全 文 ：　文章编号 :100028551 (2001) 0120032206
利用同位素示踪研究夏玉米灌浆期
同化产物的运转
范仲学　王　璞　梁振兴
(中国农业大学作物学院　北京　100094)
摘　要 :以夏玉米京垦 114 为材料 ,用14 C 同位素示踪方法 ,结合活体测量法 ,研究了
玉米灌浆期叶片14C2同化产物的输出和籽粒对14C2同化产物的积累动态。结果表明 ,
叶片14C2同化产物输出和籽粒14C2同化产物积累均先快后慢 ,有一定的阶段性。以较
快速率积累较多的14C2同化产物有利于形成较大的粒重。
关键词 :夏玉米 ;灌浆期 ;14C2同化产物 ;运转
收稿日期 :2000203209
基金项目 :中德合作项目资助。
作者简介 :范仲学 (1968～) ,男 ,山东苍山人。山东农科院原子能所助理研究员 ,中国农业大学在读博士生。主要从事
作物高产生理及应用研究 ,现为中德合作项目 A2 子课题执行人。
对玉米籽粒产量做出贡献的同化产物基本上是由功能叶片在叶丝后形成的 ,只有不足
10 %的最后籽粒产量是由吐丝前的同化产物形成[1 ] 。研究表明 ,玉米籽粒形成过程中 ,叶片
制造的同化产物主要向穗部输送 ,向果穗集中[2 ] 。同化产物从叶片向果穗运输完成得好 ,穗
部得到的同化产物相对较多 ,对提高粒重极有意义。John 研究了14 C 同化产物从展开叶向外
移动的速度 ,在标记后的 1h 内 ,14 C 沿叶 →叶鞘 →茎的平均移动速度为 138cm/ h[2 ] 。而14C 同
化产物在玉米籽粒胚乳中的移动速度慢得多 ,最大仅为 217mm/ h[2 ] 。于凤义等报道 ,玉米籽
粒建成过程中功能叶片 (棒三叶) 14 C 同化产物输送到果穗中在各行间的分配基本相等 ,而果
穗同一行不同部位籽粒间14C 同化产物分配有差异 ,其相对值由高到低的顺序为中部籽粒 >
基部籽粒 > 尖端籽粒[4 ] 。前人对14C 空间移动速度和在玉米植株或在果穗籽粒间的最终分配
比例方面进行了有益的探讨。本试验采用活体测量叶片和定期取样测量籽粒中14 C 放射性活
度相结合的方法 ,研究了夏玉米灌浆期同化产物的运转动态规律以及施氮肥对同化产物运转
的影响。
1 　材料与方法
试验于 1999 年在中国农业大学中德合作项目试验基地进行。供试玉米品种为京垦 114 ,
6 月 24 日播种 ,行距 70cm ,株距 23cm。土壤为潮土 ,有机质为 2105 % ,全氮、全磷和全钾分别
为 01114 %、01106 %和 11809 % ;速效磷钾分别为 53167mg/ kg 和 162mg/ kg ,0～30cm、30～
60cm 和 60～90cm 土壤 Nmin的分别为 35、32 和 33 Kg/ hm2 。设 3 个氮肥处理 :全生育期不施
23　 核 农 学 报　2001 ,15 (1) :32～37Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
氮肥 (N) ;常规施氮 ( T) ,7 月 9 日开沟追碳酸氢铵 ,折合纯氮 100kg/ hm2 ,8 月 5 日撒施尿素 ,
折合纯氮 200kg/ hm2 ;优化施氮 (O) ,7 月 9 日开沟追施 130kg/ hm2 尿素 ,8 月 5 日撒施尿素
50kg/ hm2 (第一次施氮量为测土壤中 Nmin值计算而来 ,第二次施氮量为测植株硝酸盐后计算
而来) 。选择同一天抽雄、同一天吐丝有代表性的植株挂牌 ,每处理 6 株 ,其中 3 株作14 C 动态
测试对象 ;另 3 株作为成熟后分配取样对象。
111 　饲喂方法
9 月 10 日 (玉米灌浆盛期)上午 9 点 ,用14 CO2 饲喂各标记株的穗位叶。方法是将穗位叶
用带盲端乳胶管的塑料袋套住 ,并将袋口用夹子密封。用注射器取 60ml (约 2122 ×106Bg)
14CO2从乳胶管处注入袋内。约 30min 光合作用后 ,抽出袋内残余的14 CO2 ,由碱液回收 ,并检
查饲喂效果。
112 　取样与测量
饲喂后即用 PRS23 型放射性活体测量仪 (Miniscaler/ Ratemeter ,美国 T/ A 公司) 对穗位叶
进行连续定位测量。自饲喂结束至 12h ,每隔 2h 测量 1 次 ;以后每隔 12h 测量 1 次 ,每次测量
时间 10s ,重复 6 次 ,连续测量 60h。饲喂结束后 2h 开始 ,前期间隔 2h ,以后间隔 12h ,借鉴张
廷株等[5 ]测定灌浆的方法 ,每次从果穗同一行的顶部 (6～10 环) 、中部和基部各取 5 个籽粒 ,
在 105 ℃烘箱中杀青 30min 后 ,置 80 ℃烘箱中烘干。称重后粉碎 ,称 50mg 粉碎样品在
BH1216 型低本底α/β测量装置上测量14C 活度 ,重复 3 次 ,误差控制在 5 %以内[6 ] 。
2 　结果与分析
211 　叶片14C同化产物输出动态
