全 文 ：核 农 学 报 2010，24(3):589 ～ 593
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)03-0589-05
大气 CO2 浓度升高对谷子生长发育与光合生理的影响
郝兴宇1，2 李 萍1 林而达2 仝乘风2 魏 强2 巫国栋2 董小刚3
(1. 山西农业大学农学院，山西 太谷 030801;2. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所
农业部农业环境与气候变化重点实验室，北京 100081;3. 长江大学，湖北 荆州 434023)
摘 要:研究大气 CO2 浓度升高对谷子的影响，有助于人们了解未来气候变化后，谷子生产的变化，以提
前采取必要的应对措施趋利避害。本研究利用 FACE (Free Air CO2 Enrichment)系统首次在大田条件
进行了谷子生长发育受 CO2 浓度升高影响的试验。结果表明，大气 CO2 浓度升高后，谷子的株高、茎
粗、叶面积增加，叶片叶绿素含量下降。在相同 CO2 浓度下，抽穗期 FACE 圈内谷子叶片气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2 浓度与环境 CO2 浓度的比值(Ci /Ca)会下降，叶片光合能力有所下降，
出现光适应，但水分利用效率(WUE)会提高。
关键词:谷子;CO2 浓度升高;FACE;气候变化;生长;光合作用
EFFECTS OF AIR CO2 ENRICHMENT ON GROWTH AND
PHOTOSYNTHETIC PHYSIOLOGY OF MILLET
HAO Xing-yu LI Ping LIN Er-da TONG Cheng-feng WEI Qiang WU Guo-dong DONG Xiao-gang
(1. College of Agriculture，Shanxi Agricultural University，Taigu，Shanxi 030801;2. Institute of Environment and Sustainable
Development in Agriculture，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081;3. Yangtze University，Jingzhou，Hubei 434023)
Abstract:Elevation of［CO2］will invariably influence the growth and photosynthesis of millet and somewhat counteract
the adverse impacts of rising temperature. Research on millet response to elevated［CO2］will generate information on
changes in millet yield under future climate change and corresponding measures. The present study is the first reported
FACE(Free air CO2 enrichment) experiment of millet in the world. Elevated ［CO2］ increased the height，stem
diameter and leaf area of millet，but reduced the chlorophyll content of leaf. Photosynthesis(Pn)，stomatal conductance
(Gs)，transpiration rate (Tr)and the ratio of intercellular CO2 concentration and extracellular CO2 concentration (Ci /
Ca)were reduced in FACE at tassel period，but water use efficiency (WUE)was enhanced.
Key words:millet;elevated［CO2］;FACE;global climate change;growth;photosynthesis
收稿日期:2010-02-04 接受日期:2010-02-24
