全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 042303206
秋水仙素诱导大蒜四倍体的研究
张素芝1 ,2 　李纪蓉2
(11 四川农业大学玉米研究所Π教育部作物基因资源与遗传改良教育部重点实验室 ,四川 雅安　625014 ;
21 山东农业大学园艺学院 ,山东 泰安　271018)
摘 　要 :用 5 种不同浓度的秋水仙素处理大蒜花苞气生鳞茎进行多倍体诱导 ,发现在固体培养基上接种
处理时毒害作用较小 ,四倍体的诱导率最高能达到 6617 %。而液体培养基浸泡处理的毒害作用较大 ,
适宜进行高浓度短时间处理。添加 115 %二甲基亚砜和 25 ℃的温度有利于四倍体大蒜的诱导。细胞水
平的证据表明 ,经过秋水仙素诱导处理得到了大蒜四倍体植株。
关键词 :大蒜 ;花苞 ;气生鳞茎 ;四倍体 ;秋水仙素
STUDY ON COLCHICINE2INDUCED TETRAPLOID IN GARLIC ( Allium sativum L. )
ZHANG Su2zhi1 ,2 　LI Ji2rong2
(11 Key Laboratory of Crop Genetic Resouces and Improvement , Ministry of EducationΠMaize Research Institute ,
Sichuan Agricultural University , Ya’an , Sichuan 　625014 ;
21 College of Horticulture , Shandong Agricultural University , Tai’an , Shandong 　271018)
Abstract :Five concentrations of colchicines were used to treat aerial bulbil in garlic inflorescence for polyploid induction in
vitro. It is found that the hazard of colchicines to aerial bulbil is much less in solid media than in liquid media ,and the highest
induction rate of tetraploid garlic is 6617 % in solid medium. As colchicine2marinated treatment in the liquid media is noxious
to aerial bulbils , it is better to treat aerial bulbils short time in high concentration colchicine. Dimethyl sulfoxide of 115 % and
25 ℃temperature is helpful to tetraploid induction. Cellular evidences confirm that the tetraploid garlic have been obtained
through colchicine2treatment .
Key words :garlic ; inflorescence ; aerial bulbil ; tetraploid ; colchicine
收稿日期 :2005211215
基金项目 :教育部长江学者和创新团队发展计划 ( IRT0453)
作者简介 :张素芝 (19742) ,女 ,山东潍坊人 ,理学博士 ,讲师 ,主要从事作物遗传育种和发育分子生物学方面的研究。Tel : 0835 2882455 ; Email : zsz
@sicau. edu. cn
　　大蒜 ( Allium sativum L. ) 为百合科葱属蔬菜 ,在我
国栽培广泛。组织培养技术的发展为大蒜等无性繁殖
蔬菜作物的快速繁殖提供了可能 ,目前已建立了多种
大蒜外植体组织培养再生体系[1～3 ] 。多倍体育种对改
良无性繁殖作物的营养器官具有明显的优越性 ,巨大
性是多倍体最显著的外部形态特征。伴随着多倍体的
巨大性 ,其营养成分的含量、产量及抗逆性增强[4 ] ,因
