全 文 ：此文于 1995 年 12 月 14 日收到。
本研究得到国家高技术发展计划航天领域专委会的支持。
水稻空间诱变育种的研究
徐建龙　林贻滋　奚永安
(浙江省农业科学院　杭州　310021)
蒋兴村　李金国
(中国科学院遗传研究所　北京　100101)
利用高空气球和返回式卫生搭载 ZR9 水稻干种子 ,进行空间诱变处理 ,研究空
间环境对水稻的诱变效应。结果表明 ,高空气球搭载种子的发芽率明显低于对照 ,
SP1 出现株高和生育期的突变 ;而卫星搭载种子的发芽率及当代植株的性状均没有
明显的变化。高空气球和卫星搭载的 SP2 在株高、生育期、穗长等主要农艺性状上均
出现了较大的分离 ,突变频率分别为 4131 %和 4110 %。从两种诱变后筛选出的突变
品系 ,在株高、熟期、抗病性和产量等性状上比原亲本有明显改良 ,可望直接培育成新
品种。因此 ,空间诱变可作为诱变育种的一种新途径 ,应用前景广阔。
关键词 :空间环境 　诱变效应 　水稻 　诱变育种
前 言
在诱发突变育种中 ,寻找突变频率高、突变频谱广的诱变源是一项非常重要而又有实效的
工作。近三十多年来 ,各种物理、化学诱变方法先后被引进诱变育种领域。利用高空气球和返
回式卫星搭载植物种子 ,进行空间诱变处理 ,是近几年发展起来的一种新的诱变方法。业已证
明 ,具有很强的宇宙线高能核粒子辐射、强烈的紫外线照射和极稀薄的空气为特征的高空环
境 ,以及高真空、微重力和强辐射为特征的太空环境 ,都将直接影响生物的生存、生长和发
育[1 —4 ] ,引起植物种子细胞膜透性和染色体畸变频率的增加及同工酶的变异[5 —6 ] 。迄今空间
诱变已涉及水稻、大麦、小麦等近 30 多种植物种子 ,诱发出大量植物新种类和繁多的突变体 ,
并从中选出一批优良的新品种 (系) [9 ] 。本研究采用同一水稻品种 ,分别搭载高空气球和返回
式卫星 ,进行空间诱变处理 ,回收的种子在地面同步种植观察 ,进行空间不同环境对水稻种子
的诱变效应研究 ,为进一步开展水稻空间诱变育种提供理论依据。
材 料 与 方 法
试验材料 　选用遗传性稳定的粳型香晚糯 ZR9 纯系的单株种子为材料。ZR9 系采用复
交育成 ,亲本组合为矮粳 23/ IR20612427212172725 ∥矮粳 23/ 晚香糯选。
9　核 农 学 报　1997 ,11 (1) :9～14Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
处理方法 　把来源于同一单株的种子分成 3 份 ,分别搭载高空气球和返回式卫星及留地
面作对照 ,其中 1/ 3 干种子装入布袋封好 ,于 1992 年 8 月放置于高空气球的吊篮中 ,随着气球
的升空进行诱变处理。第 1 颗高空气球在海拔 30～38km 高空飘游 315h ,然后继续放置在第
2 颗高空气球的吊篮中 ,在同样高度飘游 415h ,两次累计时间 8h。在此高度的大气结构 :气温
234～257 Ο ,空气密度 11971 ×10 - 2～41505 ×10 - 3 kg/ m3 ,压力 11322～61519Pa ,地磁刚度
( GV) 914m/ s2 ,辐射流强为 016e/ m2·s。另外 1/ 3 种子搭载于 1992 年“921006”科学返回式卫
星。卫星距离地面高度为 218～326km (平均 271km) ,其大气结构 :微重力 115 ×10 - 5 g ,真空
度 10 - 5 Pa ,电子辐射积分通量为 1010e/ cm2·s ,星内 L ET 辐射剂量为 912mrad/ d ,飞行周期为
98186min ,飞行时间为 16612h。
田间试验 　回收的种子和留地对照种子 ,同时于 1992 年 12 月 15 日在气温 25 ℃条件下
浸种催芽后播种 ,当秧苗生长至 5 叶时单本移栽于海南省陵水县试验田。SP1 种植株数 ,高空
气球搭载为 767 株 ,卫星搭载的为 995 株 ,对照为 100 株。成熟时从 SP1 各单株主穗收 4～5
粒种子混合种成 SP2 群体 ,对 SP1 的突变株单独收获 ,SP2 种成穗行。SP2 种植于本院农场 ,2
个处理的 SP2 各种 2500 株 ,对照种 200 株 ,按 IBPGR 和 IRRI 制定的方法[10 ]对 SP2 主要突变
性状进行考种 ,并进行统计分析。同时根据育种目标从 SP2 群体和穗行中进行单株选择 ,其后
代按系谱法选育直至选出性状稳定一致的株系。选出的突变新品系进行主要农艺性状调查和
抗性鉴定。白叶枯病抗性鉴定采用人工剪叶接种法接种 ,菌株为浙江省致病力较强的 94225
菌株 ,浓度为 9 ×106/ ml。稻瘟病抗性鉴定采用病圃自然诱发 ,调查穗颈瘟的发病情况。
结 果
(一)空间环境对水稻种子发芽及生长的影响
经卫星搭载回收的种子与对照比较 ,其发芽率无明显变化 (表 1) 。经高空气球搭载的种
子的发芽率极显著低于对照 ,表明高空环境对水稻种子的生活力产生了强烈的影响。
表 1 　空间环境对当代种子发芽的影响
Table 1 　Effect of space environment on germination of rice seeds of first generation
处理
Treatment
种子总数
No. of seeds
