全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 052474204
内生细菌在植物病害生物防治中的作用
易有金　罗　宽　刘二明
(湖南农业大学生物安全技术学院 ,湖南 ,长沙　410128)
摘 　要 :本文评述了植物内生细菌对由病原物细菌、真菌、寄生线虫等引起的植物病害的生物防治作用和
其生防机制 ,内容包括了分泌抗菌物质、诱导系统抗性、固氮、产生植物激素等研究 ,并对内生细菌研究
和应用中存在的问题进行了探讨。
关键词 :内生细菌 ;生物防治 ;生防机制
EFFECT OF ENDOPHYTIC BACTERIA ON BIOLOGICAL CONTROL OF PLANT DISEASE
YI You2jin 　LUO Kuan 　LIU Er2ming
( Bio2safety Science and Technology College , Hunan Agricultural University , Changsha , Hunan 　410128)
Abstract :The article reviewed the function of endophytic bacteria in biocontrol plant disease caused by plant pathogen such as
bacteria ,fungus and parasite nomeates. Biocontrol mechanism such as producing antagonism , ISR ,nitrogen2fixation , producing
plant hormone and the problems in endophytic bacteria study and application were also discussed.
Key words :endophytic bacteria ; biological control ; biocontrol mechanism
收稿日期 :2006212219
基金项目 :湖南省教育厅重点资助项目 (02A019)
作者简介 :易有金 (19682) ,女 ,湖南涟源人 ,博士研究生 ,主要从事植物病理学研究。Tel : 073124618169 ; E2mail :yiyoujin @1631com
　　目前植物病害的防治主要采用化学方法 ,化学农
药污染已成为影响人类健康和导致环境恶化的重要因
素之一[1 ] 。大量研究表明 ,生物防治在植物病害的综
合治理中有不可替代的重要作用。以前绝大多数植物
病害生防菌是从土壤或植物根际土壤微生物中分离筛
选得到的。但由于这些土壤微生物易受外界条件的影
响 ,并难于在与土壤、植物根际或叶围习居微生物的竞
争中长期占优势 ,因而极大地影响了其实用价值[2 ] 。
植物内生细菌作为生防因子有很多优点 :它们分布于
植物的不同组织中 ,有充足的营养物质 ,同时受到植物
组织的保护 ,不受外部恶劣环境如强烈日光、紫外线、
风雨等的影响 ,具有稳定的生态环境。因此 ,内生细菌
相对于附生细菌更易于发挥生防作用[3 ] 。由于内生细
菌系统地分布于植物体根、茎、叶、花、果实、种子等的
细胞或细胞间隙中 ,它可以直接面对病菌的侵染 ,对病
菌的致病因子或病菌本身发起攻击 ,降解病菌菌丝或
致病因子 ,产生拮抗物质 ,或诱导植物产生系统抗性抑
制病原物 ,而植物本身的基因并未发生改变 ,仍然可以
保持植物的天然性状。另外内生菌对寄主植物有促生
作用。因此内生细菌是植物病害生物防治的天然资源
菌 ,具有广阔的理论研究价值和开发应用前景。本文
评述了内生细菌对由植物病原物细菌、真菌、寄生线虫
等引起的植物病害的生物防治作用 ,及其作为外源基
因载体 ,分泌抗菌物质、内生细菌与病菌竞争生态位和
营养物质、诱导系统抗性、生物固氮、产生植物激素等
生防机制研究进展 ,并对内生细菌研究和应用中存在
的内生细菌与寄主植物的互作、内生细菌的有害作用
