全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 052737206
小麦 - 鹅观草易位系 T7AΠ1Rk # 1 的选育与鉴定
别同德1 , 2 冯 高2 徐川梅2 ,3 陈佩度2
(11 扬州农科院国家小麦改良分中心 ,江苏 扬州 225007 ;
21 南京农业大学细胞遗传研究所 ,江苏 南京 210095 ;31 浙江林学院 ,浙江 临安 311300)
摘 要 :将小麦 - 鹅观草 del1Rk # 1L 二体添加系的花粉用 10 Gy 60 Coγ射线辐照处理 ,给小麦中国春授
粉 ,获得杂种。综合利用 C2分带、GISH、顺次 C 带Π45S rDNA2FISH 和顺次 GISHΠ45S rDNA2FISH 等分子细
胞遗传学技术在M2 代筛选和鉴定出 1 个涉及小麦 7A 和鹅观草 1Rk # 1 染色体的相互易位染色体系 ,并
获得 1Rk # 1 染色体的 1 个 45S rDNA 位标 ,该位标和其对应的红色 GISH2带纹能够特异地识别 1Rk # 1
染色体短臂。对 M2 代群体染色体组成分析和测交分析表明 ,两条易位染色体在后代中以共分离方式
成对出现 ,且易位通过雌配子的传递率高于雄配子。综合 2004、2005 和 2006 三年的赤霉病抗性鉴定结
果表明 :该易位系对赤霉病表现部分抗病 ,但抗性表现在不同年份、不同地点有差异。试验还证明花粉
辐射是诱导小麦 - 外缘物种染色体易位的有效方法。
关键词 :60 Coγ射线 ;小麦 ;鹅观草 ;花粉辐照 ;易位 ;赤霉病抗性 ;荧光原位杂交 ;基因组原位杂交
DEVELOPMENT AND IDENTIFICATION OF A WHEAT2 Roegneria kamoji
TRANSLOCATION LINE T7AΠ1 Rk # 1
BIE Tong2de1 ,2 FENG Yi2gao2 XU Chuan2mei2 ,3 CHEN Pei2du2
11 National Wheat Improvement Subcenter , Yangzhou Academy of Agricultural Sciences , Yangzhou , Jiangsu 225007 ;
21 Cytogentics Institute , Nanjing Agricultural University , Nanjing , Jiangsu 210095 ;
31 Zhejiang Forestry University , Lin’an , Zhejiang 311300)
Abstract :Pollen of Triticum aestivum2Roegneria kamoji del1Rk # 1L disomic addition line , treated with 10 Gy 60 Coγ2rays ,
was pollinated to T. aestivum cv. Chinese Spring. A reciprocal chromosomal translocation line involving wheat 7A and R .
kamoji 1Rk # 1 was identified in M2 generation using the techniques including C2banding , GISH , sequential C2bandingΠ45S
rDNA2FISH , and sequential GISHΠ45S rDNA2FISH. A 45S rDNA locus and its corresponding red band in GISH pattern were
observed specific to the short arm of 1Rk # 1 and could be used as a marker of 1Rk # 1 chromosome. Analyses of chromosome
constitution of M2 population and test2crosses showed that the reciprocal translocation chromosomes were co2segregated in
offspring , and the transmitting ratios were both higher through female gametes than through male ones. The results of scab
resistance identification in 2004 , 2005 and 2006 showed that the translocation line conveyed scab resistance that varied in
different years in different district . The experiment also showed that pollen irradiation was an effective method to induce wheat2
alien chromosome translocations.