此蔬菜作物的多倍体育种一直备受青睐。1937 年
Blakeslee 和 Avery[5 ]发现秋水仙素 (colchicine) 能诱导染
色体加倍。离体条件下的染色体加倍具有实验条件容
易控制、试验结果重复性强、嵌合体发生率低等显著优
势[6 ,7 ] 。由于大蒜是染色体数较少的二倍体 (2 n = 16) ,
采用组织培养技术结合秋水仙素诱导很可能培育出比
二倍体大蒜更优良的大蒜多倍体类型。
1 　材料与方法
111 　材料
试验材料为苏联改良蒜花梗上形成气生鳞茎 (长
015～110cm ,直径 012～014cm) 的花苞。秋水仙素为
303　核 农 学 报　2006 ,20 (4) :303～308Journal of Nuclear Agricultural Sciences
Sigma 公司产品。
112 　方法
11211 　材料预培养 　将苏联改良蒜花苞上的气生鳞
茎在 4 ℃预处理 7d 后 ,切去基部蒜苔 ,用 70 %的酒精
消毒 1min ,再用 011 %的升汞消毒 20min ,无菌水冲洗 5
次 ,接种于 MS + NAA 2 mgΠL + BA 6 mgΠL 培养基中 ,预
培养 15d ,待多数气生鳞茎转绿时 ,挑选出气生鳞茎生
长良好的健壮花苞作为多倍体的诱导材料。
11212 　秋水仙素处理 　将花苞浸泡在到含不同浓度
秋水仙素的MS + NAA 2 mgΠL + BA 6 mgΠL 液体培养基
中 ,并添加 115 %的二甲基亚砜 ( dimethyl sulfoxide ,
DMSO) ,摇床转速为 50rpm ,或将花苞接种到相同的固
体培养基上。处理不同时间后 ,将花苞转入无秋水仙
素的新鲜培养基中 ,诱导气生鳞茎鳞芽的萌发和植株
的建成。温度 (4 ℃、25 ℃、30 ℃) 和添加 115 %DMSO 的
处理中 ,均用 012 %秋水仙素对气生鳞茎在液体培养
基中摇床培养时作浸泡处理 ,然后检测对四倍体诱导
率的影响。
秋水仙素处理后的花苞转接到新鲜 MS + NAA 2
mgΠL + BA 6 mgΠL 培养基上 ,褐化死亡的花苞气生鳞
茎不再接种。每个处理 3 个三角瓶 ,每三角瓶接种 5
个花苞。培养过程中 ,每隔 15d 记录 1 次 ,每 30d 转接
1 次 ,并以处理后气生鳞茎发芽率、二倍体、四倍体和
嵌合体占发芽气生鳞茎的百分率表示秋水仙素的诱变
效应。培养基均附加蔗糖 3 %、琼脂 0175 % ,灭菌前
pH值调至 518～610 ,所用培养基均在 121 ℃、111kgΠ
cm
2 高温高压灭菌 20min。秋水仙素溶液都经抽滤灭
菌 ,植物材料均在 25 ℃±1 ℃、光照 2000lx (16hΠd) 的条
件下培养。
11213 　染色体数目及气孔观察 　用锋利的刀片刮去
试管苗叶片的上表皮及叶肉 ,剩余的下表皮用卡宝品
红染色 ,观察气孔的大小、数目并摄影。试管苗在 2～
3 片叶时 ,转至 MS + NAA 2mgΠL 生根培养基。15 ℃培
养 7～10d 后转至昼温 25 ℃、夜温 15 ℃条件下再培养 5
～7d ,然后视再生植株的生长情况每棵取 2～5 个根
尖 ,卡诺固定 ,卡宝品红染色 ,每个根尖选取 5 个细胞
进行染色体观察。气孔及根尖染色体的观察均在
OLYMPUS 显微镜下观察并摄影。
2 　结果与分析
211 　花苞气生鳞茎用秋水仙素浸泡处理诱导的变异
花苞不定芽一般由花苞边缘和气生鳞茎的间隙萌
发。经过浸泡处理的花苞转移到新鲜的培养基上时 ,
大部分花苞不定芽和部分气生鳞茎褐化死亡。存活的
少数不定芽叶鞘和叶片卷曲 ,生长迟缓 ,一般不能长成
试管苗 ,因此数据统计时只统计气生鳞茎。
由于秋水仙素的毒害作用 ,气生鳞茎的萌发时间
比对照延迟 4～5d ,并且萌发数目明显低于对照 (表
1) 。变异气生鳞茎小鳞芽基部稍膨大 ,叶片变宽变厚 ,
叶片墨绿色 ,茎粗明显大于对照 ,但株高小于对照 (图
121) 。小鳞芽伸出芽鞘后生长速度加快 ,鳞芽 3 叶期
时茎基部变为红褐色 ,经过低夜温、较高日温处理 20d
后 ,多数鳞芽试管苗都长出白色细长的根 (图 122) ,但
有时发育成扁平、分叉的畸形根。
图 1 　秋水仙素浸泡处理诱导的变异试管苗
Fig. 1 　Variation of plantlets after