和植物内生细菌作为生防因子的开发与应用等问题进
行了讨论。
1 　内生细菌对植物病害的生物防治作用
111 　对植物细菌病害的防治
袁军等[4 ]从马铃薯块茎中分离到 40 株对环腐病
菌有拮抗作用的内生菌 ,占总菌株的 30 %。何红[5 ] 等
从辣椒中分离出内生芽孢杆菌 ,对辣椒炭疽病菌、香蕉
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枯萎病菌和黄瓜枯萎病菌有较强和较稳定的拮抗作
用。黎起秦等[6 ]从番茄中分离到对番茄青枯病具有防
病效果的内生芽孢杆菌。赵凯等[7 ]也报道从番茄中分
离到对番茄青枯病具有防病效果的内生细菌。
Sayonara 等[8 ]报道从甘蓝、白菜叶子中分离出 3 株内生
细菌对甘蓝黑腐病原菌致病变种具有抑制作用。
112 　对植物真菌病害的防治
Rauye Shwaran 等[9 ]从鹰嘴豆、向日葵、辣椒植物茎
内分离到 25 株不同内生细菌 ,如枯草芽孢杆菌、假单
胞杆菌等 ,其中 10 株对镰刀菌、菌核菌、丝核菌有明显
抑制作用 ,并且对鹰嘴豆具有促进作用。郑爱萍等[10 ]
从水稻植株上分离到 1 株对水稻纹枯病菌有较好拮抗
作用的黄假单胞菌菌株 ,易图永等[11 ] 研究发现 ,从水
稻体内分离出的内生细菌对水稻纹枯病菌有抑制作
用 ,王万能等[12 ]报道一烟草内生细菌抑制了烟草疫霉
菌。
113 　对植物寄生线虫的防治作用
利用内生细菌对植物寄生线虫的防治研究还不
多。泡囊假单胞菌 IN884 ( Brevundimonas vesicularis
IN884) 和粘质沙雷氏菌 90243 ( Serratia marcescens902
43) 的代谢物能够持续地防治南方根结线虫
( Meloidogyneincognita) [13 ] 。李进荣等[14 ] 从辽宁、吉林、
山东等地采集的土样中分离获得了 400 株大豆根瘤内
生细菌 ,通过测定细菌菌悬液对大豆胞囊线虫孵化的
影响和对二龄幼虫 (J2) 的毒性作用 ,筛选出 4 株对大
豆胞囊线虫孵化有强烈抑制性的菌株 ,1 株对 J2 有一
定毒性的菌株。
114 　内生菌作为外源基因载体
随着生物技术的迅速发展 ,转基因技术作为一种
新工具已经被应用在植物内生细菌中。以内生细菌作
为载体将目的基因转移到植物中来防治植物病虫害已
有许多报道。刘云霞等[15 ] 以水稻内生优势细菌巨大
芽孢杆菌 ( Bacillus megaterium) 为受体 ,构建了具有防
水稻二化螟活性的工程菌。Obukwiczm[16 ] 将 Bt 杀虫基
因转入在玉米根际定植的荧光假单孢菌 ( Pseudomonas
tiuorescens) 体内 ,可以控制地下害虫的危害。Turner
等[17 ]利用同源重组技术 ,将Bt 杀虫基因转入在玉米维
管束定植的内生细菌 ( Clavibacter xyli subsp . cynodontis
Cxc) 体内 ,得到的工程菌 Cxc/ Bt 可防治欧洲玉米螟
( Ostrinia ubilalis) ( ECB)并可减少危害 60 %。
2 　内生细菌的防病机制
211 　分泌抗菌物质
已报道内生细菌产生的抗菌物质主要有脂肽
(1ipopeptide) 、藤黄绿脓菌素 (pyoluterin) 、吡咯菌素
(pyrolnitrin ) 、几 丁 质 酶 ( chitinase ) 和 葡 聚 糖 酶
(glueanse)等[18 ] ,这些抗菌物质产生于植物体内 ,可在
植物体内转运 ,对入侵的病菌有直接抑制作用。何红
等[19 ]从辣椒中分离到 1 株内生枯草芽孢杆菌 ( Bacillus
subtilis) , 该菌株分泌的抗菌蛋白为分子量不大于
2884139kDa 的环脂抗菌多肽 ,对植物炭疽病菌和番茄
青枯病菌等多种植物病原真菌和细菌有强烈的抑制作
用。对多种植物病害有防治作用的 Pseudomonas
fluorescens CHA0 能产生几种毒性代谢物质 ,包括 DAP ,
HCN 和藤黄绿脓菌素等[20 ] 。郑爱萍等[10 ] 从水稻植株
