全 文 ：文章编号 :100028551 (2005) 062445206
四种藤蔓植物幼苗气体交换特性研究
巨关升1 　刘会超2 　杨步亮2 　孙振元1
(11 中国林业科学研究院林业研究所Π国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091 ;21 河南科技学院 ,河南 新乡　453003)
摘 　要 :在土培条件下 ,对地锦 ( Parthenocissus tricuspidata) 、五叶地锦 ( Parthenocissus quinquefolia) 、
扶芳藤 ( Euonymus fortunei) 、树莓 ( Rubus idaeus)等 4 种藤蔓植物幼苗的生理指标作了测定。结
果表明 ,4 种幼苗的净光合速率日进程、蒸腾速率日进程和水分利用效率日进程均呈明显的单
峰曲线。净光合速率相比较 ,扶芳藤 > 树莓 > 五叶地锦 > 地锦 ;蒸腾速率相比较 ,树莓 > 扶芳
藤 > 五叶地锦 > 地锦。地锦、五叶地锦、扶芳藤、树莓 4 种幼苗的光饱和点均在
1300μmolm - 2 s - 1以上 ,光补偿点分别为 41、41、50 和 80μmolm - 2 s - 1 ,CO2 补偿点分别为 120、152、
125、114μmolmol - 1 ,地锦和五叶地锦 CO2 饱和点分别为 600、800μmolmol - 1 ,扶芳藤和树莓均在
1200μmolmol - 1以上。4 种幼苗的叶绿素含量相比较 ,树莓 > 扶芳藤 > 地锦 > 五叶地锦 ,叶绿素
aΠb 值、叶绿素总含量、最大光合速率三者之间没有关联。
关键词 :藤蔓植物 ;光合特性 ;蒸腾特性 ;水分利用效率
STUDY ON THE GAS EXCHANGE CHARACTERISTICS OF FOUR CLIMBING PLANTS
JU Guan2sheng1 　Liu Hui2chao2 　YANG Bu2liang2 　SUN Zhen2yuan1
(11 Research Institute of Forestry , Chinese Academy of ForestryΠKey Laboratory of Forest Cultivation , State Forestry Administration , Beijing , 100091 ;
21 Henan Science and Technology College , Xinxiang , Henan , 453003)
Abstract :The gas exchange characteristics of young seedlings of 4 climbing plants ( Parthenocissus tricuspidata ,
Parthenocissus quinquefolia , Euonymus fortunei , Rubus idaeus) were studied. The results showed that the curves of
the daily net photosynthetic rate , the daily transpiration rate and the daily water use efficiency of 4 plants were all
unimodal. The order of the net photosynthetic rates of the four plants (from high to low) was E. fortunei , R .
idaeus , P. quinquefolia , P. tricuspidata. The order of the transpiration rates was R . idaeus > E. fortunei > P.
quinquefolia > P. tricuspidata. Light saturation points of the four plants were all above 1300μmolm - 2 s - 1 , light
compensation points for P. tricuspidata , P. quinquefolia , E. fortunei , R . idaeus were 41、41、50 、80μmolm - 2
s
- 1
respectively ; CO2 compensation points for them were 120、152、125、114μmolmol - 1 . The chlorophyll contents of
the 4 plants were not relevant to their net photosynthetic rates.
