 江苏农业学
报，1997，13(2):126 － 128
［28］ Ashikari M，Wu J Z，Yano M，Sasaki T，Yoshimura A. Rice
gibberellin-insensitive dwarf mutant gene Dwarf1 encodes the α-
subunit of GTP-binding protein［J］. Proc Natl Acad Sci USA，
1999，96:10284 － 10289
［29］ Tanabe S，Ashikari M，Fujioka S，Takatsuto S，Yoshida S，Yano
M，Yoshimura A，Kitano H，Matsuoka M，Fujisawa Y，Kato H，
Iwasaki Y. A novel cytochrome P450 is implicated in brassinosteroid
biosynthesis via the characterization of a rice dwarf mutant，
Dwarf11，with reduced seed length［J］. The Plant Cell，2005，17
(3):776 － 790
［30］ 胡 江 . 一个新水稻矮化突变体 d63 的遗传分析与分子定位
［D］.扬州:扬州大学，2006
［31］ Li X L，Wu C，Deng X J，Wang P R，Li R D，Yang Z R.
Molecular tagging and effect analysis of a new small grain dwarf gene
in rice［J］. Acta Botanica Sinica，2003，45(7):757 － 761
［32］ Qin R Z，Qiu Y，Cheng Z J，Shan X Y，Guo X P，Zhai H Q，Wan
J M. Genetic analysis of a novel dominant rice dwarf mutant
986083D［J］. Euphytica，2008，160:379 － 387
［33］ 胡兴明 .水稻矮秆 DWARF1-Like 基因的精细定位［D］. 北京:中
国农业科学院，2005
(责任编辑 王媛媛)
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