发芽种子数
No. of germinated seeds
发芽率
Germination
percentage ( %)
X2c
ZR9
(CK) 200 195 9715
卫星搭载
On board RS 1140 1119 9812 011108
气球搭载
On board HAB 1447 1136 7815 3 3 912674
　　　　X2 (0105 ,df = 1) = 3184
X2 (0101 ,df = 1) = 61633 　5 %水平显著 , 3 3 　1 %水平显著 , (下同) 。3 　Significant difference at 5 % level.3 3 Significant difference at 1 % level ,the same as follows.
01 核　农　学　报 11 卷
高空气球搭载的 SP1 ,出现矮秆和早熟突变 ,总突变频率为 2186 %(表 2) 。矮秆突变株分
蘖增加 ,其中有 6 株颖壳和种皮均呈紫色 ,生育期有迟有早 ,明显区别于对照。卫星搭载的
SP1 植株 ,在抽穗期和株高性状上稍有不整齐 ,但无明显的突变现象。两种处理的所有 SP1 单
株的结实率均正常 ,未出现不育株。而对照生长整齐 ,抽穗一致 ,无分离现象。
表 2 　空高气球搭载 SP1 的突变频率
Table 2 　Mutation frequency of SP1 generation on board HAB
处理
Treatment
调查株数
No. of plants
observed
矮秆突变株率
Semidwarf
mutation
( %)
早熟突变株率
Early
maturity
( %)
矮秆早熟突变株率
Semidwarf &
early maturity
( %)
总突变频率
Total
mutation rate
( %)
ZR9
(CK) 181 0 0 0 0
气球搭载
On board HAB 767 1156 1104 0126 2186
(二) SP2 的变异情况
高空气球和卫星搭载的 SP2 单株 ,在许多性状上均出现了较大的分离 ,其变异的广度和幅
度都超出 SP1 ,突变频率分别为 4131 %和 4110 %。两种处理对水稻性状的诱变作用各有特
点 ,高空气球搭载的 SP2 平均株高显著低于对照 (表 3) ,变异系数为 14141 % ,为对照的 318
倍 ,而卫星搭载的 SP2 ,平均株高则显著高于对照 ,变异系数为 8126 % ,为对照的 212 倍 ,两种
搭载的 SP2 株高均出现从半矮秆到高秆的类型 ,其中 95cm 以下的半矮秆株分别占 7120 %和
5181 % ,表明高空和太空处理均可获得半矮秆突变体。
表 3 　SP2 主要农艺性状的表现
Table 3 　Expression of major agronomic characters of SP2 generation
项目
Items
对照
CK
气球搭载
On board HAB
卫星搭载
On board RS
株高
Plant height (cm) 10712 ±411 10515 3 ±1512 11011 3 ±911
生育期
Growth period(d) 10413 ±113 10412 ±417 10411 ±114
穗长
Length of panicle (cm) 1913 ±114 2113 3 ±119 2117 3 3 ±211
每穗粒数
Grains per panicle 18212 ±2716 20013 3 3 ±3416 20510 3 3 ±34161
结实率
Fertility ( %) 9217 ±216 8713 3 ±715 8815 3 ±518
千粒重
10002grain weight (g) 2813 ±113 2815 ±219 2816 ±115
　　3 生育期指从播种至抽穗的天数 (下同)3 Days from sowing to heading(the same as follows)
两种处理的 SP2 平均生育期与对照 ZR9 相仿 ,但变幅较大。高空气球搭载的生育期 (播
种至抽穗天数)变幅为 90～115 天 ,变异趋向正态分布 ,出现了生育期比对照缩短 15 天左右的
早熟突变株 ;卫星搭载的生育期变幅为 96～119 天 ,出现了比对照缩短 8 天的早熟突变株。两
种处理的 SP2 均能选到早熟的半矮秆类型 ,这对选育早熟、矮秆抗倒的丰产品种是有利的。
11　1 期 水稻空间诱变育种的研究
从穗部经济性状看 ,高空和太空处理的 SP2 平均穗长分别显著和极显著长于对照 ,变异呈
偏态分布 ,是向着比诱变亲本增长的方向发展。平均每穗粒数均极显著高于对照 ,这与穗长的
变异大于对照是一致的 ,但平均结实率均显著低于对照。千粒重则略有增加的趋势。
除上述性状的变异外 ,其它性状也有较大的变异。亲本 ZR9 具有叶色浓、株型较松散、较
难脱粒和糯性转色快等特点 ,SP2 各单株间的这些性状则产生了较大的连续变异 ,叶色则浓绿
到淡绿、株型由松散到紧凑、落粒性由难到易的各种突变类型。高空气球搭载的 SP2 中出现了
颖壳和种皮均为紫色的糯稻 ,而卫星搭载的 SP2 中出现了粘稻类型 ,胚乳透明不转白。
(三)突变品系的主要农艺性状