Key words :climbing plant ; photosynthetic rate ; transpiration rate ; water use efficiency
收稿日期 :2005207211
基金项目 :国家林业局“948”项目“葛藤等攀缘植物新品种及其绿化荒山荒漠技术引进”。
作者简介 :巨关升 (1965 - ) ,男 ,陕西岐山人 ,副研究员 ,从事植物生理生态方面的研究 ,Email :jugs @caf . ac. cn。孙振元为通讯作者 ,
Email :sunzy @caf . ac. cn。
藤蔓植物是植物王国中较大的生态类群 ,由于它们适应性广泛 ,生长迅速 ,攀缘能力强 ,覆盖度大 ,
且具有较好的水土保持能力[1 ] ,因此在绿化、美化环境中占有重要的地位 ,被誉为大地“美神”,有很大的
开发潜力。本文选取了地锦 ( Parthenocissus tricuspidata) 、五叶地锦 ( Parthenocissus quinquefolia) 、扶芳藤
( Euonymus fortunei) 、树莓 ( Rubus idaeus) 4 种比较有代表性的藤蔓植物 ,它们除了具有上述特性外 ,还具
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有极高的观赏价值和药用价值[2～4 ] ,生态效益和经济效益俱佳 ,是城市立体绿化 ,公路、堤坝护坡绿化 ,
立交桥绿化 ,山地和荒漠植被恢复中不可多得的好材料。但至今对这 4 种藤本植物的研究多侧重于生
物学特性、观赏特性、栽培技术、引种、育种方面 ,而在其生理特性方面报道极少。据报道 ,上海农学院对
地锦和五叶地锦的光饱和点、CO2 补偿点以及叶绿素含量等生理指标进行了测定[5 ] ,但未见详细数据。
扶芳藤和树莓的生理特性至今未见报道。因此 ,本文对这 4 种藤蔓植物幼苗的气体交换特性进行了研
究 ,旨在为它们的引种驯化、规范化栽培以及大面积的推广应用提供一些理论依据。
1 　材料和方法
111 　材料
本试验于 2003 年 5 月在中国林业科学研究院进行。供试材料为地锦、五叶地锦、扶芳藤和树莓 4
种藤蔓植物幼苗。地锦和五叶地锦为 2002 年 5 月露地播种的实生苗 ,地锦的平均高度 (从地面到主蔓
顶端的垂直长度)和平均地径 (主蔓基部的直径)分别为 76148 和 0134cm ,叶地锦的平均高度和平均地径
分别为 86129 和 0139cm。扶芳藤为 2002 年 8 月的露地扦插苗 , 平均高度为 44101cm ,平均地径为
0142cm。树莓为 2003 年 1 月的组培苗 , 平均高度 51cm ,平均地径为 0161cm。
4 种幼苗于 2003 年 3 月 20 日统一移栽入 <20cm ×25cm 的塑料盆中 ,并即时移进现代化温室中进行
正常浇水管理。盆土用园土、泥炭土、珍珠岩以 3∶1∶1 的比例混合 ,田间持水量为 3715 %。
112 　气体交换测定方法
测试仪器为LI26200 便携式光合系统 (Li2Cor , Inc ,USA) ,同时测定光合有效辐射 ( PAR) 、温度 ( TA) 、
叶温 (TL) 、分析室温度 (TC) 、空气相对湿度 (HR) 、大气 CO2 浓度 (CO) 、光合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( E) 、气
孔导度 (COND) 、胞间 CO2 浓度 (Ci)等指标。每次测定时均持续 1min 稳定后读数。
11211 　光强 - 光合作用响应曲线测定　在晴天上午9 :00 —11 :00 ,用白色纱布逐渐为叶室遮荫 ,测定不
同太阳辐射强度下的光合速率。用非直角双曲线对测定值进行拟合[6 ] ,根据高光强下拟合曲线上升的
趋势估计光饱和点 ,根据低光强下拟合曲线与 X轴的截距确定光补偿点。
非直角双曲线公式为 :
pn =
αx + b - (αx + b) 2 - 4θ(αxb)
2θ - c (1)
式中 , pn 为净光合 , x 为光强 , c 为暗呼吸 , b为最大光合速率 ,α为直线部分的斜率 ,θ为曲线形状参数。
11212 　CO2 - 光合作用响应曲线测定 　在晴天上午 9 :00 —11 :00 ,向叶室内注入高浓度的 CO2 ,然后用
碱石灰管吸收 ,依次降低到预定的水平 ,测定其光合指标。用非直角双曲线对测定值进行拟合[6 ] ,根据
高 CO2 浓度下的拟合曲线上升的趋势估计 CO2 饱和点 ,根据低 CO2 浓度下的拟合曲线与 X轴截距确定
CO2 补偿点。
11213 　光合速率和蒸腾速率日变化的测定　选择一个晴天 ,挑选大小和生长势相对一致的幼苗 ,从 7 :
00 开始到 19 :00 ,每隔 2h 测定一次。地锦和五叶地锦的测定部位是主蔓向下第 1、2 片成熟复叶的中位
叶 ,扶芳藤和树莓的测定部位是主枝上第 1、2 片成熟单叶。每种幼苗设 6 个重复 ,为保证 4 种幼苗测定
时间的统一 ,在一个时间段内对 4 种幼苗依次循环测定。光合速率以μmolCO2 m - 2 s - 1表示 ,蒸腾速率以
mmolH2Om - 2 s - 1表示。
11214 　叶绿素含量测定　在 8 :00 采 4 种幼苗叶样 ,用丙酮和乙醇混合液提取叶绿素 ,721 型分光光度
计测定提取液的光密度值 ,根据 Arnon 公式计算叶绿素含量[7 ] 。每种叶样重复测定 3 次。
11215 　水分利用效率( WUE) 测定 　水分利用效率 (WUE) 用净光合速率与蒸腾速率的比值来表示 ,即
WUE = PΠE。
2 　结果与分析
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图 2 　4 种幼苗光合作用 - CO2 响应曲线
Fig. 2 　The CO22photosynthesis response curve图 1 　4 种幼苗光合作用 - 光强响应曲线Fig. 1 　The light2photosynthesis response curve●地锦 ( P. tricuspidata) ■五叶地锦 ( P. quinquefolia)▲扶芳藤 ( E. fortunei) ◆树莓 ( Rubus idaeus)下图同。The same as following figures.
