全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 022717205
两种不同基因型玉米苞叶叶绿素荧光特性差异分析
徐洪文1 , 2 　宋凤斌1 　童淑媛1 , 2
(1. 中国科学院东北地理与农业生态研究所 ,吉林 长春　130012 ; 2. 中国科学院研究生院 ,北京　100049)
摘　要 :在大田条件下 ,以郑单 958 和农大 364 玉米为研究材料 ,测定了苞叶的叶绿素含量 ,并对叶绿素
荧光动力学及光合参数进行了比较分析。结果表明 ,两种不同基因型间玉米苞叶总叶绿素含量、叶绿素
a 含量、叶绿素 b 含量存在差异。抽丝 - 灌浆期 ,郑单 958 显著高于农大 364 ,说明此时郑单 958 苞叶的
叶绿素更有利于获取更多的光能为光合作用所利用 ,但农大 364 苞叶的叶绿素降低速率要低于郑单
958 ,这样有利于其保持更持久的光合能力。两种不同基因型间玉米苞叶叶绿素荧光参数 ( Fo、Fm、Fv、
Fv/ Fm、Fv/ Fo 等)存在较大差异。郑单 958 高于农大 364 ,说明郑单 958 具有潜在高生物产量的生理生
化基础。两种不同基因型间玉米苞叶净光合速率 (Pn)和水分利用效率 (WUE)存在显著差异。抽丝 - 灌
浆期 ,虽然郑单 958 的苞叶叶绿素含量高于农大 364 ,但净光合效率较低 ,说明玉米的净光合速率是其生
理生态因素对环境变化适应的结果。
关键词 :玉米 ;苞叶 ;叶绿素含量 ;叶绿素荧光 ;光抑制
ANALYSIS ON CHLOROPHYLL FLUORESCENCE OF HUSK LEAVES OF TWO GENOTYPE MAIZE
XU Hong2wen1 , 2 　SONG Feng2bin1 　TONG Shu2yuan1 , 2
(1. Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology , Chinese Academy of Sciences , Changchun , Jilin 　130012 ;
2. Graduated School of the Chinese Academy of Sciences , Beijing 　100049)
Abstract :The two genotype maize ( Z2mays L. ) , Zhengdan 958 and Nongda 364 , were used to analyze the differences of
chlorophyll fluorescence of husk leaves , and the contents of chlorophyll as well as chlorophyll fluorescence parameters and
photosynthetic parameters were also tested. The results showed that the total chlorophyll , chlorophyll a and chlorophyll b
contents in the husk leaves of Zhengdan 958 were significantly higher than those of Nongda 364 , from silking to filling period ,
indicating that chlorophyll in husk leaves of Zhengdan 958 obtained more light for photosynthesis , however Nongda 364 had a
lower degradation rate , which was helpful in keeping photosynthetic activities. The great differences in chlorophyll fluorescence
parameters ( Fo , Fm , Fv , FvΠFm , FvΠFo , etc. ) between the two genotypes indicated that Zhengdan 958 foundations
physiological and biochemical to obtain higher biomass. In net photosynthesis rate and water use efficiency , Zhengdan 958 had
a higher chlorophyll contents , but a lower net photosynthesis rate than Nongda 364. All these contribute to the results of eco2
physiological adaptation of environmental changes.