Key words :60 Coγ2rays ; wheat ; Roegneria kamoji ; pollen irradiation ; translocation ; scab resistance ; fluorescence in situ
hybridization (FISH) ; genomic in situ hybridization ( GISH)
收稿日期 :2009202208 接受日期 :2009204216
基金项目 :国家自然科学基金 (30270827) ;McKnight Foundation (USA) CCRP grant to Nanjing Agricultural University and Kansas State University
作者简介 :别同德 (19722) ,男 ,江苏涟水人 ,博士 ,研究方向为植物分子细胞遗传学。Tel :0514287636763 ; Email :bietd @1261com
737 核 农 学 报 2009 ,23 (5) :737～742Journal of Nuclear Agricultural Sciences
小麦赤霉病 ( Fusarium head blight , FHB )是世界性
小麦病害 ,目前在我国已发现有赤霉病的 20 个种 ,其
中以禾谷镰刀菌的危害最为严重。该病造成小麦减
产、品质下降 ,并能产生镰刀菌素 (DON) 等毒素 ,对人
畜健康造成危害。由于化学防治对环境危害大 ,发掘
抗赤霉病新种质、培育抗赤霉病小麦品种尤显重要。
在小麦属内 ,内源的赤霉病抗源较少 ,较强的抗源仅存
在于为数不多的农家种以及苏麦 3 号等少数改良品种
中。因此 ,在小麦的亲缘物种中寻找赤霉病新抗源并
将其抗性导入小麦具有重要意义。鹅观草 ( Roegneria
kamoji ,2 n = 42 ,SSHHYY) 属于小麦族小麦亚族鹅观草
属 ,具有较强的赤霉病抗性[1～4 ] 。已有研究表明 ,鹅观
草的 1Rk # 1 染色体携带赤霉病抗性基因 ,其二体异附
加系、异代换系均具有较好的赤霉病抗性[5 ] 。由于带
有完整外源染色体的异附加系和异代换系的遗传稳定
性差 ,难以在生产上直接利用 ,因此培育遗传稳定的小
麦 - 鹅观草易位系对于小麦抗赤霉病育种具有现实意
义。本研究利用已有的小麦 - 鹅观草 1Rk # 1 添加缺
失系[DA del 1Rk # 1L ]进一步培育小麦 - 鹅观草易位
系 ,并对易位系的身份及其对赤霉病的抗性进行了鉴
定和评价。
1 材料与方法
111 材料
小麦 - 鹅观草 del 1Rk # 1L 二体添加缺失系 [ DA
del 1Rk # 1L ]由南京农业大学细胞遗传所培育 ,该添加
系中鹅观草 1Rk # 1 染色体长臂末端发生了缺失。普
通小麦品种绵阳 8545、苏麦 3 号、中国春 ( Chinese
Spring ,CS)也由该所提供。
112 方法
花粉辐射方法参照别同德等的方法[6 ] ,将小麦 -
鹅观草 del 1Rk # 1L 二体添加缺失系即将开花的穗子
从茎基部剪下 ,放置于盛满水的 1000 ml 三角瓶中 ,用
60 Coγ射线辐照处理 ,剂量为 10 Gy。将辐照处理当天
收集的新鲜花粉给已去雄的普通小麦品种中国春授
粉 ,得到 M1 代种子 ,自交一代后获得 M2 代。
113 测定分析
每个 M2 代株系随机选取 10 株用于 C2分带和基
因组原位杂交 ( genomic in situ hybridization , GISH) 分
析。根尖细胞 ( root tip cells , RTCs) 制片、C2分带参照
Gill 等[7 ]和 Chen 等[8 ] 的方法。鹅观草基因组 DNA 的
提取参照 Sharp 等[9 ]的程序。用荧光素 ( Fluorescein2122
dUTP)标记鹅观草基因组 DNA ,探针的标记采用缺刻
平移法。原位杂交程序参照 Bie 等的方法 [10 ] 。45S
rDNA 标记 和 荧 光 原 位 杂 交 ( Fluorescence in situ
hybridization , FISH) 参照徐川梅等的方法[11 ] 。染色体
用碘化丙锭 ( PI) 染色显示背景 ,并用 Vectashield 胶粘
合盖片。杂交信号在 BX60 荧光显微镜蓝色激发光
(450 - 490 nm) 下观察 , GISH 图像通过 SPOT CCD 获
取。顺次 C2分带ΠGISH 程序、顺次 C2分带Π45S rDNA2
FISH 程序参照 Jiang 等的方法[12 ] , 顺次 GISHΠ45S
rDNA2FISH程序参照 Zhang 等的方法[13 ] 。
赤霉病抗性鉴定采用自然发病和人工接种。福建
省建阳地区在小麦扬花期闷热多雨 ,菌源丰富 ,通常年
份都发病较重 ,在该地区采用自然发病对材料进行抗
赤霉病鉴定。南京江浦试验站塑料大棚采用单花滴注
法[14 ]进行接种。禾谷镰刀菌菌种为 F4、F15、F17 和
F34 四种强毒菌株分生孢子悬浮液的混合液 ,菌液浓
度为 10 ×10 倍显微镜下每视野平均 10～20 个分生孢
子。用 10 ±l 微量移液器将菌液注入麦穗中下部刚刚
开花小穗的右侧第 1 朵小花内 ,接种 20 d 后统计病小
穗率。苏麦 3 号和绵阳 8545 分别作为抗病和感病对
照 ,亲本中国春作为背景对照。
2 结果
211 细胞学鉴定