21111 　光合作用 - 光强响应曲线　叶片的光
合作用 - 光强响应曲线 ,反映了不同光强下植
物的光合能力。对 4 种幼苗的测定结果用公
式 (1)进行拟合 ,结果如图 1 所示。
从图 1 可以看出 ,地锦和五叶地锦幼苗的
净光合在光强为 600μmolm - 2 s - 1 以下迅速上
升 ,光强超过 600μmolm - 2 s - 1后上升趋缓 ,逐渐
接近于最大光合 ,可以估计出地锦和五叶地锦
幼苗的光饱和点分别为 1400 和 1300μmolm - 2
s
- 1 。扶芳藤和树莓幼苗的净光合在光强为
1000μmolm - 2 s - 1 以下迅速上升 , 光强超过
1000μmolm - 2 s - 1后开始趋缓 ,估计它们的光饱
和点均在 1600μmolm - 2 s - 1以上。
根据低光强下测定的 4 种幼苗的光反应
曲线确定 4 种幼苗的光补偿点[10 ] 。树莓幼苗
的光补偿点最高 ,为 80μmolm - 2 s - 1 。扶芳藤次
之 ,为 50μmolm - 2 s - 1 ,两种地锦幼苗最低 ,均为
41μmolm - 2 s - 1 。
由以上的光反应特征可以看出 ,地锦和五
叶地锦幼苗适合于在低光强下生长 ,但对高光
强也有一定的适应性 ,而扶芳藤和树莓幼苗更
适合在高光强下生长。
21112 　光合作用 - CO2 响应曲线 　叶片 CO2
- 光合作用响应曲线 ,反映了不同 CO2 浓度下
植物的光合能力 ,也是一项重要的生理生态指
标。对 4 种幼苗的测定结果用公式 (1) 进行拟
合 ,结果如图 2 所示。
从图 2 可以看出 ,地锦幼苗在 CO2 浓度为
450μmolmol - 1以下时净光合随 CO2 浓度的增加
直线上升 ,CO2 浓度超过 450μmolmol - 1 后上升
缓慢 ,曲线逐渐平行于 X 轴 ,可以估计出地锦
幼苗的 CO2 饱和点为 600μmolmol - 1 左右。五
叶地锦 CO2 响应曲线在 600μmolmol - 1以下直线上升 ,以后趋于平缓 ,估计其 CO2 饱和点在 800μmolmol - 1
左右。扶芳藤和树莓幼苗的 CO2 响应曲线在测定范围内基本呈直线上升 ,难以估计出它们准确的 CO2
饱和点 ,但推测应在 1200μmolmol - 1以上。
同时 ,在低 CO2 浓度下测定并拟合 4 种幼苗的 CO2 响应曲线 ,根据此曲线与 X 轴的截距确定四种
幼苗的 CO2 补偿点。五叶地锦幼苗的 CO2 补偿点最高 ,为 152μmolmol - 1 ;扶芳藤和地锦次之 ,分别为 125
和 120μmolmol - 1 ;树莓幼苗最低 ,为 114μmolmol - 1 。
212 　四种藤蔓植物幼苗气体交换日进程
21211 　测定当日相关环境因子的日变化　测定期间光通量密度最大值出现在 11 :00 ,为 1057μmolm - 2
s
- 1
,9 :00 左右为 977μmolm - 2 s - 1 ,15 :00 左右为 976μmolm - 2 s - 1 。叶室温度最高值和湿度的最低值均出现
在 15 :00 左右 ,分别为 3616 ℃和 3219 % ,早上和傍晚温度较低 ,湿度较高。由于LI26200 便携式光合系统
为封闭叶室 ,叶室的温度会略高于大气温度 ,但对日变化趋势不会有大的影响。同时大气的相对湿度日
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进程可以用叶室的相对湿度日进程来表示。
大气 CO2 浓度值在 400μmolm - 2 s - 1左右 ,上午 CO2 浓度略高于下午。
图 3 　全体交换测定当日相关环境因子日变化
