全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
文章编号 :100028551 (2003) 022105206
叶片组织电阻的动态变化与蔬菜对
γ射线抗性的相关研究
马　飞　罗时石 3 　冯　敏　王泽港　葛才林　郭益峰
(扬州大学农学院农学系 ,江苏 扬州　225009)
摘 　要 :本文研究了两种蔬菜在γ射线的作用下叶片组织电阻和离子外渗电导率的变
化。结果表明 : ①γ射线对植株造成的辐射损伤首先表现在叶片上 ,叶片是植株对电
离辐射比较敏感的部位 ; ②叶片组织电阻动态变化曲线的峰值幅度与叶片抗γ射线
辐射的能力相对应 ,对γ射线抗性强的叶片 ,其峰值的幅度也高 ,曲线峰值的高低可
作为衡量和预测蔬菜对γ射线抗性强弱的指标 ; ③与离子外渗电导法相比 ,叶片组织
电阻法可以灵敏地反映出同一植株上、下部叶片之间对γ射线抗性的差异 ; ④从叶片
组织电阻和叶片离子外渗的动态曲线可以定量地确定蔬菜的致死剂量。
关键词 :蔬菜 ;γ射线 ;抗性 ;叶片组织电阻
收稿日期 :2002209216
作者简介 :马飞 (1951～) ,女 ,江苏江阴人 ,扬州大学农学院讲师 ,从事核技术在农业上应用的科研和教学3 通讯作者
新鲜水果和蔬菜常带有各种病源微生物[1 ] 。电离辐射具有灭菌彻底、无化学物残留和节
约能源等特点 ,可以有效地杀灭食品中的病源微生物。但不适宜的照射剂量往往会带来负面
效应 ,使产品出现辐射损伤 ,这种双向效应在进行加工处理时加以注意。在进行农产品特别是
新鲜果蔬的辐照处理时 ,首先应研究其对射线的耐受性 ,并确定其最大耐受剂量 ,当超过此剂
量时就会引起农产品生理上不能恢复的损伤 ,并失去食用价值[2 ] 。由于不同植物对各种射线
的敏感性差异很大 ,即使同一个种的不同品种对射线的敏感性也不一样[3 ] ,所以在对新鲜果蔬
进行辐照处理时 ,需要有一种既简便又有能快速的确定其抗辐射能力的测量方法。我们曾进
行了γ射线对叶组织电阻变化的影响及动态规律方面的研究 ,结果表明植物叶片组织电阻对
电离辐较为敏感 ,且测量方法快速、简便[4 ] 。运用该方法在测定蔬菜对γ射线的抗性方面进行
了探讨研究。
1 　材料和方法
111 　供试材料
选用生菜 (Lactuca sativa Spp. L. ,叶用莴苣) 、落葵 ( Basella rubra L. ,木耳菜)两种蔬菜 ,分别
播种于直径 20cm、高 20cm 的塑料盆钵中 ,每盆种植上述植物各 3 株 ,生长 30d 时进行辐照处
理。
112 　试验方法
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11211 　辐照处理 　在本院60 Co 辐照中心进行 ,辐照场剂量根据江苏省计量局检定结果进行半
衰期校正确定 ,剂量率为 30GyΠmin。辐照时将种植有供试材料的盆钵移入辐照室内 ,为增加辐
照的均匀性 ,在辐照所需剂量一半时将盆钵翻转 180°。剂量从 0～610kGy 共 9 个剂量 ,每处理
设置 3 个重复。
11212 　测量方法 　(1)叶片组织电阻的测定[5 ] :取待测叶片切取其中部侧脉之间 10mm 宽的组
织条置于泡沫塑料块上。为防止 KCl 液渗出的干扰和保证电极与叶片接触良好 ,测定时先用
镊子夹取 2 片 3 ×3mm2 的含有蒸馏水的湿滤纸块放在叶片待测部位 ,将与 M890D 数字式万用
电表连接的 2 枝甘汞电极平稳地与滤纸块接触 ,两电极下端的中心固定相距 10mm。由于在测
量叶片组织电阻时测定结果有一稳定过程 ,所以统一准确读取 1min 时的测量值。考虑到试验
中蔬菜叶片的厚薄不一 ,横截面积难以确定 ,为减少试验误差和对测量结果进行相互比较 ,本
试验对测量结果均采用相对值来表示 ,即 :
测量相对值 ( %) = (处理后叶片组织电阻值Π对照叶片组织电阻值) ×100
(2)叶片组织离子外渗的测定 :用 DDS211A 电导率仪测定叶片水浸出液的电导率 ,测定方
法见参考文献[6 ] 。
2 　结果与分析
211 　γ射线对供试材料表观生理性状的影响
在经过一定剂量的γ射线辐照后 ,两种蔬菜在外部生理性状上均有所反应 :落葵经
210kGy 以上的剂量处理后下部叶片开始脱落 ;生菜无叶片脱落现象 ,超过 210kGy 时手感上出
现柔软的感觉 ,并且部分叶片开始萎焉。虽然两种蔬菜对电离辐射的反应有所不同 ,但都是在
超过一定的辐照剂量时症状才有所表现 ,而且症状均随着剂量的加大而渐趋严重 ,对同一植株
而言 ,都是下部叶片首先出现症状 ,且症状严重的程度要高于上部叶片。
生 　菜
lettuce
落 　葵
red vinespinach
图版 Ⅰ　γ射线对供试材料表观生理性状的影响