Key words :maize ; husk leaves ; chlorophyll content ; chlorophyll fluorescence ; photoinhibition
收稿日期 :2008201206 　接受日期 :2008205209
基金项目 :国家 863 计划项目 (2006AA10Z227)
作者简介 :徐洪文 (19792) ,男 ,黑龙江齐齐哈尔人 ,博士研究生 ,主要从事植物生理生态方面的研究。E2mail : hongwen
-
xu @163. com
通讯作者 :宋凤斌 (19632) ,男 ,吉林前郭人 ,博士生导师 ,研究员 ,专业方向为作物抗逆生理生态研究。E2mail :songfb @neigae. ac. cn　　叶绿素荧光动力学是以光合作用理论为基础 ,通过探测分析植物体内发出的荧光信号而反应植物光合 生理状况的方法。它可以利用植物体内叶绿素作为天然探针 ,快速、灵敏、无损伤地研究和探测光合生理状
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况以及多种因子对植物光合作用的影响[1 ,2 ] 。叶绿素
荧光动力学已成为人们研究光合代谢的新手段 ,在测
定叶片光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面
具有独特的作用。国内外对于叶绿素荧光的基础研
究、光合作用与光合机理的研究、植物逆境生理研究等
方面已有大量报道 ,关于玉米的叶绿素荧光特性研究
主要集中在玉米叶片上[3 ] 。相对玉米叶片而言 ,苞叶
因其较高的光合产物转化率[4 ] ,含有不同种类光合组
织[5 ,6 ] ,不同的碳同化途径[7～9 ] 被称之为改良的光合叶
片[10 ,11 ] ,同时 ,苞叶也可能是一年生植物最有价值的器
官[12 ] ,而关于苞叶的叶绿素荧光参数在国内外却鲜有
报道。本文通过对不同基因型玉米苞叶叶绿素的荧光
变化差异进行分析 ,以期为玉米代谢机理以及生长发
育调控研究提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　材料
供试材料为目前东北主推玉米品种中叶片形态差
异较大的郑单 958 和农大 364。郑单 958 属于紧凑型
中早熟玉米杂交种。农大 364 属于平展型中晚熟品
种。
112 　方法
试验于中国科学院东北地理与农业生态研究所德
惠农业示范试验基地 (东经 125°33′,北纬 44°12′)进行 ,
该基地位于吉林中部平原黑土区 ,土地肥沃 ,水资源丰
富 ,雨热同季 ,其主要作物为春玉米 ,土壤养分含量见
表 1。试验地共分为两个小区 ,每一品种为一个小区 ,
每小区面积为 1500m2 ,南北行向种植。磷肥、钾肥和
部分氮肥作基肥 (每小区施入 N、P2O5 、K2O 分别为
15 %、15 %、15 %的玉米专用复合肥 90kg) ,其余氮肥于
拔节前作追肥 (每小区施入NH4NO3 60kg) ,管理措施同
大田。
表 1 　供试土壤基本理化性状
Table 1 　Some physical and chemical
properties of the used soil
有机质
O. M.
(gΠkg) 全氮total N(gΠkg) 全磷total P(gΠkg) 全钾total K(gΠkg) 速效氮avail1 N(mgΠg) 速效磷avail1 P(mgΠg) 速效钾avail1 K(mgΠg) pH
26190 1120 1106 16187 118180 18100 111100 6160
113 　测定
11311 　采样　分别在抽丝期、灌浆期、蜡熟期采集样
品 ,每小区按“S”型采样法进行样品测定 ,采集 5 个样
点的植株样品 ,每个样点 3 次重复 ,做到随机、等量和
多点混合。
11312 　叶绿素含量的测定　分别在玉米抽丝期、灌浆
期和蜡熟期测定苞叶叶绿素含量 , 取 015 g 苞叶叶片 ,
用剪刀剪碎 ,浸泡在丙酮∶乙醇 (V∶V = 1∶1) 溶液中
24h ,浸泡液为待测液。测定方法参照张宪政的方
法[13 ] 。
11313 　荧光参数的测定　在玉米抽丝 - 灌浆期 ,选择
晴朗无风的天气 ,测试前先用暗处理夹夹住样品叶片
中部暗适应 20min ,用美国 Opti - Science 公司生产的
OS - 30 型便携式叶绿素荧光计分别在 8 :00、10 :00 ,
12 :00、14 :00、16 :00 和 18 :00 时测定叶绿素荧光诱导
动力学参数 ,包括苞叶的初始荧光 ( Fo) 、最大荧光
(Fm) 、光系统 Ⅱ( PS Ⅱ) 的原初光能转化效率 ( FvΠFm)
等 ,并计算出可变荧光 (Fv)和 PSII潜在活性 (Fv/ Fo) 。
11314 　光合参数的测定　在玉米抽丝 - 灌浆期 ,选择