Fig. 3 　The daily variation of the environmental factors
图 4 　四种幼苗光合作用日进程
Fig. 4 　The daily variation of photosynthesis
21212 　净光合速率( Pn)日进程 　图 4 表明了 4 种幼苗净光
合速率日进程的变化。4 种幼苗净光合速率日进程均呈明
显的单峰曲线。在 7 :00 左右 ,地锦、五叶地锦、扶芳藤和树
莓的幼苗净光合分别为 3156 ( ±0121) 、4191 ( ±0141) 、5100
( ±0145)和 4134 ( ±0140)μmolCO2 m - 2 s - 1 。7 :00 以后 ,净光
合随着光照强度的增加而迅速上升 ,地锦、五叶地锦和扶芳
藤的幼苗在 9 :00 左右达到全天的最高值 ,分别为 5198 ( ±
0131) 、7107 ( ±0136) 、9122 ( ±1113)μmolCO2 m - 2 s - 1 。树莓幼
苗在 11 :00 左右达到全天的最高值 ,为 7194 ( ±0135)μmol
CO2 m - 2 s - 1 。幼苗净光合在达到高峰后开始逐渐下降 ,在
15 :00 以前 ,光照并没有减弱 (如图 3) ,净光合的下降主要是
由于大气温度的上升和湿度下降引起的。15 :00 以后 ,大气温度逐渐下降 ,湿度逐渐上升 ,此时净光合
的下降主要是由于光照减弱引起的。17 :00 以前 ,净光合的下降的趋势比较平缓 ,17 :00 —19 :00 迅速下
降 ,在 19 :00 时 ,地锦、五叶地锦、扶芳藤和树莓的幼苗净光合分别为 - 1108 ( ±0110) 、- 1113 ( ±0120) 、
- 1111 ( ±0119) 和 - 1190 ( ±0123)μmolCO2 m - 2 s - 1 ,说明 4 种幼苗已经从光合生产转到了呼吸消耗。
4 种幼苗净光合速率日进程相比较 ,扶芳藤幼苗在一天中保持最高的光合速率 ,后面依次为树莓幼
苗、五叶地锦幼苗、地锦幼苗 ,白天的净光合平均值分别为 5171、5104、4121 和 3138μmolCO2 m - 2 s - 1 。
两种地锦幼苗的净光合速率日进程在 7 :00 —17 :00 之间几乎是平行上升和下降 ,五叶地锦幼苗始
终高于地锦幼苗 ,说明在相同的环境条件下 ,五叶地锦幼苗积累的光合产物要高于地锦幼苗。
同时 ,图 4 中 21 :00 的净光合可以表明 4 种幼苗夜间暗呼吸的大小 ,可以看出 ,随黑夜的来临 ,气温
的降低 ,地锦、五叶地锦和扶芳藤 3 种幼苗的暗呼吸均表现出轻微的降低 ,树莓的暗呼吸表现出则略有
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增加。
图 5 　四种幼苗蒸腾作用日进程
Fig. 5 　The daily variation of transpiration
21213 　叶片蒸腾速率( E)和气孔导度( COND) 　图 5 表明了
蒸腾速率日进程的变化 ,4 种幼苗蒸腾速率日进程也呈明显
的单峰曲线。在 7 :00 左右 ,地锦、五叶地锦、扶芳藤和树莓
的幼苗蒸腾速率分别为 1141 ( ±0111) 、2103 ( ±0109) 、3112
( ±0118)和 2178 ( ±0115) mmolH2Om - 2 s - 1 。7 :00 以后 ,随着
大气温度的上升和相对湿度的下降 ,蒸腾速率逐渐上升 ,树
莓幼苗和扶芳藤幼苗在 15 :00 左右达到全天的最大值 ,分别
为 12131 ( ±0196) 、8152 ( ±0168) mmolH2Om - 2 s - 1 。地锦幼