基金项目:中澳政府气候变化合作项目 (00xx － 0506 － Norton)，国家科技支撑计划课题 (2007BAC03A06)，山西农业大学青年创新基金
(2004003)
作者简介:郝兴宇(1976-)，男，山西文水人，博士，讲师，主要从事农业气象学研究。E-mail:haoxingyu1976@ 126. com
通讯作者:林而达(1947-)，男，辽宁营口人，研究员，博士生导师，主要从事气候变化影响与适应性研究。E-mail:lined@ ami. ac. cn
由于人类大量使用石油、煤炭以及过度砍伐森林
等，使全球大气 CO2 浓度日益升高，全球气温升高。
IPCC 报告指出到本世纪中期全球平均气温可能升高
1℃以上，大气 CO2 浓度将比目前增加 50%，达到
550μmol·mol － 1［1］。大气 CO2 浓度升高会促进植物的
光合作用，提高植物水分利用率，有利于植物生长及作
物产量提高［2，3］，部分抵消因升温造成的不利影响。
以往关于 CO2 浓度升高对作物影响的研究大多是在
保护性环境下进行的，如温室或开顶式气室(Open Top
Chamber)，但因空气湿度、温度和辐射等方面与自然
条件有较大的差异，在温室和开顶式气室观测到的未
必都是 CO2 浓度变化的结果，与自然条件下植物对高
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浓度 CO2 的适应不一定完全相同
［4，5］。自由大气 CO2
富集系统(Free Air CO2 Enrichment，FACE)的方法和
设施系统可以在不改变农田小气候的情况下保持高
CO2 浓度
［6］，目前已被各国学者应用于对水稻、小麦、
玉米、大豆等作物的研究［7 ～ 13］。谷子是我国北方地区
重要的粮食作物之一，以抗旱、耐瘠、营养价值高而著
称，是改善人民膳食结构的重要粮食作物。谷子是 C4
作物，以往的研究认为 C4 作物对 CO2 浓度升高的反
应没有 C3 作物高
［14］。大气 CO2 浓度升高对谷子影响
的研究目前还未见报道。本研究首次利用 FACE 系统
对谷子生长进行了相关研究，拟了解未来气候变化情
景下，大气 CO2 浓度升高对谷子光合生理及生长发育
的影响，以更加清楚未来谷子的生产情况，提前采取措
施保证我国的粮食安全。
1 材料与方法
1. 1 供试土壤和试验地概况
试验地为中国农业科学院昌平实验基地，位于北
京市昌平南部(北纬 40. 13°，东经 116. 14°)，京昌公
路的 西 侧。土 壤 类 型 属 褐 潮 土，土 壤 含 有 机 质
22. 76g /kg，全氮 1. 423g / kg，碱解氮 104. 81mg /kg，速
效钾 98mg /kg，pH 值 8. 71。
1. 2 试验材料
供试材料为山西省太谷晋农种苗繁育场提供的谷
子品种红钙谷，在华北地区春夏播种均可，株高 90 ～
100cm，生育期 90d 左右。
1. 3 试验处理
利用中国农业科学院农业环境与可持续发展研究
所北京昌平 miniFACE 实验系统麦-豆轮作系统进行。
miniFACE 实验系统构成、系统控制等同郝兴宇等［13］
的方法。该系统为全开放式的室外试验系统，FACE
圈的对边距为 4m，由 8 根释放 CO2气体管带围成八角
形。圈中心放置 CO2 气体检测箱，检测 CO2 浓度装置
采用了芬兰 Vaisala CO2 传感器，同时监测温湿风等气
象指标。由主控计算机根据圈中心的 CO2 气体检测
箱检测到的圈中大气 CO2 浓度和风向控制放气管放
气与否，使 FACE 圈大气 CO2 浓度维持在目标浓度
(550μmol·mol － 1左右)。FACE 圈通 CO2 时间从 6 月
23 号开始到 10 月 5 号结束，每日通气时间为 6:30 －
18:30，夜间不通气。
采取单因素随机区组设计，2 个 CO2 浓度处理分
别为对照大气 CO2 浓度(自然条件下该试验地 CO2 平
均浓度为 389 ± 40μmol·mol － 1左右)与高 CO2 浓度
(550 ± 60μmol·mol － 1左右)，高 CO2 浓度通过 FACE
系统实现，3 次重复。
采取盆栽试验(盆直径 23. 5cm，盆深 20cm，装土
6. 5kg)，播前浇透水，水渗下后播种，每盆均匀播精选谷
子种子 40 粒左右，播后覆土 1. 5cm 左右。2009 年 7 月
1 日播种，出苗后放入 CO2 处理的 FACE 圈中和对照圈
中，每个圈中放 3 ～ 4 盆，幼苗长出第 5 片叶后间苗，每
盆留 5 株，并施入 20g 磷酸二铵。及时浇水，防止干旱，
浇水时间在早上和傍晚进行，及时松土防止板结，注意