Plate Ⅰ　Effects ofγ2rays on apparent character of research material
在处理后第 2 天 ,出现严重症状蔬菜的心叶枯萎 ,继而整株植株死亡 ,从处理结果来看 ,使
两种蔬菜死亡的辐照剂量有所不同 (落葵在 410kGy ,生菜在 510kGy 左右) 。
根据上述直接观察的结果可以看出 ,在经过 2kGy 剂量的γ射线辐照处理后 ,两种蔬菜均
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出现了辐射损伤症状 ,尽管症状的表现有所不同 ,但首先都反映在叶片上 ,这说明了叶片对电
离辐射的敏感性要高于植株的其它部位 ,从叶片表现的症状上可以获取植株对γ射线的抗性
程度 ;使两种蔬菜出现死亡时的剂量 ,即致死剂量有所不同 ,与生菜相比 ,落葵的致死剂量较
低 ,可以认为落葵对电离辐射的抗性低于生菜 ;同时也可以看出 ,同一植株上部叶片的抗性要
高于下部叶片。
212 　γ射线对叶片组织电阻和离子外渗的影响及相互比较
在对供试蔬菜进行不同剂量的辐照处理后 30min 即对叶片取样处理和进行组织电阻的测
量 ,叶片按植株的上、下两个部位采集 ,所有叶片组织电阻的测量工作均控制在相同的室温条
件下。叶片组织电阻和离子外渗电导率的测定结果列于表 1。由于篇幅限制 ,表中未列入
015kGy 时的测量数据。木耳菜在 410kGy 时叶片已大量脱落 ,故试验中止。
表 1 　γ射线对叶片组织电阻与离子外渗的影响
Table 1 　Effects ofγ2rays on leaf tissue resistance and ion exosmosis
品种
type
测量部位
measure
part
项目
item
辐照剂量
irradiation dose (kGy)
CK 110 115 210 310 410 510 610
生菜 上部叶片
upper leaf
组织电阻
tessue
resistance
100 ±210 154 ±616 165 ±817 175 ±419 154 ±114 102 ±319 62 ±214 31 ±413
电导率
conductivity
( ×102μS·cm - 1)
01245 01254 01264 01268 01267 01280 01372 01693
下部叶片
lower leaf
组织电阻
tessue
resistance
100 ±218 130 ±416 154 ±616 162 ±616 136 ±213 78 ±315 44 ±217 25 ±313
电导率
conductivity
( ×102μS·cm - 1)
01243 01248 01267 01283 01282 01294 01390 01702
落葵 上部叶片
upper leaf
组织电阻
tessue
resistance
100 ±518 112 ±813 125 ±311 132 ±218 106 ±512 48 ±317
电导率
conductivity
( ×102μS·cm - 1)
01294 01308 01311 01325 01363 01706
下部叶片
lower leaf
组织电阻
tessue
resistance
100 ±514 102 ±413 113 ±218 122 ±614 90 ±418 30 ±611
电导率
conductivity
( ×102μS·cm - 1)
01313 01326 01332 01300 01396 01768
　　从测定结果来看 ,两种蔬菜的叶片组织电阻均呈现了由低到高 ,再由高到低的动态变化。
比较两种蔬菜的测定结果 ,可以发现两组测量数据的最大值相差较大 ,与对照相比 ,落葵高出
32 % ,而生菜竟高出 75 % ,而同一种蔬菜的上、下部叶片之间相差不大 ,但两种蔬菜上部叶片
的测量值均高于下部叶片。两种蔬菜叶片的离子外渗电导率在开始的一段范围内变化幅度不
大 ,当分别超过一定的剂量后则呈现较大幅度的上升 ,其动态变化与叶片组织电阻的下降趋势
701　2 期 叶片组织电阻的动态变化与蔬菜对γ射线抗性的相关研究
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正好相反。
从图 1～图 3 可以直观地看到 ,两种蔬菜的叶片组织电阻对γ射线的动态响应均表现为
单峰曲线形式 ,这与我们以前在水稻和烟草等植物叶片上的研究结果一致 ,从而进一步验证了
植物叶片组织电阻在γ射线作用下的动态变化规律性[4 ] 。对上述变化规律进行分析大致可分
为 3 个区间 : ①在曲线的开始阶段 ,曲线表现较为平缓 ; ②随着辐照剂量的增加 ,叶片组织电阻
呈现上升趋势并到达峰值 ; ③在叶片组织电阻到达峰值后 ,当继续增加辐照剂量时 ,叶片组织