晴朗无风的天气 ,从植株上选取生长健康的苞叶 ,利用
Li - 6400 (Li - Cor Inc ,USA) 便携式光合测定系统进行
测定。于上午 9 : 00 - 11 : 00 测定净光合速率 Pn ( net
photosynthetic rate , μmol/ ( m ·s ) ) 、蒸 腾 速 率 Tr
(transpiration rate , mmol/ ( m·s) ) , 水分利用效率 El
(water utilization efficiency ,μmol/ mmol ) 用下面公式计
算 ,即 :
El = PnΠTr
11315 　系统分析方法　试验中数据均采用 Excel 2003
统计标准差 ;采用 SPSS 1115 软件根据最小显著差数法
(LSD 法) 进行差异显著性 ( p < 0105) 分析 ;作图采用
Origin Pro 715 软件。
2 　结果与分析
211 　两种基因型玉米苞叶叶绿素含量的差异
叶片中叶绿素含量的高低是反映植物叶片光合能
力的一个重要指标 ,不同基因型叶绿素含量的多少及
aΠb 值会引起光合作用的差异。从表 2 可以看出 ,抽丝
期、灌浆期和蜡熟期两种基因型玉米苞叶叶绿素总量
的差异分别为 0176、0113 和 1158mgΠg·FW ,叶绿素 a 的
差异分别为 0145、0110 和 1101mgΠg·FW ,叶绿素 b 的差
异分别为 0131、0103 和 0157mgΠg·FW ,可见在抽丝期和
蜡熟期有显著差异 ( p < 0105) 。从抽丝期到灌浆期 ,郑
单 958 和农大 364 苞叶的叶绿素总量分别提高了 1176
倍和 2107 倍 ,叶绿素 a 含量分别提高了 1173 倍和
2104 倍 ,叶绿素 b 分别提高了 1179 倍和 2110 倍。灌
浆期叶绿素含量的增高有利于干物质的积累。
817 核　农　学　报 22 卷
由表 2 还可以看出 ,抽丝 - 灌浆期 ,郑单 958 的叶
绿素总量及叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量均高于农大
364 ,说明郑单 958 的苞叶光能转换、吸收、传递的能力
要高于农大 364 ,并且前者 PS Ⅱ的稳定性要高于后者 ,
从而说明较高的叶绿素含量更有利于植物捕获更多的
光能 ,为光合作用所利用。灌浆 - 蜡熟期 ,两种类型玉
米苞叶叶绿素总量、叶绿素 a 和叶绿素 b 逐渐下降 ,郑
单 958 的叶绿素总量及其组分降解速率要高于农大
364 ,在蜡熟期 ,农大 364 的苞叶仍保持较高的叶绿素
含量。叶绿素较低的降解速率有利于苞叶保持更为持
久的光合能力。两种基因型玉米苞叶叶绿素 aΠb 很接
近 ,说明二者苞叶叶绿体中类囊体的垛叠程度接近 ,类
囊体膜的稳定性接近 ,蜡熟期农大 364 苞叶的叶绿素
aΠb 高于郑单 958 ,说明此生育期农大 364 更易形成较
多的光合单位 ,有利于提高其光合效率。
表 2 　两种不同基因型玉米苞叶的叶绿素含量
Table 2 　The Chlorophyll content in the husk leaves of two different genotype maize
生育时期
growing stage
基因型
genotypes
叶绿素含量 chlorophyll content (mgΠg·FW)
a b aΠb a + b
抽丝期 郑单 958 Zhengdan 958 2169 ±0105a 1198 ±0102a 1136 ±0101a 4167 ±0107a
silking stage 农大 364 Nongda 364 2124 ±0104b 1167 ±0102b 1136 ±0101a 3191 ±0104b
灌浆期 郑单 958 Zhengdan 958 4168 ±0109a 3155 ±0104a 1132 ±0102a 8123 ±0109a
filling stage 农大 364 Nongda 364 4158 ±0106a 3152 ±0105a 1130 ±0101a 8110 ±0109a
蜡熟期 郑单 958 Zhengdan 958 2191 ±0103a 1199 ±0102a 1146 ±0102a 4190 ±0105a
wax stage 农大 364 Nongda 364 3192 ±0104b 2156 ±0102b 1153 ±0102a 6148 ±0107b
注 :表中数据为 15 次重复的平均值±标准差 ;不同字母表示 5 %显著水平差异。
Note :The data are mean (repetition of 15 times) ±standard deviation ;different letters in the table indicate significant at 0105 level during different growing stage in two