上分离到 1 株对水稻纹枯病菌有较好拮抗作用的黄假
单胞菌株 ,其代谢产物为杀菌蛋白 ,经分离、纯化其分
子量约为 30130kDa。Pleban[21 ] 发现内生 Bacillus cereus
产生和分泌几丁质酶 ,可明显降低由丝核菌属引起的
棉花苗根腐烂。
212 　内生细菌与病菌竞争生态位和营养物质
许多研究表明 ,内生细菌进入寄主植物的途径和
方式与病原菌基本相似[22 ] 。因此 ,这些内生细菌进入
植物体时 ,它们可以优先占据病原菌的入侵位点 ,与病
原菌竞争营养物质 ,并可在入侵部位分泌产生抗菌物
质 ,阻止病原菌的侵入。Bacon 等[23 ] 分离的玉米内生
枯草芽孢杆菌 ( Bacillus subtilis) 与玉米病原真菌串珠
镰孢 ( Fusarium moniliforme Sheldon) 有相同的生态位 ,
该菌能在玉米体内迅速定殖和繁殖 ,可有效降低串珠
镰孢菌及其毒素的积累。某些根际定植的内生细菌能
产生噬铁素与病菌竞争铁元素 ,而植物并不受其影响。
213 　诱导系统抗性 ( ISR)
内生细菌作为诱导子可诱导植物产生系统抗病性
受国内外学者关注。王万能等[13 ] 在研究烟草内生细
菌 118 防治黑胫病时发现施菌后植株的 POD、PAL 活
性明显上升。水稻内生阴沟肠杆菌在体外并不能拮抗
水稻白叶枯病菌 ,但其预处理水稻叶片可以引起与抗
病性相关酶 LOX、POD 和 PAL 等的活性发生变化[24 ] 。
Wilhelm[25 ]从粟树茎内分离到 Bacillus ,能抑制粟树枯
萎病菌和粟疫病菌 ( Cryphonectria parasitica) ,并诱导产
生病程相关蛋白。
214 　促进植物生长
21411 　生物固氮 　内生细菌可以通过生物固氮[26 ] 直
接促进植物生长 ,从而提高植物对病原物的防御能力。
固氮醋酸杆菌 ( Acetobacter diazotrophiere) 与 VA 菌根共
接种可以促进高粱根的生成和发育[27 ] 。在巴西 ,因固
氮醋酸杆菌[28 ]的存在 ,许多蔗田施少量氮肥即能保持
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数十年高产且土壤肥力不减。用 N 稀释法和氮素平
衡法研究证实 ,某些甘蔗品种生物固氮获氮量达总氮
量的 60 %。
21412 　产生植物激素 　植物内生细菌在宿主体内分
泌植物激素 ,通过促进植物的健康生长来防病。已发
现固氮醋酸杆菌可以产生 IAA[29 ] 。固氮螺菌还可以通
过分泌植物激素和硝酸还原酶 ,促进宿主从土壤同化
氮素 ,从而促进作物的生长[30 ] 。接种内生固氮细菌
Azoarcus BH72 能明显促进植物生长[31 ] ,产生乙烯、生
长素、细胞分裂素和赤霉素等植物激素。假单胞菌属、
肠杆菌属、葡萄球菌属 ( Staphylococcus ) 、固氮菌属
( Azotobacter)以及固氮螺菌属 ( Azospirillum) 内生细菌的
一些菌株也可产生植物生长调节物质如乙烯、生长素、
细胞激动素 ,对宿主植物的生长起促进作用[32 ] 。蔡学
清等[33 ]在研究内生枯草芽孢杆菌 BS21 和 BS22 菌株对
辣椒和白菜促生作用机制中也发现 ,用菌株培养液浸
种后 ,产生的植株体内生长素 ( IAA ) 、赤霉素 ( GA3) 、
玉米素 (ZR4)等植物内源激素含量增加 ,脱落酸 (ABA)
含量下降。
3 　植物内生菌在生物防治中存在的问题
311 　内生细菌与寄主植物的互作
不同的植物其内生细菌的种类、基因型是不相同
的。内生细菌对宿主也存在选择 ,其相互作用还受到
环境因子的影响 ,环境条件和宿主基因型决定内生细
菌的遗传多样性。宿主对某一种特殊内生细菌基因型
敏感性会随环境的改变而改变 ,一种特殊的内生细菌
基因型需要找到正确的宿主基因型才能成功定殖[34 ] 。
在宿主的影响下 ,内生细菌的不同亚群会在不同的环
境中形成 ,在环境恶化的情况下 ,会选择那些能增强其