从 ZR9 高空气球搭载的 SP1 获得了 2 个半矮秆早熟突变株 ,在 SP2 种成株系 ,其中 1 个株
系表现早熟 (比对照 ZR9 早抽穗 13 天) ,株高稍有分离 ,根据育种目标选收 5 个单株 ,种成 SP3
株系 ,从中选收 30 个早熟、丰产性较好的单株 ,培育成 SP4 株系 , SP4 多数株系的性状基本稳
定 ,从中选收 1 个稳定的糯稻品系 ,定名为航育 1 号 ,从卫星搭载的 SP2 中获得 5 个半矮秆中
熟突变株 ,其农艺性状都较好 ,SP6 稳定了 1 个粳稻品系 ,编号为卫 10。经取样进行性状考查 ,
结果表明 ,这 2 个新品系的株高、熟期、有效穗数、抗病性及至单株稻谷产量 ,均比原种有明显
改良。
图 1 　新品系的主要农艺性状与原种比较
Fig. 1 　Comparison of major agronomic traits be2
tween mutants and the original variety
1. 生育期　2. 株高　3. 有效穗数　4. 每穗粒数
5. 结实率　6. 单株理论产量
1. Growth period 　2. Plant height 　3. Productive panicle
4. Grains per panicle 　5. Fertility 　6. Grain yield per plant
从图 1 看出 ,2 个突变品系的生育期明显缩短 ,原种从播种至抽穗历时长达 91 天 ,而航育
1 号比原种缩短了 13 天 ,为早熟晚糯 ,卫 10 则比原种缩短了 6 天 ,为中熟晚粳。航育 1 号平
表 4 　突变品系与原种的抗病性比较
Table 4 　Comparison of disease resistance between mutation lines and the original variety
品名
Name
白叶枯病抗性
Resistance to bacterial leaf blight
接种时期
Inoculation
stage
抗性级别
Grade of
resistance
稻瘟病抗性
Resistance to blast
鉴定时期
Identifcation
stage
抗性级别
Grade of
resistance
ZR9 (CK) 孕穗期
Booting stage 510 黄熟期Maturing stage 410
航育 1 号
Hangyu No. 1
孕穗期
Booting stage 410 黄熟期Maturing stage 315
卫 10
Satellite No. 10
孕穗期
Booting stage 410 黄熟期Maturing stage 315
21 核　农　学　报 11 卷
均株高 90cm ,为原种的 8615 % ,卫 10 的平均株高为 8715cm ,为原种的 8411 %。突变品系具
有明显矮化、叶片上举和株型紧凑的特性 ,克服了原种迟熟、秆高易倒的弱点。突变品系的有
效穗数显著增加 ,航育 1 号单株有效穗数达 815 个 ,为原种的 17711 % ,卫 10 单株有效穗达
918 个 ,为原种的 20413 % ,尽管每穗粒数比原种略有减少 ,但由于有效穗数的大幅度增加 ,仍
使得每丛总粒数多于原种。抗性鉴定结果表明 ,突变系的白叶枯病抗性均有提高 ,达到中抗 (4
级)水平。稻瘟病抗性也有所提高 ,达到中抗水平 (315 级) 。
由于上述几个性状得到改良 ,突变系的单株理论产量均比原种有大幅度的提高。航育 1
号还具有和原种 ZR9 一样的糯性转色快、品质佳的优点 ,但无芳香味。卫 10 保持原有的芳香
味 ,但胚乳性质已变为粘稻。因此 ,这 2 个突变系有可能发展成为优质、丰产、抗病的新品种。
讨 论
一般认为 ,植物种子进入高空和太空处理后所产生的诱变作用 ,是空间环境中各种诱变因
素的综合作用结果 ,但究竟是哪些因素对诱变起主导作用以及诱变作用的机理 ,至今国内尚未
见有报道。从本研究结果看 ,高空和太空环境对水稻的诱变作用与地面辐射诱变有相同之处 ,
多数诱变的性状是朝着有利和不利的两个方向发展 ,而高空和太空的诱变作用又各有特点。
从总体上看 ,高空处理使得诱变后代的株高比对照显著降低 ,穗长显著增长 ,每穗粒数极显著
增多 ;而太空处理则有使株高显著增高 ,穗长和每穗粒数极显著增加的趋势。高空和太空处理
对生育期和千粒重的变异趋向正态分布 ,SP2 均值与对照相仿 ;而结实率的变异却是偏态的 ,
出现了较多结实率降低的突变株。分析其原因 ,可能是由于一些突变株的穗着粒密度过密 ,造
成穗基部空秕粒增多之故。不同的空间环境对性状产生不同的诱变效应 ,是否与它们各自的
诱变因素及其作用方式不同有关 ,还有待于进一步深入研究。
经高空和太空诱变处理选育出 2 个突变新品系 ,在株高、熟期、抗病性及产量等主要农艺
性状上都有较明显的改良 ,克服了原种 ZR9 分蘖少、秆高易倒和迟熟等缺点 ,可望直接培育成
新品种。因此 ,空间诱变育种是一种新的育种途径 ,应用前景广阔。
空间诱变的因素多 ,不象地面辐射那样单一 ,易于控制 ,由于每次空间试验的条件都不尽
相同 ,如不同的植物种子、不同的生理状态、不同的飞行高度和倾角、不同的飞行时间、飞行器