图 1 　叶中4C2同化产物存留百分率
Fig. 1 　Residual percentage of 4C2assimilate21111 　叶片14 C 同化产物存留百分率 　由图 1 可见 ,14 C2同化产物从玉米叶片向外输出很快。饲喂后 4h 叶片14 C2同化产物的存留百分率约为 50 % ,至饲喂后 36h ,仅存留20 %左右。饲喂 36～60h ,存留百分率变化很小。不同氮肥处理叶片14 C2同化产物存留百分率的变化趋势基本一致 (图 1) 。仅数值稍有差别 ,饲喂后 6h 内 ,叶片14 C2同化产物的存留百分率表现为不施氮 > 常规施氮 >优化施氮 ;8～10h ,叶片14 C2同化产物存留百
分率为优化施氮 > 不施氮 > 常规施氮。
21112 　叶片14 C2同化产物输出速率 　由表 1 中可见 ,玉米叶片14 C2同化产物的输出速率开始
时最大 ,随时间延续逐渐减小。在所测定的 60h 内 ,可把输出速率的变化分为 4 段 : ①0～6h
最大 ,各处理平均为 206119cpm/ h ,具体以常规施氮最大 ,优化施氮次之 ,不施氮处理输出速率
最小。②6～8h ,输出速率为负值 ,说明在这段时间里叶片14 C2同化产物的输出少于植株其它
部位向叶片的14C2同化产物输入。③8～24h ,叶片14 C2同化产物以较大的速率向外运输 ,平均
为 31110cpm/ h。3 处理比较 ,优化施氮最大 ,常规施氮次之 ,不施氮最小。④24～60h ,叶片14
C2同化产物的输出速率极慢 ,平均为 6141cpm/ h ,3 处理的大小顺序与 8～24h 时间段一样。
33　1 期 利用同位素示踪研究夏玉米灌浆期同化产物的运转
212 　籽粒14C2同化产物积累动态及氮肥的影响
图 2 　玉米果穗不同部位籽粒14C2同化产物积累动态
Fig. 2 　Dynamic of 14C2assimilate
accumulation in maize grain
21211 　果穗不同部位籽粒14 C2同化产物
积累动态 　图 2 显示 ,随14 C2饲喂以后时
间延续 ,玉米果穗不同部位籽粒均不断积
累14 C2同化产物。3 部位比较 ,果穗顶部
籽粒积累的14 C2同化产物一直少于中部
和基部 ,而中部和基部单个籽粒14 C2同化
产物积累量十分相近。这说明果穗不同
部位籽粒库强的差异和它们对叶片此时
供应的14C2同化产物的竞争。
21212 　氮肥处理与玉米籽粒14 C2同化产
物积累动态 　图 3 显示 ,氮肥处理增加了
玉米单个籽粒14 C2同化产物积累量 ,而优
化施氮玉米籽粒14C2同化产物积累高于常规施氮。这在一定程度上说明氮肥用量过大或不施
氮肥均不利于灌浆期玉米籽粒对同化产物的积累。
图 3 　氮肥对籽粒积累14C2同化产物动态的影响
Fig. 3 　Effect of nit rogen on 14C2assimilate accumulation dynamic in maize grain
表 1 　叶片14C2同化产物输出速率
Table 1 　Exportation rate of 14C2assimilate
f rom ear leaf (cpm/ h)
饲喂后时间
time after feeding(h)
不施氮
N
常规施氮
T
优化施氮
O
0～2 321. 99 488. 31 450. 66
2～4 129. 33 106. 35 113. 67
4～6 82. 95 91. 02 71. 43
6～8 - 24. 00 - 33. 51 - 79. 17
8～10 24. 21 12. 06 42. 24
10～12 33. 00 45. 09 56. 16
12～24 24. 67 27. 28 15. 25
24～36 7. 50 9. 58 20. 14
36～48 - 0. 78 2. 67 4. 55
48～60 6. 86 5. 17 2. 00
　　　Note :N —No N2fertilizer , T —traditional
　　　N2fertilizer ,O —optimal N2fertilizer213 　玉米籽粒14 C2同化产物积累速率与成熟时粒重的关系21311 　14 C2同化产物向籽粒中的运转速率 　由表 2 可见 ,14 C2同化产物向籽粒的运转速率在14C2饲喂刚刚结束的几小时里最高 ,以后随时间的延续迅速下降。在14C2饲喂以后 0～4h 强势籽粒14 C2同化产物运转速率优势明显。14 C2同化产物向玉米籽粒中的运转速率呈阶段性变化 : ①饲喂以后 0～4h 最大 ,平均为 16130cpm/ grain·h ; ②4～12h 平均运转速率迅速下降到4113cpm/ grain·h ; ③12～60h 运转速率最低 ,平均只有 0199cpm/ grain·h (表 3) 。在这 3 个阶段中 ,上一个阶段运转速率约是
43 核　农　学　报 14 卷