利用 C2分带和 GISH技术在不同 M1 来源的 M2 群
体中筛选易位 ,在编号为 BTDt2528 (2 n = 43)的 M2 单株
中观察到 2 个小麦 - 鹅观草整臂易位 ,臂比分别为 2∶
1 和 3∶1。其中臂比为 2∶1 的易位染色体小麦片段来
自 7AL ,外源片段较大 ,着丝粒区 C2带很深 (图 12A) ,
GISH后近端部有明显的红色带纹 (图 12B) ,推测可能
是 45S rDNA 位点 ;臂比 3∶1 的易位染色体小麦片段来
自 7AS ,外源片段较小 ,着丝粒区着色也很深 ,但比前
者略小。细胞中仅有 1 条 7A 染色体。推测该 2 条易
位染色体由相互易位产生。
由于亲本小麦 - 鹅观草 DA del1Rk # 1L 的长臂发
生了较大片段的缺失 ,而两臂的近着丝粒区均有较深
的 C2带 ,因此很难区分易位染色体中鹅观草片段的长
短臂来源。
对保留完整长臂的原始小麦 - 鹅观草 1Rk # 1 添
加缺失系 [ DA 1Rk # 1 ]进行顺次 C2分带Π45S rDNA2
FISH ,结果显示 (图 2) ,1Rk # 1 短臂确实具有 45S rDNA
位点 ,该 45S rDNA 位点比 1B 和 6B 染色体的 45SrDNA
位点小 ,但远大于 5D 染色体上的 45S rDNA 位点 ,因此
可以将该 45S rDNA 位点作为识别 1Rk # 1 短臂的 1 个染
837 核 农 学 报 23 卷
图 1 单株 BTDt2528 的 C2分带 (A)和 GISH(B)图
Fig. 1 C2banding(A) and GISH patterns(B) of BTDt2528
箭头所示为易位染色体
Arrows indicate translocation chromosomes
图 2 小麦 - 鹅观草 1Rk # 1 添加系的
顺次 C2分带 (上)和 GISH(下)图式
Fig. 2 Sequential C2banding(up) and GISH patterns
(down) of wheat2R . kamoji 1Rk # 1 addition line
箭头指示 1Rk # 1 染色体
Arrows indicate 1Rk # 1 chromosome
色体位标 (chromosomal landmark) 。
为了确定 45S rDNA 位点与 GISH后的红色带纹是
否一致 ,对两条易位染色体均纯合的 M2 个体 (2 n =
44)进行了顺序 GISH 和 45S rDNA2FISH 分析 ,探针分
别为鹅观草基因组 DNA 和 45S rDNA ,结果显示 GISH
图像中具有红色带纹 (图 32A) 的外源片段的相应区域
对应着 1 对 45S rDNA 位点 (图 32B) 。这样 ,以 GISH图
像中的红色带纹作为 1Rk # 1S 位标 ,通过 1 次 GISH就
可以将 1Rk # 1 的两条臂区分开。
对该材料再次进行顺次 C2分带和 GISH 研究 ,结
果表明 (图 4) :细胞中没有出现完整的 7A 染色体 ;与
具有红色 GISH2带纹的 1Rk # 1 短臂重接的小麦染色
体片段具有强端带和较强的亚端带 ,与小麦 7A 染色
体长臂 C2带相同 ,确定该易位染色体为 T7AL·1Rk #
1S ;与 1Rk # 1 染色体缺失长臂重接的小麦染色体片段
具有强端带 ,亚端带不明显 ,与小麦 7A 染色体短臂 C2
带相同 ,从而确定该易位染色体为 T1Rk # 1delL·7AS ;
图 5 为易位染色体的核型图。
212 M2 群体染色体组成研究
考察 M2 代分离群体 (200 个单株) ,只出现 3 种染
色体分离类型 : Ⅰ型 (2 n = 42) 含有正常小麦染色体
组 ; Ⅱ型 (2 n = 43) 含有 2 条杂合易位和 1 条完整 7A
(图 1) ; Ⅲ型 (2 n = 44) ,含有 4 条易位染色体 ,无完整
7A(图 4) ,个体数分别为 98 ,78 和 24 ,发生相互易位的
染色体总是成对出现 (表 1) 。
213 测交分析
以 Ⅱ型 ( 2 n = 43 , 20 Ⅱw + Ⅰ7A + ⅠT7AL·1Rk # 1S +
ⅠT1Rk # 1delL·7AS)单株分别为母本和父本与中国春测交 ,
在后代中只观察到 Ⅰ型和 Ⅱ型染色体组成 ,说明两条
相互易位染色体涉及共分离。结果还显示易位染色体
通过雌配子的传递率高于雄配子 (表 2) 。
214 赤霉病抗性鉴定
从 2004 - 2005 年江浦大棚接种后病小穗率表现
937 5 期 小麦 - 鹅观草易位系 T7AΠ1Rk # 1 的选育与鉴定
图 3 顺次 GISH(A)和 45S rDNA2FISH(B)的图式
Fig. 3 Sequential GISH(A) and 45S rDNA2FISH patterns(B) of a homozygous translocation
细箭头指示一对易位染色体具有 GISH红色带纹对应 45S rDNA 位点 ,粗箭头所示为另一对易位染色体
Arrows indicate a pair of translocations involving red GISH2bands
corresponding to 45S rDNA loci . Arrowheads indicate another pair of translocations.