清除杂草。其他管理 FACE 处理和对照均一致。
1. 4 指标测定与方法
1. 4. 1 谷子形态指标测定 在谷子播后 30、41、53 和
70d，对所有植株都进行株高、茎粗、叶片数、叶面积、叶
绿素含量的测定。谷子株高用卷尺测量第一茎节下端
到顶叶叶尖长度，茎粗用游标卡尺测定第一茎节中部
直径。叶面积和叶绿素观测倒数第 1 和第 2 片完全展
开的叶片。叶面积先采取长宽法测出长宽，然后在植
株上利用称重法测叶面积系数，每个发育期选取 3 片
叶，分别置于白色打印纸上，打印纸下垫一光滑塑料
板，用铅笔依照叶片轮廓在纸上画出每个叶片轮廓，量
出白纸上的叶片长和宽后，按该长宽剪下长方形的白
纸及白纸上的叶片轮廓，分别称重，叶面积系数 =叶片
轮廓纸重:长方形纸重;用测得的长宽和叶面积系数计
算叶面积，叶面积 =叶长 × 叶宽 × 叶面积系数。叶绿
素含量测定采用 SPAD502 DL 叶绿素仪进行，单位为
SPAD 值(表示叶绿素相对含量或叶片绿度)，测定时
避开叶脉。
1. 4. 2 光合作用测定 在抽穗期(播后 71d)使用便
携式光合气体分析系统(LI6400，Li-Cor Inc，Lincoln
NE，USA)进行气体交换测定。选取完全展开的旗叶
测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)
和胞间 CO2 浓度与环境 CO2 浓度的比值(Ci /Ca)，并
计算水分利用效率(WUE)，WUE = Pn / Tr。FACE 圈
内和对照大气圈内(自然条件下的大气 CO2 浓度)谷
子旗叶在 550μmol·mol － 1和 390μmol·mol － 1 2 个叶室
CO2 浓度下进行测定(550μmol·mol
－ 1是 2050 年可能
的大气 CO2 浓度，即我们的 FACE 控制目标浓度，
390μmol·mol － 1是田间自然条件下的大气 CO2 浓度)。
测定时使用内置红蓝光源，光量子通量密度(PPFD)为
1600μmol·m － 2·s － 1，叶室温度设定在 25℃。同时还分
别测定了对照圈和 FACE 圈中谷子旗叶净光合速率和
气孔导度对 CO2 浓度的响应曲线，叶室 CO2 浓度设定
为 550，390，300，200，100，50，390，550，600，700，800
和 550μmol·mol － 1。测定时条件同上述测定。
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3 期 大气 CO2 浓度升高对谷子生长发育与光合生理的影响
1. 5 统计分析
以 Excel 进行数据处理和图表绘制，以 SAS 统计
软件进行 CO2 处理的显著性分析。
2 结果与分析
2. 1 CO2 浓度升高对谷子形态指标的影响
如图 1 ～ 3 所示，CO2 浓度升高对谷子各形态指标
有不同的影响。CO2 浓度升高会使谷子株高增加，增
幅为 3. 7% ～ 6. 9%，后期增加幅度与同期对照达到显
著水平(图 1 － A);对谷子茎粗也表现为促进作用，增
幅为 13. 6% ～ 27. 4%，除苗期(播后 30d)外，其他发育
期与对照均达到显著和极显著水平(图 1 － B);而对谷
子叶片数无显著影响(图 1 － C);CO2 浓度升高使谷子
苗期到孕穗期倒数第 1 和倒数第 2 片完全展开叶的叶
面积增加，而抽穗期叶面积则有所下降，但均未达到显
著水平(图 2)。
图 1 CO2 浓度升高对谷子株高、茎粗和叶片数的影响
Fig. 1 Effect of elevated［CO2］on hight，stem diameter and
the number of leaf of millet
* 表示在 α = 0. 05 水平显著， 表示在 α = 0. 01 水平显著。下同
* means Significant (a = 0. 05)and  means significant (a = 0. 01). The same below
图 2 CO2 浓度升高对谷子叶面积的影响
Fig. 2 Effect of elevated［CO2］on leaf area of millet
2. 2 CO2 浓度升高对谷子叶片叶绿素含量的影响
由表 1 可以看出，与对照相比，CO2 浓度升高后谷
子倒数第 1 片完全展开的叶片叶绿素含量有所下降，
下降幅度为 1. 52% ～ 10. 36%，其中播后 41 和 53d 达
到显著水平。倒数第 2 片完全展开的叶片叶绿素含
量，除抽穗期(播后 70d)高于对照外，其他发育期均有