苗和五叶地锦幼苗在 17 :00 左右达到全天的最大值 ,分别为
4167 ( ±0139) 和 5188 ( ±0137) mmolH2Om - 2 s - 1 。4 种幼苗
蒸腾速率都属于典型的午后高峰型 ,当蒸腾速率达到高峰
后 ,随着大气温度的下降和湿度的上升逐渐下降。对照图 3 来看 ,4 种幼苗蒸腾速率日进程与当天的温
湿度日进程有很大的关联 ,即与温度变化呈正相关 ,与湿度变化呈负相关。
　　4 种幼苗蒸腾速率日进程相比较 ,树莓幼苗在一天中保持最高的蒸腾速率 ,其次是扶芳藤幼苗 ,五
叶地锦和地锦幼苗最小而且全天变化幅度不大。4 种幼苗白天蒸腾速率的平均值分别为 7127、5182、
3187 和 3141 mmolH2Om - 2 s - 1 。
图 6 表明了 4 种幼苗气孔导度的日进程。总的来看 ,树莓幼苗在全天保持最高的气孔导度 ,其次是
扶芳藤幼苗 ,两种地锦幼苗最小而且全天变化幅度不大。4 种幼苗气孔导度的日进程与它们的光合日
进程没有相关性 ,而与它们的蒸腾日进程有一定的相关性。气孔导度大的植物蒸腾速率就高 ,但植物气
孔导度的日进程来说又与蒸腾速率不完全呈正相关。蒸腾速率受大气的温、湿度与叶片气孔导度等多
种因子的影响 ,各个因子在一天中不同的时间和环境条件下影响程度各有不同 ,在上午 9 :00 以前 ,由于
光照强度较弱 ,大气温度低而湿度高 ,气孔导度不论大小 ,蒸腾速率都较小 ,9 :00 以后 ,大气温度逐渐上
升 ,湿度逐渐下降 ,蒸腾速率大小将由气孔导度的大小决定。
213 　四种藤蔓植物幼苗水分利用效率
图 7 表明了 4 种幼苗水分利用效率的日进程 ,4 种幼苗的水分利用效率均呈明显的单峰曲线 ,上午
7 :00 —9 :00 ,4 种幼苗都表现出了全天最高的水分利用效率 ,表明此时大气湿度相对较大 ,温度相对较
低 ,蒸腾相对于光合来说较小 ;相比较而言 ,两种地锦幼苗的水分利用效率明显高于扶芳藤和树莓幼苗。
9 :00 以后 ,4 种幼苗水分利用效率开始明显下降 ,地锦、五叶地锦和扶芳藤的幼苗下降趋势相对一致 ,树
莓幼苗在全天保持最低的水分利用效率。
图 6 　四种幼苗气孔导度日进程
Fig. 6 　The daily variation of the conductance
图 7 　四种幼苗水分利用率日进程
Fig. 7 　The daily variation of the WUE
214 　四种藤蔓植物幼苗叶绿素含量
从表 1 可以看出 ,所测 4 种幼苗中 ,树莓的叶绿素含量最高 ,为 2145mgΠg ,而五叶地锦最小 ,为
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1113mgΠg。4 种幼苗叶绿素 aΠb 值相比较 ,扶芳藤最大 ,为 2130 ,其它 3 种差异不太明显。叶绿素 aΠb 值
与总含量之间没有相关关系 ,最大光合速率与叶绿素含量之间也不存在显著的相关关系 ,这与曾小平等
在木本豆科植物光合特性研究[12 ]和冷平生等在园林树木光合和蒸腾特性研究[13 ]的结论相似。
表 1 　4 种幼苗的叶绿素含量
Table 1 　The content of chlorophyll in the leaves of the four seedlings
种　类
species
叶绿素 a
chl . a
叶绿素 b
chl . b
叶绿素 a + b
chl . a + b
(mgΠg) (mgΠcm2) (mgΠg) (mgΠcm2) (mgΠg) (mgΠcm2) aΠb