电阻反而出现下降 ,而且幅照剂量越大 ,下降的幅度就越大。从图中也可以看出 ,两种供试蔬
菜叶片离子外渗电导率的动态曲线在相当一段范围内变化平缓 ,只有在辐照剂量越过一定程
度时 ,曲线才表现为上升趋势 ,其上升趋势因材料而异。
图 1 　不同蔬菜叶片组织电阻与离子外渗电导率对γ射线的动态响应
Fig. 1 　Changes of different vegetable leaf tissue resistance and
ion exosmosis after irradiated byγ2rays
图 2 　生菜上、下部叶片组织电阻与
离子外渗的动态变化曲线
Fig. 2 　Changes of leaf tissue resistance and ion
exosmosis of upper and lower leaf of rettuce
图 3 　落葵上、下部叶片组织电阻与
离子外渗的动态变化曲线
Fig. 3 　Changes of leaf tissue resistance and ion
exosmosis of upper and lower leaf of red vinespinach
　　质膜透性常作为植物抗性研究中的一个生理指标 ,最常用的方法是测定组织外渗液电导
率的变化。离子外渗量可指示组织受伤害的程度 ,但从我们的研究结果来看 ,在供试材料出现
死亡时 ,此时电导率的上升幅度并不大 ,需继续增大辐照剂量才可以看出其变化的明显程度 ,
显然电导率的测定结果落后于生物膜的变化。
电阻法与电导法的理论基础是同源的 ,都是建立在间接测定细胞原生质膜透性变化基础
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上的。从图 2、图 3 中叶片组织电阻的动态响应曲线可以看出 ,对同一种蔬菜而言 ,其上、下部
叶片的动态曲线存在有所不同 ,反映了同一植株上、下部叶片对γ射线的抗性的差异 ,这与实
际观测结果是一致的 ,但从离子外渗电导率的动态曲线来看却不能反映这一差别 ,这也证明了
叶片组织电阻对电离辐射的敏感程度。
213 　叶片组织电阻的动态变化与叶片抗辐射能力的相关分析
21311 　叶片组织电阻动态变化的生理分析 　按照放射性生物学的观点DNA 和生物膜都是射
线作用的靶 ,是引起细胞一系列生理生化变化的关键。射线能量的吸收和传递可导致生物分
子的激发和电离 ,使膜结构的有序性、方向性和协调性等遭到破坏 ,从而对生理功能产生深刻
的影响。
按照上述观点 ,从生理意义上对叶片组织电阻的动态变化进行分析 ,可以认为 :在曲线的
初始阶段 ,由于辐照剂量较低 ,γ射线尚不足以对生物膜产生影响或影响力较小 ,因此叶片组
织电阻的变化不大 ;随着辐照剂量的加大 ,γ射线引起了生物膜结构的变化 ,其中有膜的去极
化、致密化和胞间连丝的收缩等 ,从而在外部表现为叶片组织电阻的升高 ;叶片组织电阻的下
降说明了此时在γ射线的作用下 ,膜结构已遭到了破坏 ,膜的差别透性发生了改变 ,并引起了
离子外渗 ,造成壁及间隙液局部离子浓度的增加 ,降低了质外体电阻 ,并且影响程度随剂量的
增大而加剧[7 ] ,这一点与离子外渗电导率的测定结果是一致的。由于叶片组织电阻的下降反
映了膜结构已遭到了破坏 ,所以曲线峰值所对应的辐照剂量可看成是叶片辐射损伤的阈值 ,理
论上的分析与直接观察的结果基本相符。
21312 　叶片组织电阻动态变化曲线与叶片抗辐射能力的相关分析 　结合对植株的直接观察
和离子渗出电导率的测定结果 ,分析比较在γ射线的作用下叶片组织电阻的动态变化过程 ,可
以看出 ,叶片组织电阻动态变化曲线的峰值幅度与叶片抗γ射线的能力相对应 ,对γ射线抗性
较强的叶片 ,其组织电阻变化曲线的峰值幅度也高 ,反之峰值幅度也低。在本试验中 ,从直接
观测结果来看 ,生菜对γ射线的抗性高于落葵 ,比较两者的峰值 ,峰值生菜 > 峰值落葵 ,对峰值进
行统计测验 ,| u| = 15125 > u0101 = 2158 ,差异达到了极显著的水平 ,可以认为其峰值的不同是由
于两种叶片对γ射线抗性的差异所造成的 ,我们在水稻和烟草上的试验结果也与此相符。同
样 ,对同一种蔬菜的上、下部叶片进行统计分析 ,它们之间对γ射线的抗性的差异也达到了显
著水平。
参考有关文献 ,成明昊等在应用枝条电阻法鉴定苹果树的抗寒力时曾应用 R 值来表示试
样的抗寒力 ,所谓 R 值即同一供试材料在经低温处理后的组织电阻测量值 (R2 ) 与处理前组织
电阻测量值 (R1 ) 比值的百分比 ,研究结果表明 ,抗寒性越强的品种其 R 值越大 ,抗寒性不同的
品种间 ,R 值的差异均达到了极显著的水平[8 ] 。虽然我们研究的目的不同 ,但研究的方法与结
果基本上是一致的。
γ射线对蔬菜致死剂量的确定 :余叔文等在应用叶组织电阻法研究植物的热害时曾用组