colchicine2marinated treatment
11 浸泡处理 (左)和未浸泡处理 (右)的气生鳞茎试管苗 ;
21 变异试管苗生根
11 plantlets with (left) or without (right) colchicine2marinated
treatment ; 21 root generated
表 1 结果显示 ,随着处理时间的延长和秋水仙素
浓度的提高 ,气生鳞茎的发芽率降低 ,死亡率上升 ,二
倍体植株的百分率降低 ,嵌合体率上升。当秋水仙素
浓度相同时 ,处理时间的延长 ,四倍体的百分率先上升
后降低。在相同的处理时间内 ,随着秋水仙素浓度升
高 ,四倍体植株百分率也越大。秋水仙素浓度为
0120 %时 ,四倍体的诱导率明显高于其他浓度。其中 ,
0120 %的秋水仙素处理 12、24h 后 ,四倍体的诱导率分
别达到 3614 %、3814 % ,可见用较高的秋水仙素浓度短
时间处理有利于四倍体的诱导。
212 　花苞气生鳞茎在添加秋水仙素的固体培养基上
产生的变异
表 2 的数据说明 ,与秋水仙素的浸泡处理相比 ,在
添加秋水仙素的固体培养基上 ,虽然处理时间较长 ,气
生鳞茎仍然能保持较高的发芽率。试验结果还表明秋
水仙素浓度、处理时间和多倍体的诱导频率之间虽然
不是简单的线形相关关系 ,但四倍体和嵌合体也随秋
水仙素浓度的升高、处理时间延长呈上升趋势。低浓
403 核　农　学　报 20 卷
表 1 　花苞气生鳞茎用秋水仙素浸泡处理后的诱导变异
Table 1 　Variation of aerial bulbils in inflorescences after colchicine2marinated treatment
秋水仙素浓度
colchicine concentration
( %)
处理时间
treatment time (h)
接种气生鳞茎数目
number of incubated
aerial bulbils
气生鳞茎发芽率
shooting rate of aerial
bulbils( %)
占发芽气生鳞茎的百分率
rate of shooting aerial bulbils( %)
二倍体 diploid 四倍体 tetraploid 嵌合体 chimera
6 68 7217 10010 010 010
12 64 6014 10010 010 010
0 　 24 56 6219 10010 010 010
36 76 5316 10010 010 010
48 69 5813 10010 010 010
6 71 7217 10010 010 010
12 85 5813 8517 1413 010
01025 24 75 4112 7114 1413 1413
36 86 2816 6617 010 3313
48 60 3913 9019 010 911
6 82 5811 7212 1111 1617
12 68 2211 6215 2510 1215
0105 24 79 4612 7912 1215 813
36 58 5115 5219 1716 2915
48 84 3313 4112 1617 4211
6 72 5617 7016 1118 1716
12 76 5117 7313 1617 1010
0110 24 75 5010 6111 1617 2212
36 72 5613 5010 2212 2718
48 84 3715 3313 1111 5516
6 72 4414 4117 2510 3313
12 71 3913 3614 3614 2712
0120 24 64 4016 2312 3814 3814
36 69 3511 4612 1514 3815
48 73 3117 3010 2010 5010
表 2 　花苞气生鳞茎在添加秋水仙素的固体培养基上的诱导变异
Table 2 　Variation of aerial bulbils in inflorescence after incubating treatment in solid media containing colchicine
秋水仙素浓度
colchicine concentration
( %)
处理时间
treatment time (h)
接种气生鳞茎数目
number of incubated