抵抗恶劣环境的内生细菌亚群定殖[35 ] 。在宿主与内
生细菌的相互作用过程中 ,内生细菌的生长代谢行为
会受到宿主基因型的影响 ,有的物质代谢会受到制约 ,
但宿主植物对内生细菌的选择性调控多为有利于内生
细菌代谢[36 ] 。
312 　内生细菌的有害作用
植物内生细菌作为生防因子在实验室研究中有一
定效果 ,但是某些内生细菌作为生防因子在田间应用
还必须考虑其病理作用 ,即在正常情况或恶劣环境下 ,
对宿主植物或其他植物是否具有致病性 ? 饲料作物、
蔬菜和瓜果中的内生细菌还有可能导致人畜的感染 ,
这在植物内生菌的应用中均应注意。内生细菌能在健
康植株内生活 ,但这并不能排除生态或生理环境发生
变化时 ,可能被激发为病原因子。红苍白草螺菌[37 ] 是
引发某些品种甘蔗条斑病的温和致病菌 ,和发现根癌
农杆菌 ( Agrobactertiun tumef aciens) 能固氮一样 ,使得植
物与微生物间的相互作用显得更加复杂。欧阳革成
等[38 ]从马尾松健康树和松材线虫病树中分离到属于
芽孢杆菌的植物内生菌 ,此菌及其代谢产物对断根松
苗和离体松枝均有致病作用 ,且致病症状与松材线虫
病类似 ,但对正常生长的松苗没有作用。说明这种植
物内生细菌与松材线虫病有关 ,是一种弱致病菌 ,植物
内生细菌是导致松材线虫病的内因 ,松材线虫是激发
因子之一。金玲等[39 ] 从小麦苗中分离到 6 株对小麦
生长表现为不同抑制程度的内生细菌 ,Van Peer 等[40 ]
在蕃茄内生细菌研究中也有类似的发现。
313 　植物内生细菌作为生防因子的开发与应用
内生细菌剂作为生防因子在理论上也存在一定的
局限性。因为喷施生防内生菌剂是通过增加植物内生
菌的数量来达到防治目的的 ,但对于植物而言 ,其内生
菌的种类和数量是有一定限度的 ,尽管也有植物体内
生菌的数量与植物抗病性成正相关的报道 ,但内生细
菌对植物的有益影响很大程度上是在内生细菌与宿主
植物之间维持动态平衡的前提下实现的 ,而维持这种
动态平衡对宿主植物来说具有更重要的意义。因此 ,
对植物内生细菌作为生防因子用于植物病虫害防治的
机制应有更深入的研究。
内生细菌的抗菌谱范围和内生菌寄生范围影响其
应用 ,常只有单一抗菌性 ,即一种内生菌往往只对某一
致病菌起作用 ,或寄生专一性即只在同一作物品种或
只在被分离品种上产生效果。内生细菌产生作用的时
间较长 ,与化学农药相比一时难以起效。现在对内生
细菌的研究报道 ,只是分离、纯化、种类鉴定、离体防效
及室内防效测定。其中离体防效和室内防效的结果一
般不能反映田间防治效果 ,因田间防效受到多种复杂
因素的影响。
4 　展望
411 　内生生物农药
许多研究已证明 ,植物体内含有大量的具有防病
作用的内生细菌 ,内生细菌生物农药的开发 ,在发酵基
础上进行次生代谢产物的研究应用前景比较乐观。
412 　绿色菌肥
使用化学肥料能提高作物产量 ,但所造成的污染
已成为影响人类健康和导致环境恶化的重要因素之
一。而目前生物肥料的目标菌主要是从土壤中分离筛
674 核　农　学　报 21 卷
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选 ,虽然在室内试验时有的生物菌肥效果较好 ,但在田
间使用时 ,由于这些对植物具有促生作用的“外来”微
生物在与植物根际土壤存在的大量习居微生物的竞争
中难于占居优势 ,因此 ,效果大多不明显甚至无效。许
多研究已证明 ,内生细菌 (包括大量的内生固氮菌) 能
够固氮以及分泌刺激作物生长的激素 ,通过促使作物
健康生长而适当地提高了其抗病力和产量 ,植物内生
细菌有可能是生物菌肥的优良目标菌。
413 　构建植物内生多功能工程菌
随着生物技术的不断发展 ,利用内生细菌构建益
微工程菌 ,成为国内外研究方向之一。已成功构建了
抗虫益微工程菌、固氮益微工程菌、防病益微工程菌
等。具有多种功能的工程菌将会不断出现 ,服务于农
业生产。
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