图 4 纯合的相互易位染色体系的顺次 C2分带 (A)和 GISH(B)图式
Fig. 4 Sequential C2banding(A) and GISH patterns(B) of a homozygous reciprocal translocation line
粗箭头所示为 T7AL·1Rk # 1S;细箭头所示为 T1Rk # 1delL·7AS
Arrowheads indicate T7AL·1Rk # 1S; arrows indicate T1Rk # 1delL·7AS
表 1 M2 群体的染色体组成分析
Table 1 Chromosome constitution analysis of M2 population
考察项目
item
Ⅰ型单株数
number of Ⅰtype
Ⅱ型单株数
number of Ⅱtype
Ⅲ型单株数
number of Ⅲtype
考察个体总数
total plants observed
M2 98 78 24 200
2 n 42 43 44 —
染色体组成 chromosome constitution 20 Ⅱw + Ⅱ7A 20 Ⅱ
w + Ⅰ7A + ⅠT7AL·1Rk # 1S +
ⅠT1Rk # 1delL·7AS
20 Ⅱw + ⅡT7AL·1Rk # 1S +
ⅡT1Rk # 1delL·7AS
—
注 : Ⅰ型 (2 n = 42)含有 21 对小麦正常染色体 ; Ⅱ型 (2 n = 43)含有 1 条 7A ,7A 外 20 对小麦正常染色体 ,以及 2 个单价的易位染色体 ; Ⅲ型 (2n = 44) 含
有 7A 外 20 对正常染色体和 2 对纯合易位染色体。下表同。
Note : Ⅰtype : including 21 normal wheat chromosome pairs ; Ⅱ type : including 1 7A chromosome , 20 normal chromosome pairs except 7A , and 2 monosomic
translocations ; Ⅲtype : 20 normal wheat chromosomal pairs except 7A , and 2 pairs of translocations. The same as following table.
047 核 农 学 报 23 卷
图 5 相互易位染色体的 C2分带和 GISH核型
Fig. 5 C2banding and GISH karyotypes of translocation chromosomes
1 :7A 染色体的 C2分带 ; 2、3 :T7AL·1Rk # 1S的 C2分带和 GISH(箭头所示为 GISH2红色带纹) ;4、5 :T1Rk # 1delL·7AS的 C2分带和 GISH;6 :del1Rk # 1L
的 C2分带 ;7 :原始 1Rk # 1 染色体的 C2分带。
1 : C2banded 7A chromosome ; 2 ,3 : C2banding and GISH patterns of T7AL·1Rk # 1S (arrow indicates a red GISH2band) ; 4 ,5 : C2banding and GISH patterns of
T1Rk # 1delL·7AS; 6 :C2banding of del1Rk # 1L ; 7 : C2banded 1Rk # 1 chromosome unchanged.