different maize genotypes。
212 　两种不同基因型玉米苞叶叶绿素荧光动力学参
数的差异
21211 　两种不同基因型玉米苞叶 Fo、Fv、Fm 的日变化
　叶绿素荧光是光合作用的探针 ,叶绿素荧光参数则
反映光合机构内一系列重要的适应调节过程 ,通过对
各种荧光参数的分析 ,可以得到有关光能利用途径的
信息。郑单 958 和农大 364 的苞叶荧光参数日变化趋
势如图 1、图 2 所示。基础荧光 ( Fo) 表示 PS Ⅱ反应中
心全部开放时即原初电子受体 (QA) 全部氧化时的荧
光水平[14 ] ,理论上用来指反应中心恰未能发生光化学
反应时的叶绿素荧光。最大荧光 ( Fm) 是 PS Ⅱ反应中
心全部关闭时的荧光 ,反映了可变荧光 ( Fm) PS Ⅱ的电
子传递情况。可变荧光 Fv = Fm - Fo ,反映 QA 的还原
情况 ,可作为 PS Ⅱ反应中心活性大小的相对指标。
图 1 显示从早晨 8 :00 到中午 12 :00 ,两种不同基
因型玉米苞叶 Fo 大幅度上升 ,在中午 12 点分别达到
最高值 ,农大 364 为 11317 ,郑单 958 为 116 ,而后持续
下降 ,表明 PS Ⅱ在强光下发生了可逆损伤。最大荧光
(Fm)和可变荧光 (Fv) 表现出相同的变化趋势 ,相关系
数为 019817 ,在一天中的变化是从早晨 8 :00 的最高值
逐步下降 ,到中午 12 :00 时达到最低值 ,而后逐渐上
升。郑单 958 的 Fm 和 Fv 高于农大 364 ,说明郑单 958
苞叶反应中心活性较高 ,具有较高的电子传递速率 ,表
明不同基因型玉米苞叶变化趋势一致 ,但变化幅度存
在差异。
21212 　两种不同基因型玉米苞叶 FvΠFm 和 FvΠFo 的日
变化 　荧光参数 FvΠFm 和 FvΠFo 常用于度量植物叶片
PS Ⅱ原初光能转化效率和 PS Ⅱ潜在活性[15 ] ,是光化学
反应的两个重要参数。FvΠFo 值的变化可以衡量光合
机构是否受到损伤 ,暗适应后的 FvΠFm 值影响 PS Ⅱ潜
在量子效率 ,并被认为是植物光合能力的敏感指标。
不同基因型玉米苞叶 PS Ⅱ原初光能转化效率和 PS Ⅱ
潜在活性均呈倒抛物线形 ,与光强的日变化有对应关
系 (图 2) ,从 8 :00 - 12 :00 ,郑单 958 和农大 364 苞叶的
FvΠFm 和 FvΠFo 值逐渐下降 , FvΠFm 分别下降 513 %和
416 % ,在 12 :00 时左右出现最低值。下午随光强减弱
FvΠFm 和 FvΠFo 值回升 ,恢复到早晨水平 ,18 :00 时郑单
958 和农大 364 的 FvΠFm 值分别恢复到早晨 8 :00 的
9813 %和 9714 % ,可见不同基因型玉米苞叶的 FvΠFm
和下降幅度以及恢复快慢在品种间有差异 ,这表明不
同品种的光合活性受抑程度不同、光化学效率下调的
情况有异。在光强较弱的早晨及傍晚 ,叶片吸收的光
能最大限度地用在光化学反应上 ,而随着光强的增加 ,
叶片可能会启动消耗过剩光能的保护性反应来保护光
合机构免遭强光的破坏 ,把吸收光能较多地分配到热
量耗散上 ,而用在光化学反应上的能量比例则相对降
917　5 期 两种不同基因型玉米苞叶叶绿素荧光特性差异分析
图 1 　两种不同基因型玉米苞叶 Fo、Fv 和 Fm的日变化
Fig. 1 　Diurnal change of Fo、Fv and Fm
in the husk leaves for two genotype maize
低。郑单 958 的 FvΠFm 和 FvΠFo 值均明显高于农大
364 ,说明郑单 958 苞叶叶片开放的 PS Ⅱ反应中心捕获
激发能的效率高于农大 364。
213 　两种不同基因型玉米苞叶光合特性的差异
苞叶具有较高的光合产物转化效率 ,玉米抽丝后 ,
其光合产物的主要去向就是籽粒 ,因而苞叶维持较高
的光合速率对于光合产物的转化和积累、增加籽粒充
实度有着重要作用。同时苞叶光合速率 (Pn)也是反映
水分利用效率的一个光合指标 ,在相同的光照条件下 ,
图 2 　两种不同基因型玉米苞叶 FvΠFm和 FvΠFo 的日变化
Fig. 2 　Diurnal change of FvΠFm and FvΠFo
in the husk leaves for two genotype maize
不同基因型玉米苞叶的净光合速率存在显著差异 ( p
< 0105) ,抽丝 - 灌浆期时 ,农大 364 苞叶光合速率和
水分利用效率均显著高于郑单 958 (表 3) ,而前者此时
的叶绿素含量却低于后者 (表 2) ,说明可能与农大 364
适应此时的光强及水分条件有关 ;郑单 958 的叶绿素
含量高而光合速率较低 ,可能与玉米根系的吸水能力