内部的不同环境条件 ,以及飞行时空间的各种物理条件等 ,都会导致许多实验结果的不一致。
鉴于空间诱变的这种特殊性 ,有必要采用不同类型的水稻品种、不同生理状态的种子等材料进
行空间诱变处理 ,以更全面揭示空间环境对水稻的诱变规律 ,更好地指导水稻空间诱变育种。
31　1 期 水稻空间诱变育种的研究
参 考 文 献
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2 　蒋兴村等.“8885”返地卫星搭载对水稻种子遗传性的影响. 科学通报 ,1991 ,36 (23) :1820～1824
3 　陈芳远等. 高空环境对水稻遗传性的影响. 中国水稻科学 ,1994 ,8 (1) :1～8
4 　Xu Jianlong et al. Mutation of rice after exposure to high altitude environment . Space Medicine & Medical Engineering ,1995 ,8
(3) :206～211
5 　苗德全等. 近似空间条件对植物种子细胞膜透性的影响. 莱阳农学院学报 ,1989 ,6 (4) :65～67
6 　顾瑞琦等. 空间飞行对小麦种子的生长和细胞学特性的影响. 植物生理学报 ,1989 ,15 (4) :403～407
7 　蒋兴村等. 中国微重力科学与空间实验. 北京 :中国科学技术出版社 ,1989 ,224～231
8 　Kostion et al. Experiments with developing plants aboard Salyut25 , Salyut26 and Salyut27 orbital stations. Space Biol Aerosp
Med ,1986 ,20 :27～78
9 　贾玉平. 我国卫星搭载植物研究成果可喜. 浙江日报 ,1985 年 8 月 11 日 ,第 3 版
10 　IBPGR 和 IRRN 水稻咨询委员会编 ,杨仁崔等译. 栽培稻观察记载项目. 福建农学院 ,1983
STUDY ON SPACE MUTATION BREEDING OF RICE
Xu Jianlong 　Lin Yizi 　Xi Yongan
( Zhejiang Academy of A gricult ural Sciences , Hangz hou 310021)
J iang Xingcun 　Li Jinguo
( Instit ute of Genetics , Academia Sinica , Beiji ng 100101)
ABSTRACT
Air2dried seeds of rice variety ZR9 were carried by high altitude balloon( HAB) and recov2
erable satell ite ( RS) for space mutation. Mutagentic effects of high altitude environment ( HAE)
of 30～38km and outer space environment ( OSE) of 218～326km above sea level on rice plant
were studied. The results indicated that the germination percentage( GP) of seeds was obviously
lower than that of the controls. The mutation in plant height( PH) and growth period duration
( GPD) of SP1 carried by HAB were induced. However ,the GP of seeds and characters of SP1 car2
ried by RS had no evident change. More stronger segregation of major characters such as PH,
GPD and length of panicle ,appeared in the t wo SP2 generations resulting from HAB and RS.
And their mutation frequency were 4131 % and 4110 % respectively. Mutation l ines selected
from the t wo mutation progenies improved signif icantly in PH, GPD , disease resistance and
yield. Therefore ,space mutation could be considered as a new breeding method.
Key words :Space environment ,mutagenic effect ,rice ,mutation breeding
41 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1997 ,11 (1) :9～14