aerial bulbils
气生鳞茎发芽率
shooting rate of aerial
bulbils( %)
占发芽气生鳞茎的百分率
rate of shooting aerial bulbils( %)
二倍体 diploid 四倍体 tetraploid 嵌合体 chimera
10 64 6019 10010 010 010
15 71 6312 10010 010 010
0 　 20 75 5618 10010 010 010
25 64 6010 10010 010 010
10 78 4715 3618 1015 5217
15 66 4410 4515 1811 3614
010125 20 57 4617 2114 2816 5010
25 76 3610 1111 5516 3313
10 77 4414 2911 1617 5412
15 61 4513 3313 2018 4519
01025 20 69 4219 1617 3314 5010
25 67 2910 010 6617 3313
10 70 5418 3418 2611 3911
15 81 4219 2718 2718 4414
0105 20 62 4314 1714 2611 5615
25 73 1518 010 6617 3313
10 73 4111 2812 2516 4612
15 69 4212 1518 3116 5216
011 20 71 3915 914 1215 7811
25 76 1215 010 3313 6617
503　4 期 秋水仙素诱导大蒜四倍体的研究
度的秋水仙素进行较长时间的处理能得到较高的四倍
体诱导率。当用 01025 %或 0105 %的秋水仙素处理
25d 时 ,四倍体气生鳞茎占发芽的气生鳞茎的百分率
最高 ,为 6617 % ,几乎是浸泡处理时的 2 倍。当用
01025 %或 011 %的秋水仙素处理 25d 后 ,所有的气生
鳞茎鳞茎的倍性都发生了变化。
213 　温度对秋水仙素诱导大蒜四倍体效果的影响
秋水仙素诱导气生鳞茎发生变异的效果与处理温
度密切相关。3 种不同的温度水平下 012 %秋水仙素
诱导的变异效果见图 2。由图 2 可以看出 ,温度对四
倍体的诱导率影响很大。4 ℃时 ,四倍体的诱导率较
低 ,并且随着处理时间的延长诱导率先上升后下降。
25 ℃时 ,四倍体诱导率随处理时间的延长也具有先上
升后下降的趋势 ,但明显高于 4 ℃时的相应处理。25 ℃
处理 24h 时能得到最高的四倍体诱导率 ( 3814 %) 。在
30 ℃时用秋水仙素处理后四倍体的诱导率基本上呈下
降的趋势 ,但也明显高于 4 ℃时的相应处理 ,与 25 ℃短
时间处理的效果相当或略低。30 ℃处理 6h 时诱导率
最高为 3313 % ,随后诱导率降低 ,但在 48h 内仍然能保
持较高的诱导水平 (20 %以上) 。此外 ,30 ℃时气生鳞
茎的死亡率、嵌合率的发生率高于相应的 4 ℃和 25 ℃
的处理。由此可见温度与秋水仙素的处理效果密切相
关。25 ℃、30 ℃时短时间处理效果较好 ,4 ℃较低温度
　　　　
图 2 　温度对秋水仙素诱导大蒜四倍体效果的影响
Fig. 2 　Effect of temperature on induction of tetraploid
by colchicines
处理时间可适当延长。
214 　DMSO 对秋水仙素诱导大蒜四倍体效果的影响
DMSO能促进秋水仙素快速渗透到植物组织中 ,
减轻秋水仙素的毒害作用 ,降低嵌合体的发生率 ,显著
提高秋水仙素的加倍效果[8 ,9 ] 。添加或不添加 115 %
DMSO 对秋水仙素诱导变异效果的影响见图 3。由图 3
可以看出 ,在有 DMSO 的处理中 ,四倍体的诱导率总体
上高于无 DMSO 的处理 ,死亡率也低于后者 ,但嵌合体
的发生率有时高于后者。由此可见 ,DMSO 能显著提
高四倍体的诱导率 ,并降低气生鳞茎的死亡率 ,对秋水
仙素诱导四倍体的效果具有正效应。
图 3 　DMSO 对秋水仙素诱导四倍体效果的影响
Fig. 3 　Effect of DMSO on induction tetraploid
by colchicines
215 　四倍体试管苗的鉴定
秋水仙素处理后的花苞培养成试管苗后 ,用根尖