以及水分在组织当中的分配有关。所以 ,对于不同基
因型玉米苞叶来说 ,若要拥有较高的光合效率 ,除了考
虑叶绿素本身的含量、对光能的吸收、传递和转化效率
等内在生理因素外 ,还应同时考虑其他方面的适应能
力 ,也就是说 ,玉米的净光合速率是其生理生态因素对
环境变化适应的结果。
3 　讨论
　　叶绿素是捕获光能的物质基础 ,叶绿素 a 是光合
作用的中心色素分子 ,它能把光能转换为电能 ,然后转
化为活跃的化学能供生命活动所需。叶绿素 b 主要功
能是吸收和传递光能[16 ] ,同时在 PSII 复合体的组装及
维持其稳定性中也必不可少。其含量下降 ,使光能捕
获减少 ,降低了活性氧的产生 ,减少了对蛋白质的降
027 核　农　学　报 22 卷
　　　 表 3 　两种不同基因型玉米苞叶的光合特性
Table 3 　Character of photosynthesis in the husk leaves of two genotypes maize
基因型
genotypes
净光合速率
net photosynthetic rate (μmolΠs·m2) 蒸腾速率transpiration rate (mmolΠs·m2) 水分利用效率water utilization efficiency (μmolΠmmol)
郑单 958 Zhengdan 958 2100 ±0103a 0194 ±0101a 2112 ±0102a
农大 364 Nongda 364 4171 ±0105b 1183 ±0102b 2157 ±0103b
注 :表中数据为 5 次重复的平均值±标准差 ;同列不同字母表示 5 %显著水平差异。
Note :The data are mean(repeatation of 5 times) ±standard deviation ;different letters in the same column indicate significant at 0105 level。
解[17 ]也会对 PS Ⅱ的稳定性造成影响 ,最终可能导致整
个光合结构的不稳定[18 ,19 ] 。本试验结果表明 ,灌浆 -
蜡熟期 ,苞叶的叶绿素含量及其组分均有下降 ,但农大
364 的下降幅度要低于郑单 958 ,在蜡熟期 ,农大 364
仍具有较高的叶绿素及其组分的含量 ,可见在此生育
时期其苞叶具有更强的光合能力和更稳定的光合结
构 ,而高的叶绿素 aΠb 值有利于其保持更高的光合速
率。本试验还发现 ,抽丝灌浆期 ,郑单 958 叶绿素含量
高于农大 364 ,但此时前者净光合效率和水分利用效
率却远远小于后者 ,可见植物自身生理生化因素对于
环境变化的适应能力对其生长尤其重要。
有研究表明 ,作物不同品种间叶绿素荧光参数的
差异主要是由于基因型差异造成的 ,因此 ,可以利用叶
绿素荧光分析系统 ,通过测定不同基因型玉米苞叶荧
光参数的差异 ,作为辅助选育和鉴定优良玉米品种的
重要指标。综合叶绿素含量及叶绿素荧光参数做出初
步评价 :郑单 958 苞叶叶绿素含量和原初光能转化效
率均比较高 ;而农大 364 苞叶叶绿素含量和原初光能
转化效率均较低。在一定范围内施氮能明显调控和改
善 PS Ⅱ的光化学活性[20～22 ] ,因此可选择对农大 364 增
施氮肥 ,提高其 PS Ⅱ的活性和光化学最大效率 ,增加
PSⅡ开放部分的比例及光合电子传递速率和 PS Ⅱ总
的光化学量子产额 ,降低非辐射能耗散 ,苞叶具有较高
的光合产物转化能力 ,因此可以把苞叶吸收的光能充
分地用于光合作用 ,从而保证玉米灌浆期籽粒获得更
充足的光合产物。但增施氮肥的同时也要注意磷、钾
营养均衡的问题 ,因为较低的磷、钾含量可能会影响植
物对氮肥的吸收 ,从而影响氮肥对于 PS Ⅱ的光化学活
性的调控功能。
本研究仅选取了东北黑土区两种基因型玉米
2007 年春播试验结果 ,由于叶绿素荧光特性易受环境
影响 ,不同基因型玉米苞叶的叶绿素荧光参数会因区
域、年份、播种期及人为因素的不同存在一定差异 ,因
而试验数据需要根据不同环境的变化进行不断的充
实 ,叶绿素荧光技术在辅助筛选作物品种中的应用还
有待于进一步完善研究。
参考文献 :
[ 1 ] 　Genty B , Briantais J M , Baker N R. The relationship between the
quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of
chlorophyll fluorescence. Biochimica et Biophysica Acta ,1989 ,990 :87～
92
[ 2 ] 　Schreiber U , Bilger W , et al . Chlorophyll fluorescence as a non -
destructive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis.