织电阻的下降曲线与离子外渗的上升曲线的相交点来指示叶片组织处于一个临界状态 ,并把
它们作为抗热性强弱的定量指标和高温致死点[7 ] 。引用上述方法 ,试对图 2～图 4 所示的动态
曲线进行分析 ,可以看出得到的致死剂量值与实际观察情况基本相符。
3 　小结与讨论
11 电阻法与电导法一样 ,都是建立在间接测定细胞原生质膜透性变化基础上的 ,但叶片
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组织电阻对γ射线的响应要先于叶片离子外渗 ,即在生物膜的辐射损伤尚未严重时 ,叶片组织
电阻已能作出反应。
21 叶片组织电阻动态变化曲线的峰值幅度与叶片的抗辐射能力密切相关 ,对γ射线抗性
强的叶片 ,其峰值的幅度也高 ,反之 ,抗性弱的叶片其峰值的幅度也较低。峰值的大小可作为
衡量和预测叶片对γ射线抗性强弱的指标。
31 与离子外渗电导法相比 ,叶片组织电阻法可以动态地反映出同一植株上、下部叶片之
间对电离辐射抗性的差异。
41 由于在应用组织电阻法研究叶片对γ射线的抗性方面至今未见有所报道 ,加之我们的
研究也是处于初步探索阶段 ,所以在这方面的研究尚有待进一步地深入。
参考文献 :
[ 1 ] 　李文炳. 电离辐射杀菌保鲜水果和蔬菜的研究现状. 辐射研究与辐射工艺学报 ,2001 ,19 (2) :158～160
[ 2 ] 　温贤芳主编. 中国核农学. 郑州 :河南科技出版社 ,1999 ,8 :840～845
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[ 4 ] 　罗时石 ,王泽港 ,马飞 ,等.γ射线对叶组织电阻变化的影响及动态分析 ,2003 ,待发表
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[ 8 ] 　成明昊. 等苹果树抗寒力的鉴定. 园艺学报 ,1982 ,9 (4) :12～18
EFFECTS OFγ2RAYS ON VEGETABLE LEAF AND LEAF TISSUE RESISTANCE
MA Fei 　LUO Shi2shi 　FENG Min 　WANG Ze2gang 　GE Cai2lin 　GUO Yi2feng
( Agricultural College , Yangzhou Univercity , Yangzhou Jiangsu prov . 　225009)
ABSTRACT :The change of the leaf tissue resistance and ion exosmosis of two kinds of vegetables
byγ2rays were studied and the apparent characters were observed. The results showed as follows.
The effect ofγ2rays on vegetable firstly appears on leaf and the leaf is the sensitive part toγ2rays.
The peak value of leaf tissue resistance changes paralleled to the ability of resistance toγ2rays ,the
higher the resistant ability is , the higher the peak value of the leaf tissue resistance will be. The
peak value of leaf tissue resistance can be used as the index of the ability of vegetable resistance to
γ2rays. Contrast with ion exosmosis , leaf tissue resistance showed different resistant abilities toγ2
rays with different leaves of the same plant. The death dose of vegetable can be determined , With
the change of leaf tissue resistance and ion exosmosis.
Key words :vegetable ;γ2rays resistance ; leaf tissue resistance
011 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2003 ,17 (2) :105～110