压片法研究其变异情况。气生鳞茎经过秋水仙素的诱
导 ,分化得到了根尖染色体数目为 32 条的四倍体试管
苗 ,其后代的染色体数目能够保持稳定 (图 421、2) 。此
外 ,还发现一些根尖具有多核细胞和多倍体、非整倍体
细胞 ,这些很可能是由染色体重复加倍或有丝分裂不
平衡造成的嵌合体。另外 ,四倍体与二倍体试管苗的
下表皮气孔在长度、宽度和面积上的差异均达到显著
水平 ,且四倍体的气孔密度小于二倍体 (表 3 ,图 423、
4) 。
表 3 　四倍体和二倍体试管苗下表皮气孔大小的比较
Table 3 　Comparison of stomata size of lower epidermis between diploid and tetraploid plantlet
基因型
genotype
气孔长度
stomata length (μm)
气孔宽度
stomata width (μm)
气孔面积
stomata area (μm2)
气孔密度
stomata densities(NoΠmm2)
二倍体 diploid 11330b 01888b 11182b 1615a
四倍体 tetraploid 11496a 11168a 11696a 1110b
603 核　农　学　报 20 卷
图 4 　二倍体和四倍体试管苗根尖染色体与下表皮
气孔大小比较 (120 ×)
Fig. 4 　Comparison of chromosome number of root tip and
stomata size of lower epidermis between dipoid and
　　　　 tetraploid plantlets (120 ×)
1 和 2 分别为二倍体试管苗和四倍体试管苗的根尖细胞染色体 ;
3 和 4 分别为二倍体试管苗和四倍体试管苗的下表皮气孔
11 chromosome of root tip cell of diploid plantlets ; 21 chromosome of root
tip cell of tetraploid plantlets ; 31 lower epidermis stomata of diploid
plantlets ; 41 lower epidermis stomata of tetraploid plantlets
3 　结论与讨论
311 　花苞气生鳞茎是适宜的多倍体诱导材料
与经愈伤组织途径诱导的多倍体相比 ,不定芽的
诱导或直接萌发具有遗传稳定性强 ,不宜发生回复突
变 ,嵌合体的发生率低等优点[6 ] ,但大蒜多倍体诱导的
研究一直比较少。大蒜花苞像茎盘一样 ,具有许多潜
在的不定芽。通常情况下 ,这些不定芽只有很少部分
(5～13 个) 发育成具有贮藏叶的气生鳞茎 ,其他仍处
于潜在的萌发状态。这些潜在的不定芽在适宜的组织
培养条件下会大量萌发 ,因此可以作为快速繁殖或不
定芽途径多倍体诱导的理想材料。在本研究中这些花
苞不定芽虽然也能大量萌发 ,但由于秋水仙素的毒害
作用最终并不能形成试管苗 ,更适宜的处理方法尚需
探讨。茎尖诱导方法也有报道[9 ] ,但由于大蒜为单子
叶植物 ,茎尖被层层包裹 ,剥取困难 ,并且茎尖过小时
容易发生污染 ,不易成活。气生鳞茎由于有贮藏叶的
保护 ,在进行浸泡处理时受毒害作用较小 ,因此能保持
较高的发芽率。此外 ,气生鳞茎还具有体积小 ,数目
多 ,在花苞上容易操作 ,便于秋水仙素渗透吸收 ,容易
发育成独立试管苗等特性 ,本试验中用气生鳞茎所作
的多种处理都能诱导较多的四倍体产生 ,因此气生鳞
茎是大蒜进行多倍体诱导的适宜材料。
312 　固体培养基接种处理、适宜的温度和添加 DMSO
均有利于大蒜四倍体的诱导
本研究中随着处理时间的延长和秋水仙素浓度的
提高 ,两种方法处理花苞都表现出气生鳞茎的发芽率
降低、二倍体植株的百分率降低、嵌合体率上升等趋
势 ,但它们之间并不是简单的线性相关关系 ,这与张志
胜等[10 ]的研究一致。其中用秋水仙素的浸泡处理对
花苞外植体的伤害更大 ,适宜于高浓度短时间处理。
Novak[9 ]把茎尖预培养 1 周后用 3 %的秋水仙素浸泡处
理 2d ,四倍体的诱导率为 24132 %。而本研究中 012 %
的秋水仙素浸泡处理 24h 时 ,四倍体的诱导率最高达