相临下 1 个阶段的 4 倍。
表 2 　14C2同化产物向籽粒运转速率
Table 2 　Transference rate of 14C2assimilate to grain of different position (cpm/ grain·h)
饲喂后
时间
不施氮
no N2fertilizer 常规施氮traditional N2fertilization 优化施氮optimal N2fertilization
time after
feeding
顶部
apical
中部
middele
基部
base
顶部
apical
中部
middele
基部
base
顶部
apical
中部
middele
基部
base
0～2 9. 55 23. 49 22. 91 14. 06 28. 02 26. 14 17. 77 32. 26 33. 23
2～4 5. 36 11. 65 11. 62 4. 14 7. 90 2. 20 10. 73 19. 30 13. 02
4～6 3. 40 0. 77 1. 65 7. 51 3. 08 8. 81 4. 09 0. 03 5. 38
6～8 4. 74 3. 22 0. 81 3. 21 5. 18 2. 96 0. 97 0. 51 7. 07
8～10 3. 43 4. 90 5. 71 4. 35 6. 19 10. 06 8. 72 9. 21 8. 17
10～12 0. 54 3. 33 1. 58 4. 08 2. 87 0. 02 7. 28 1. 35 3. 54
12～24 0. 92 0. 14 1. 33 0. 50 1. 77 2. 86 0. 09 2. 27 0. 58
24～36 0. 41 1. 39 0. 36 1. 71 1. 05 0. 34 1. 35 0. 50 0. 15
36～48 2. 47 0. 31 0. 66 0. 58 1. 00 0. 20 1. 94 0. 53 1. 39
48～60 0. 25 0. 87 1. 09 0. 29 0. 05 0. 95 0. 48 2. 10 2. 81
表 3 　14C2同化产物向籽粒的运转速率的阶段性变化
Table 3 　The changes of t ransference rate of 14C2assimilate to grain
饲喂后
时间
不施氮
no N2fertilizer 常规施氮traditional N2fertilization 优化施氮optimal N2fertilization
time after
feeding
顶部
apical
中部
middele
基部
base
顶部
apical
中部
middele
基部
base
顶部
apical
中部
middele
基部
base
0～4 7. 46 17. 57 17. 26 9. 10 17. 96 14. 17 14. 25 25. 78 23. 12
4～12 3. 02 3. 05 2. 44 4. 78 4. 33 5. 46 5. 26 2. 77 6. 04
12～60 1. 01 0. 68 0. 86 0. 77 0. 96 1. 09 0. 97 1. 35 1. 23
21312 　玉米成熟时粒重及与14C2同化产物运转速率的关系 　图 4 表明玉米果穗不同部位籽
粒的单粒重中部最大 ,基部次之 ,顶部最小 ;施氮肥提高了玉米果穗各个部位籽粒的单粒重 ,并
且优化施氮的效果稍好于常规施氮处理。这与饲喂后 0～4h 14 C2同化产物向籽粒的运转速率
差异有一定的关系。
图 4 　夏玉米成熟时籽粒重
Fig. 4 　Dry grain weight of summer maize
214 　氮肥对14C2同化产物在玉米植株中分配的影响
表 4 表明 ,施氮肥处理基本没有影响14C2同化产物在玉米植株中的分配。近 90 %的14C2同
53　1 期 利用同位素示踪研究夏玉米灌浆期同化产物的运转
化产物运转到果穗 ,其中绝大部分分配到籽粒中。分配到其它营养器官中的14 C2同化产物很
少 ,而且有明显的上下差异 ;穗上茎14C2同化产物的分配比例低于穗下茎 ,穗上叶14C2同化产物
的分配比例高于穗下叶 ;但雄穗中14 C2同化产物在各器官中最少。说明在玉米籽粒灌浆盛期
叶片合成的同化物质绝大多数运往果穗 ,参与籽粒灌浆过程。
表 4 　14C2同化产物在玉米植株中的分配
Table 4 　Distribution of 14C2assimilate in maize plant ( %)
部位
parts
籽粒
grain
穗位叶
ear leaf
穗轴
cob
苞叶
shuck
雄穗
tassel
穗上叶
leaves above ear
穗下叶
leaves below ear
穗上茎
stem above ear
穗下茎
stem below ear
不施氮