地　锦 P. tricuspidata 0197 010173 0148 010085 1145 010258 2102
五叶地锦 P. quinquefolia 0176 010130 0137 010063 1113 010192 2107
扶芳藤 E. fortunei 1106 010247 0146 010107 1152 010354 2130
树　莓 R . idaeus 1164 010253 0181 010125 2145 010377 2103
3 　讨论
试验中选取的 4 种植物材料均有较强的攀缘能力。地锦和五叶地锦为茎卷须吸附型 ,是两种典型
的落叶大型木质藤本植物。扶芳藤为气生根吸附型 ,是常绿木质藤本植物 ,树莓为皮刺型 ,是一种新兴
的保健果树 ,后两者在无攀附条件下又具有灌木的特性[1 ] 。
从试验结果可以看出 ,4 种幼苗的光饱和点均在 1300μmolm - 2 s - 1 以上 ,说明它们都能在强光下生
长。同时 ,除树莓的光补偿点在 80μmolm - 2 s - 1外 ,其它 3 种幼苗的光补偿点均在 40～50μmolm - 2 s - 1之
间 ,说明它们又能在较弱的光下生长 ,这可能与它们的起源有关。特别是两种地锦 ,在较低的光强下 ,就
能达到接近最大光合速率的水平 ,然后随光强增加 ,光合速率仍可缓慢增加 ,而没有下降。因此 ,既可应
用于阴面绿化 ,也可以应用于阳面绿化 ,起到遮光降温和减少辐射热的作用。
4 种植物相比较 ,扶芳藤、树莓比两种地锦的净光合速率要高 ,而且光补偿点和光饱和点也较高 ,比
地锦和五叶地锦这两种典型的藤本植物更适合在高光强下生长 ,这与它们所具有的灌木特性相符。同
时 ,从反应曲线可以看出 ,它们比两种地锦有更高的 CO2 饱和点。生产栽培和绿化应用时 ,要保持良好
的通风条件 ,特别是树莓 ,要想达到丰产稳产 ,密度就必须合理 ,使田间保持较高的 CO2 浓度。
同时 ,树莓和扶芳藤的蒸腾速率比两种地锦要高 ,与一些蒸腾旺盛的乔木树种接近[9 ,14 ] ,从生产实
践的角度来说 ,它们将消耗更多的土壤水分 ,在干旱季节或地区尤其是高温雨水缺乏地区来说 ,需要频
繁地灌溉以补充蒸腾消耗的水分 ,确保植物生命活动正常进行。从绿化、开发荒山和有效地利用、保护
土地资源方面 ,扶芳藤和树莓更适合栽植于光照和水分条件较好的山谷、河畔、堤坝地带。地锦和五叶
地锦则适合于荒山护坡、立交桥绿化和荒漠植被恢复。
从水分利用效率来看 ,地锦、五叶地锦比扶芳藤和更能节约并有效地利用土壤水分 ,即消耗等量的
水分生产更多的干物质。
两种地锦植物相比较 ,五叶地锦的光合速率和蒸腾速率均高于地锦。在荒山护坡绿化中 ,山体阳坡
土壤条件、水分条件较差处以种植地锦为宜 ,而在阴坡可选择种植五叶地锦。这与孙振元在地锦绿化荒
山作用研究[2 ]的结果相符合。在城市建筑立体绿化、立交桥绿化等绿化应用中 ,也应该综合考虑上述特
性 ,做到因地制宜 ,充分发挥出它们的绿化、美化效果。
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组成的研究结果表明 ,生长 16 年的植株由多种染色体倍性的细胞嵌合在一起构成 ,且以多倍体细胞为
主 ,在植株之间或部位间 ,这些不同倍性细胞的比例结构或嵌合程度差异很大 ,三倍体细胞比例明显比
起始时增大 ,而相应的四倍体细胞比例大幅度下降 ,四倍体细胞有逐渐向三倍体细胞转化的趋势。
本研究用秋水仙素诱导获得的多倍体植株全为嵌合体 ,从中是否能选出符合育种目标的新品系或
新品种 ,以及这些品系或品种的稳定性尚需进一步研究。
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