到 3814 % ,明显高于 Novak 等的诱导率 ,这可能与外植
体种类及培养基的不同有关。固体培养基的接种处理
对花苞外植体的伤害较小。用 01025 %或 0105 %的秋
水仙素处理 25d 时 ,四倍体植株占发芽的气生鳞茎的
百分率最高为 6617 % ,占接种气生鳞茎的 1914 % ,几
乎为液体培养基浸泡处理时四倍体诱导率的两倍 ,也
是目前所知的最高的诱导频率。这主要是由于在固体
培养基上秋水仙素对外植体的毒害作用较小 ,从而保
证了诱变后的气生鳞茎能保持较高的存活率。由此可
见 ,用气生鳞茎作外植体时 ,提高四倍体诱导率首先要
提高接种气生鳞茎的成活率。
除了处理方法以外 ,处理温度和 DMSO 也影响大
蒜四倍体的诱导率。较高的温度适宜于短时间处理 ,
其中在 25 ℃处理 24h 是比较好的组合。在 4 ℃低温下
四倍体的诱导率一般较低 ,但处理 48h 时也能得到较
高的诱导率。DMSO 能促进秋水仙素的渗透 ,从而在
较短的处理时间内得到比较理想的诱导效果 ,因此降
低了秋水仙素对外植体的毒害作用。本试验中添加
DMSO 后降低了气生鳞茎的死亡率 ,同时四倍体的诱
导率也提高 ,这与纪凤高等[8 ]的研究结果一致。
313 　秋水仙素处理后得到大蒜四倍体试管苗
由于秋水仙素的毒害作用 ,花苞气生鳞茎及不定
芽的萌发延迟 ,并且容易发生畸形突变。变异试管苗
比对照粗壮 ,生长一般比较缓慢 ,经过昼夜温差处理
后 ,多数变异试管苗都生根。试管苗的根尖压片结果
表明 ,秋水仙素处理后除了小部分试管苗的倍性未发
生变化外 ,诱导生成了四倍体和多倍体、非整倍体等混
倍性嵌合体植株 ,这可能与材料的生长速度和染色体
703　4 期 秋水仙素诱导大蒜四倍体的研究
在有丝分裂时分配不平衡有关。气孔的大小和密度与
植物的光合能力、抗旱能力等密切相关[11 ] ,四倍体试
管苗气孔大小和密度的变化 ,很可能与其变化的发育
和代谢过程有关。另外 ,四倍体试管苗后代的根尖染
色体观察发现其遗传稳定。四倍体大蒜试管苗的生
成 ,对于农业生产具有重要的意义。
用气生鳞茎诱导大蒜多倍体的发生是一条比较新
颖的途径 ,目前国内外尚无其他报道。气生鳞茎的发
芽率与气生鳞茎的大小、贮藏时间、外源激素配比、预
处理温度等都有关系。另外秋水仙素浓度、DMSO、处
理温度、处理时间也都影响处理效果。虽然有这么多
因素影响气生鳞茎途径多倍体的诱导率 ,但究竟那一
些是主要的影响因子还有待于深入探讨。最好能建立
一个数学模型 ,找出影响大蒜多倍体诱导效率的主要
因素 ,并以此为依据 ,优化处理和培养条件 ,得到最佳
诱导率 ,以便大规模诱导多倍体 ,为生产提供优良的大
蒜品种。
参考文献 :
[ 1 ] 　周云罗 ,钱迎倩 ,等. 大蒜贮藏叶诱导愈伤组织及植株再生. 植
物学报 ,1980 ,22 (4) :402～403
[ 2 ] 　王洪隆 ,康玉庆 ,等. 大蒜花梗组织培养再生植株. 华北农学报 ,
1992 ,7 (3) :66～70
[ 3 ] 　Mar’yakhina , Cheremushkina ,et al . Breeding and propatating virus2free
garlic and shallot plants in tissue culture. 1984 , (4) :9～11
[ 4 ] 　王志敏 ,牛　义 ,等. 多倍体诱导在蔬菜育种上的应用. 生物学
杂志 ,2004 ,21 (6) :35～38
[ 5 ] 　Blakeslee A F. Avery A G. J Hered. 1937 , 28 :393～411
[ 6 ] 　李正红 ,孙振元 ,等. 秋水仙素诱导地锦多倍体研究. 核农学报 ,
2005 ,19 (6) :430～435
[ 7 ] 　张志胜 ,谢　利 ,等. 秋水仙素处理兰花原球茎对其生长和诱变
效应的影响. 核农学报 ,2005 ,19 (1) :19～23
[ 8 ] 　纪凤高 ,邓景扬. 秋水仙素与二甲基亚砜混合水溶液处理小麦×
黑麦杂交一代苗进行染色体加倍的试验. 遗传 ,1987 ,9 (3) :1～4
[ 9 ] 　Novak F J . Production of garlic ( Allium sativum L. ) tetraploids in shoot2