no N2fertilization 80. 93 9. 02 5. 53 1. 96 0. 08 0. 80 0. 02 0. 54 1. 12
常规施氮
traditional N2fertilization 84. 01 7. 18 4. 52 1. 25 0. 06 0. 57 0. 20 0. 76 1. 43
优化施氮
optimal N2fertilization 79. 65 8. 54 5. 05 2. 88 0. 07 0. 70 0. 19 0. 77 2. 14
3 　讨 　论
311 　作为 C4 植物 ,玉米叶片14C2同化产物向外输出速率远高于 C3 植物小麦。本研究结果表
明 ,饲喂14C 后 4h 叶片中14C2同化产物存留 50 %左右 ,而小麦叶片14C2同化产物存留 50 %的时
间大约在饲喂后 11～12h[9 ] 。饲喂后 6～8h ,叶片14 C2同化产物输出速率为负值 ,这在小麦的
类似研究[8 ,9 ]中是没有的现象 ,值得进一步的研究。
312 　玉米籽粒对14C2同化产物积累速率的变化表现为阶段性。饲喂后的前 4h 内积累速率最
快 ,随后的 8h 平均积累速率只是上阶段的 1/ 4 ,饲喂后 12～60h 的平均积累速率很小 ,约为
1cpm/ grain·h。
313 　果穗不同部位籽粒积累14C2同化产物的量不同 ,顶部籽粒在所测定的 60h 里积累14 C2同
化产物的量始终少于中部和基部籽粒 ,最终导致收获时14 C2同化产物的分配呈中部籽粒 > 基
部籽粒 > 顶部籽粒[5 ] ,而且中部粒重 > 基部粒重 > 顶部粒重。目前 ,普遍认为果穗顶部籽粒
具有发育成正常籽粒的潜力 ,但在后期发育中 ,却形成了“秃尖”,归结到最终原因认为是养分
分配问题 ,也存在作物品种的遗传问题 ,至于为什么同一果穗上养分的分配会有这样的差异 ,
虽有不少解释[10 ,11 ] ,但说法不一 ,有待进一步研究。
314 　施氮肥增加了籽粒积累14 C2同化产物的量 ,优化施氮的效果较常规施氮更好。成熟时玉
米籽粒的粒重表现为 ;优化施氮 > 常规施氮 > 不施氮处理。增施氮肥能促进玉米生长发育 ,提
高粒重[12 ] ,但施氮量并非越多越好。针对不同土壤的氮素肥力优化施氮 ,提高氮肥利用率 ,是
农业生产中氮素管理的基本指导思想[13 ] 。在灌浆盛期 ,籽粒以较快的速率积累较多的同化产
物是玉米提高籽粒重的基础 ,也应该成为玉米高产栽培的目标之一。
315 　灌浆盛期饲喂玉米的穗位叶 ,成熟时14C2同化产物主要分配在籽粒中 ,这与前人[2 ,3 ]的研
究结果一致 ;施氮肥并没有改变这一分配规律。优化施氮处理的穗粒数 (435) 少于常规处理
(454) ,与它积累较多的14C2同化产物以及较大的粒重之间有一定的关系。
63 核　农　学　报 14 卷
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STUDY ON TRANSFERENCE OF ASSIMILATE
IN FILLING SUMMER MAIZE USING ISOTOPE 14C
FAN Zhong2xue 　WAN G Pu 　L IAN G Zhen2xing
( Crop Science Colege , China A gricult ural U niversity 　Beiji ng 100094)
ABSTRACT :The dynamic of assimilate transference from the ear leaf to grain during effective
grain f ill ing stage was studied by 14 C tracer. The results showed that the rates of assimilate
transportation out of the ear leaf and transference to grain changed very fast. The rate was very
big in 4～6 hour just after 14 C feeding and decreased with time. The grain which accumulated
14C2assimilate in a higher rate and got much more 14C2assimilate in f ixed time could develop into
larger size.
Key words :summer maize ; filling stage ; 14C2assimilate ; t ransference
73Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
2001 ,15 (1) :32～37