所下降，且播后 41d 达到极显著水平(下降 10. 74%)，
播后 53d 达到显著水平(下降 2. 90%)。
2. 3 CO2 浓度升高对谷子光合作用的影响
从表 2 可以看出，叶室 CO2 浓度为 390μmol·
mol － 1时，抽穗期 FACE 圈谷子旗叶净光合速率(Pn)比
对照 圈 下 降 2. 84% (P > 0. 05)，气 孔 导 度 下 降
16. 54%(P < 0. 05)，由于气孔导度(Gs)下降，叶片蒸
腾速率(Tr)也下降 14. 51%(P < 0. 05)，水分利用效
率(WUE)增加 13. 79%(P > 0. 05)，胞间 CO2 浓度与
环境 CO2 浓度的比值(Ci /Ca)下降 21. 72% (P >
0. 05)。叶室 CO2 浓度为 550μmol·mol
－ 1时，抽穗期
FACE 圈谷子旗叶净光合速率(Pn)比对照圈下降
6. 08% (P < 0. 05)，气孔导度下降 36. 29% (P <
0. 01)，叶片蒸腾速率下降 32. 41% (P < 0. 01)，水分
利用效率(WUE)增加 38. 05% (P < 0. 01)，胞间 CO2
浓度与环境 CO2 浓度的比值(Ci /Ca)下降 23. 66%(P
> 0. 05)。抽穗期谷子旗叶净光合速率和气孔导度对
CO2 浓度的响应曲线也表明(图 3)，FACE 圈内谷子旗
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叶在相同 CO2 浓度下气孔导度和光合速率较对照圈
下降。叶室 CO2 浓度在 390μmol·mol
－ 1以下时，气孔
导度的下降幅度为 7. 2% ～ 19. 2%，而叶室 CO2 浓度
升高到 550μmol·mol － 1以上后，气孔导度下降幅度为
36. 4% ～ 42. 28%。
表 1 CO2 浓度升高对抽穗期谷子叶绿素含量(SPAD 值)的影响(mean ± Std. Err)
Table 1 Effect of elevated［CO2］on SPAD in millet leave(mean ± Std. Err)
叶位
leaf
处理
treatment
播后日数 days after sowing(d)
30 41 53 70
倒数第 1 片全展叶 CK 38. 93 ± 0. 636a 37. 63 ± 0. 437a 49. 77 ± 0. 617a 50. 37 ± 1. 1289a
the youngest expanded leaf FACE 35. 23 ± 1. 238a 33. 73 ± 0. 924b 47. 83 ± 0. 145b 49. 6 ± 1. 2897a
倒数第 2 片全展叶 CK 39. 5 ± 1. 761a 41. 57 ± 0. 688A 51. 67 ± 0. 120a 51. 27 ± 0. 9838a
reciprocal 2th expanded leaf FACE 35. 23 ± 0. 995a 37. 1 ± 0. 152B 50. 17 ± 0. 504b 52. 63 ± 2. 2482a
注:表中数据后带有相同小写 /大写字母表示在 0. 05 /0. 01 水平不显著。下同。
Note:The data followed by common small and capital letters indicated no significant at 0. 05 and 0. 01 levels，respectively. The same below.
表 2 CO2 浓度升高对抽穗期谷子光合参数的影响
Table 2 Pn，Gs，Tr，WUE，Ci /Ca measured at different CO2 concentrations in millet leave(mean ± Std. Err)
叶室 CO2 浓度
CO2 concentration
处理
treatment
净光合速率
Pn(μmol·m － 2·s － 1)
气孔导度 Gs
(μmol·m － 2·s － 1)
蒸腾速率 Tr
(mmolH2 O·m
－ 2·s － 1)
水分利用效率 WUE
(μmolCO2·mmolH2 O)
Ci /Ca
390μmol·mol － 1 FACE 20. 5 ± 0. 1154 a 0. 1463 ± 0. 0095 a 2. 475 ± 0. 1299 a 8. 3338 ± 0. 4861a 0. 3086 ± 0. 0418 a