Ecological Studies ,1994 ,100 :49～70
[ 3 ] 　Lu C ,Zhang J . Photosynthetic CO2 assimilation , chlorophyll fluorescence
and photoinhibition as affected by nitrogen deficiency in maize plants.
Plant Science ,2000 ,151 :135～143
[ 4 ] 　Fujita K,El2Shemy H ,et al . Sugar metabolism in expanding husk leaf of
flint corn ( Zea mays L. ) genotypes differing in husk leaf size. Plant
nutrition - Food security and sustainability of agro2ecosystems ,2001 ,92 :
278～279
[ 5 ] 　Hahnen S ,Joeris T ,et al . Quantification of photosynthetic gene expression
in maize C3 and C4. Photosynthesis Research ,2003 ,75 :183～192
[ 6 ] 　Rob M ,Ewing ,Gareth I , Jenkins ,et al . Transcripts of maize RbcS genes
accumulate differentially in C3 and C4 tissues. Plant Molecular Biology ,
1998 ,36 :593～599
[ 7 ] 　Jane A ,Langdale , Israel Zelitch ,et al . Cell position and light influence
C4 versus C3 patterns of photosynthetic gene expression in maize. The
EMBO Journal ,1988 ,7 :3643～3651
[ 8 ] 　Yakir D ,Osmond B , et al . Autotrophy in Maize Husk Leaves. Plant
Physiology ,1991 ,97 :1196～1198
[ 9 ] 　Antonielli M , Lupattelli M , et al . Some characteristics of the
chlorophyllous parenchyma of maize outside the leaf lamina. Plant Science
Letters ,1981 ,21 :107～119
[10 ] 　Antonielli M , Venanzi G. Structural properties of the rachis and
hypsophyll of the maize ear. Plant Science Letters ,1979 ,15 :301～304
[11 ] 　Cheng P C ,Pareddy D R. Morphology and development of the tassel and
ear. In The maize Handbook(Freeling M and Walbot Veds) . New York :
Springer - Verlag ,Inc ,1993 ,37～47
(下转第 673 页)
127Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (5) :717～721
本文建立的色谱条件下 ,2～24μgΠml 范围内栀子苷含
量与峰面积呈良好的线性关系 ,以外标法测定栀子及
栀子黄色素中栀子苷的含量 ,方法准确 ,精密度高 ,重
现性好。该方法可应用于栀子药材及其制剂的质量评
价 ,也可应用于栀子黄色素的品质控制。
参考文献 :
[ 1 ] 　江苏新医学院. 中药大词典 (下册) . 上海 :上海科学技术出版
社 ,1993 :1984～1987
[ 2 ] 　Lee J y , Hahn T R , Paik Y S. Physicochemical characteristics for the
transformation of blue pigmengts from amino acids. Agric Chem
Blotechnol , 1998 , 41 :399～404
[ 3 ] 　丁　艳 ,孙益民 ,马芝森 ,等. 高效液相色谱法测定食品中的栀子