表 2 测交分析
Table 2 Test2cross analysis
测交组合
test2cross combination Ⅰ型Ⅰtype Ⅱ型Ⅱtype 考查个体总数total plants observed
Ⅱ×CS 30 23 53
CS×Ⅱ 18 4 22
表 3 赤霉病抗性评价(病小穗率 , %)
Table 3 Scab resistance evaluation
(percent of disease spikelets , %)
材料
material
2004 年Π
江浦
2004Π
Jiangpu
2005 年Π
江浦
2005Π
Jiangpu
2006 年Π
建阳
2006Π
Jianyang
T7AΠ1Rk # 1 易位系
T7AΠ1Rk # 1 translocation line 1617 1110 3410
中国春 Chinese Spring 3010 1212 1310
苏麦 3 号 Sumai 3 513 217 1213
绵阳 8545 Mianyang 8545 5611 2011 4015
看 ,总体上易位系的抗性表现稍优于亲本中国春 ,明显
好于感病对照绵阳 8545 ,但明显不及抗病对照苏麦 3
号。2006 年福建建阳地区雨水多 ,发病较重 ,但易位
系发病程度仍较绵阳 8545 低。亲本中国春的病小穗
率显著低于易位系 ,原因是中国春开花期较晚 ,在考察
期尚未充分发病 ,这是自然发病考查赤霉病抗性容易
出现偏差的地方。
3 讨论
小麦赤霉病是世界性难题 ,小麦内源的抗赤霉病
资源很少 ,且位点单一 ,尽管利用重组聚合不同的抗赤
霉病基因在小麦抗赤霉病育种上已获得成功 ,但很难
有更进一步的进展。在小麦族内已发现鹅观草、纤毛
鹅观草[15 ] 以及大赖草[8 ] 等小麦亲缘物种具有较好的
赤霉病抗性。将来自这些物种的抗性转移到普通小麦
中无疑可以拓宽抗谱 ,并有利于普通小麦的种质改
良[16 ] 。
本研究得到的小麦 - 鹅观草相互易位染色体系产
生于辐射诱导的着丝粒断裂融合 ,由于受体亲本中国
春含有全套小麦染色体组 ,使得产生于相互易位的两
条染色体 T7AL 1Rk # 1S 和 T1Rk # 1delL 7AS 减数分裂
期共同与小麦 7A 染色体配对形成三价体 ,从而导致
两条易位染色体协同分离到细胞同一极的共分离现
象 ,即使在一个大群体内 (200 个单株) 也未能发现涉
及单个易位染色体的个体存在 ,这给 1Rk # 1 染色体上
的抗赤霉病基因的染色体定位带来难度。关于相互易
位染色体的共分离现象 ,别同德等已有过较早的报
道[6 ] 。本研究中 ,相互易位染色体的协同分离行为使
得该易位系实际相当于在普通小麦背景下添加了 1 对
完整的外源染色体 ,这种易位系基因冗余程度高 ,遗传
稳定性也不如外源染色体片段小的易位系。对 M2 分
离群体以及测交的结果也说明 ,相互易位染色体在后
代中的传递率不高。为获得遗传稳定性好的易位染色
体系 ,可以将相互易位染色体系与 7AS 或 7AL 单端二
体或 N7AΠT7B 缺体四体杂交 ,在分离后代中筛选各别
易位染色体系 ,这在小麦改良中将有更好的利用价值。
从历年的人工接种和自然发病的结果来看 ,赤霉
病的发病机制是复杂的。材料的生育期、接种时期、温
度湿度等气候因素、病害考察指标都可能对发病和鉴
定的准确性产生很大的影响。单花滴注法能够相对准
确地描述抗扩展性 ,而自然发病则更多地反映小麦的
147 5 期 小麦 - 鹅观草易位系 T7AΠ1Rk # 1 的选育与鉴定
抗侵染性。在本试验中 ,中国春比易位系晚熟 ,2006
年建阳地区自然发病鉴定结果并没有真实反映易位系
与亲本中国春之间的赤霉病抗性差异。因此 ,自然发
病抗赤性鉴定中 ,通过分期播种调节花期是必要的。
人工接种鉴定结果表明 ,本研究得到的易位系对赤霉
病具有部分抗性 ,很可能具有 1 个主效 QTL 位点。
在本研究中 ,长臂缺失后的 1Rk # 1 染色体的长短
臂 C2带带纹接近对称 ,与小麦 7A 染色体发生相互易
位后 ,两条个别易位染色体的外源片段的身份更加难
以确认。本文通过 1Rk # 1 染色体短臂上的一个 45S
rDNA 位标及其对应 GISH2红色带纹 ,顺利地将 1Rk # 1
染色体长、短臂加以区分。因此 ,综合运用 C2分带、
GISH或 FISH以及分子标记等技术可以高效、准确地
鉴别特定易位染色体的身份。
相对于休眠期种子 ,花粉辐射只需要很低的剂量
即可高效地诱导小麦与外缘物种间染色体易位 ,目前
利用花粉辐射已经获得大量的小麦 - 簇毛麦易位[10 ] ,
将花粉辐射方法应用于小麦与鹅观草、纤毛鹅观草、大
赖草、偃麦草等属间易位系的创制大有潜力。
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