CK 21. 1 ± 1. 3279 a 0. 1753 ± 0. 0043 b 2. 895 ± 0. 0779 b 7. 3238 ± 0. 6566 a 0. 3943 ± 0. 0498 a
550μmol·mol － 1 FACE 21. 6 ± 0. 1732 a 0. 1053 ± 0. 0009 A 1. 87 ± 0 A 11. 5508 ± 0. 0926 A 0. 3796 ± 0. 0324 a
CK 23. 0 ± 0. 3605 b 0. 1653 ± 0. 0115 B 2. 767 ± 0. 1545 B 8. 3669 ± 0. 4925 B 0. 4973 ± 0. 0359 a
图 3 谷子在 FACE 圈(高 CO2 浓度)和对照圈(目前大气 CO2 浓度)的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)随 CO2 浓度变化曲线
Fig. 3 Pn-Ci and Gs- Ci curves for millet at current［CO2］and elevated［CO2］
3 讨论
CO2 是作物进行光合作用的重要原料。在人工气
候室条件下采用盆栽方法对其他植物的研究指出，增
加 CO2 浓度能够促进植物叶面积生长，提高单位叶面
积的净光合速率，显著增加干物质积累量［2，3］。C3 作
物和 C4 作物的碳同化途径不同，大气 CO2 浓度升高
对 C4 作物的光合作用没有很大的促进作用，在高 CO2
浓度下光合速率仅提高 4% ［15］，而 C3 作物光合作用对
高 CO2 浓度的反应是 C4 作物的 3 倍
［16］。谷子是 C4
作物，CO2 浓度升高对谷子的促进作用可能会比较小。
利用自由大气 CO2 浓度富集系统(FACE)对谷子生长
发育及光合生理的研究表明，CO2 浓度升高后谷子叶
片叶绿素含量下降 1. 52% ～ 10. 74%，抽穗期叶片气
孔导度下降 39. 88%，叶片光合能力下降，净光合速率
没有显著影响。大气 CO2 浓度增加促进了前期谷子
叶面积的增加，有利于作物制造更多的有机物质供作
物的生长发育，促进了谷子株高、茎粗的增加，增加幅
度分别为 3. 76% ～ 6. 96% 和 13. 66% ～ 27. 47%。由
于气孔导度下降，叶片的蒸腾作用也会下降，使谷子叶
片水分利用效率提高 57. 71%(P < 0. 01)，有利于谷子
抗旱能力的提高。
CO2 浓度升高后谷子叶片叶绿素含量下降，这可
能是由于稀释作用造成的［17，18］，因为 CO2 浓度升高后
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作物株高、茎粗、叶面积等都会有所增加，而植物吸收
的氮素等物质总量有限，不能满足其合成足够的叶绿
素，导致单位面积叶片内叶绿素含量下降。叶绿素含
量的下降可能会影响谷子净光合速率。
长期高 CO2 浓度条件下，谷子气孔导度下降，尤
其是在较高 CO2 浓度条件下气孔导度下降更明显。
气孔导度下降会导致谷子光合速率下降，这与其他作
物的研究结果一致［19 ～ 21］。短期 CO2 浓度升高光合作
用增强，但长期高浓度 CO2 将使植物对 CO2 浓度产生
光适应现象，即高浓度 CO2 对植物光合速率的促进随
时间的延长而逐渐消失［22］。长期的高 CO2 浓度条件
下谷子出现了光适应现象，但由于 FACE 条件下 CO2
浓度(550μmol·mol － 1)远高于对照条件下 CO2 浓度
(390μmol·mol － 1)，FACE 圈中谷子在 550μmol·mol － 1
CO2 浓度下净光合速率仍然要高于对照圈 390μmol·
mol － 1 CO2 浓度下的净光合速率(见表 2)，增加幅度为
2. 37%(p > 0. 05)，这也可以解释 FACE 条件下谷子株
高、茎粗、叶面积增加的原因。
CO2 浓度升高后植物气孔导度会下降，使植物蒸
腾作用减弱，叶片温度升高，叶温适当提高对谷子生长
会有促进作用。本世纪中期由于大气 CO2 浓度的增
加，大气温度本身会提高 1℃以上，蒸腾减弱可能会导
致的植物叶温过高，使作物发生热害的可能性增加。
Wand 等利用封闭气室对 48 种 C4 作物进行了研
究［23］，而利用 FACE 系统对 C4 作物进行的研究，到目
前为止仅有 5 种［24，25］。本试验利用 FACE 系统对谷子
的研究是一年的结果，且是盆栽试验，关于 CO2 浓度
升高对谷子及其他 C4 作物的影响，有待于今后进一步
深入探究。
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