黄的研究. 食品科学 ,2006 ,27 (2) :199～202
[ 4 ] 　旬雅书 ,吴　敬. 薄层扫描法测定清开灵注射液中栀子苷的含
量. 内蒙古医学院学报 ,1999 ,21 (4) :254～255
[ 5 ] 　葛建华 ,刘　捷. 薄层光密度法测定栀子金花丸中栀子苷的含
量. 中国药科大学学报 ,1990 ,21 (3) :185～186
[ 6 ] 　袁翠美 ,马自超. 紫外分光光度法测定栀子黄色素中栀子酚和栀
子苷的含量. 中国野生植物资源 ,1993 , (4) :9～11
[ 7 ] 　李　丽. HPLC法测定黄莲上清丸中栀子苷含量. 中成药 ,2000 ,
22 (2) :133～137
[ 8 ] 　陈玉定 ,黄新生. 反相高效液相色谱法测定龙荟丸中栀子苷含
量. 中成药 ,1997 ,19 (8) :11～14
[ 9 ] 　韩　晋 ,蔡光明. 反相高效液相色谱法测定复方茵陈注射液中氯
原酸和栀子苷的含量. 中国药学杂志 ,1995 ,30 (3) :166～171
[10 ] 　车双辉 ,杜琪珍 ,钟立人. 栀子成分的开发研究进展. 天然产物
研究与开发 ,2002 ,14 (5) :57～58
(上接第 721 页)
[12 ] 　Cho Y, Fernandes J , et al . Gene - expression profile comparisons
distinguish seven organs of maize. Genome Biology , 2002 , 3 : research
0045. 1～0045. 16
[13 ] 　张宪政. 作物生理研究法. 北京 :农业出版社 ,1992 :129～150
[14 ] 　武立权 ,沈圣泉 ,王荣富 ,舒庆尧. 水稻黄叶突变体光合特性的日
变化. 核农学报 ,2007 ,21 (5) :425～429
[15 ] 　Krause G H ,Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis : The
Basics. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology ,
1991 ,42 :313～349
[16 ] 　Yamasato A ,Nagata N ,et al . The N - terminal domain of chlorophyllide a
oxygenase confers protein instability in response to chlorophyll B
accumulation in Arabidopsis. Plant Cell ,2005 ,17 :1585～1597
[17 ] 　Singh A K,Dubey R S. Changes in chlorophyll a and b contents and
activities of photosystems Ⅰand Ⅱin rice seedlings induced by NaCl .
Photosynthetica ,1995 ,31 :489～499
[18 ] 　Chu H A ,Nguyen A P ,et al . Site2directed photosystem Ⅱmutants with
perturbed oxygen2evolving properties :instability or inefficient assembly of
the manganese clusters in vivo. Biochemistry ,1994 ,33 :6137～6249
[19 ] 　Havaux M ,Tardy F. Thermostability and photostability of photosystem lI
in leaves of the Chlorina2f2 barley mutant deficient in light - harvesting
chlorophyll aΠb protein complexes. Plant Physiology ,1997 ,113 :913～923
[20 ] 　张绪成 ,上官周平. 施氮对旱地不同抗旱性小麦叶片光合色素含
量与荧光特性的影响. 核农学报 ,2007 ,21 (3) :299～304
[21 ] 　鞠正春 ,于振文. 追施氮肥时期对冬小麦旗叶叶绿素荧光特性的
影响. 应用生态学报 ,2006 ,17 (3) :395～398
[22 ] 　谭雪莲 ,张绪成 ,郭天文 ,夏芳琴 ,张金林. 氮素对小麦幼苗叶片
气体交换和能量转化特性的调控. 核农学报 ,2007 ,21 (3) :305～
310
376Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (5) :669～673