tip in vitro culture. Z Pflanzenzuchtg , 1983 , 91 :329～333
[10 ] 　张志胜 , 谢　利 ,等. 秋水仙素处理兰花原球茎对其生长和诱变
效应的影响. 核农学报 ,2005 ,19 (1) :19～23
[11 ] 　郑淑霞 ,上官周平. 近一世纪黄土高原区植物气孔密度变化规
律. 生态学报 ,2004 , 24 (11) : 2457～2464
(上接第 276 页)
[ 7 ] 　何钟佩. 农作物化学控制试验指导. 北京 :北京农业大学出版社 ,
1993
[ 8 ] 　曾富华 ,吴岳轩 ,郑小林. 化学因子对膜脂组分的影响与诱导抗
病作用的关系. 核农学报 ,2004 ,18 (5) :397～401
[ 9 ] 　孔祥清 ,隋少洵 ,李永鹏 ,等. 15 %恶霉灵防治水稻立枯病药效试
验. 黑龙江八一农垦大学学报 ,2001 ,13 (2) :35～37
[10 ] 　萧浪涛 ,王三根. 植物生理学实验技术. 北京 :中国农业出版社 ,
2005
[11 ] 　王仁雷 ,华　春 ,刘友良. 盐胁迫对水稻光合特性的影响. 南京农
业大学学报 ,2002 ,25 (4) :11～14
[12 ] 　Rao G G, Rao G R. Pigment Composition & Chlorophyllase Activity in
Pigment Pea ( Cajanus Indicus Spreng) & Gingelley ( Seamun Indicum
L. ) under NaCl Salinity. Indian J Exp Biol , 1981 ,19 :768～770
[13 ] 　董志强 ,舒文华 ,翟学军 ,等. 棉株不同器官中几种内源激素的变
化及相关关系. 核农学报 ,2005 ,19 (1) :62～67
[14 ] 　侯振安 ,李品芳 ,龚元石. 激素对植物耐盐性影响的研究现状与
展望. 石河子大学学报 ,2000 ,4 (3) :239～243
[15 ] 　柯玉琴 ,潘廷国. NaCl 胁迫对甘薯苗期生长、IAA 代谢的影响及
其与耐盐性的关系. 应用生态学报 ,2002 ,13 (10) :1303～1306
[16 ] 　翟大勇 ,沈黎明. 逆境胁迫诱导基因的结构、功能与表达调控. 生
物化学与生物物理进展 , 1998 ,25 (3) :216～221
[17 ] 　Zeevasrt JAD , Creelman RA. Metabolism and Physiology of Absicsic
acid. Annu Rev Plant Physiol ,1988 ,39 :439～473
[18 ] 　刘春玲 ,陈慧萍 ,刘娥娥. 水稻品种对几种逆境的多重耐性及与
ABA 的关系. 作物学报 ,2003 ,29 (5) :725～729
[19 ] 　Ando M ,Nakagawa M , Ishida M. Comparative Metabolism of Hymexazol
O2gliucosides and N2gliucosides in Rats. Journal of Pesticide Science ,
1988 ,13 (3) : 473～480
[20 ] 　Bosl Noh , Angus S Murphy , Edgar P Spalding. Multidrug Resistance2
like Genes of Arabidopsis Required for Auxin Transport and Auxin2
Mediated Development . Plant Cell , 2001 ,13 (11) : 2441～2454
[21 ] 　Diana Santelia , Vincent Vincenzetti , Elisa Azzarello. MDR2like ABC
transporter AtPGP4 is involved in auxin2mediated lateral root and root
hair development . Plant Cell , 2005 ,579 (24) :5399～5406
803 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (4) :303～308