全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 062875205
南瓜发芽期对 Na2 CO3 胁迫的生理响应及耐受性评价
孙涌栋　李新峥　罗未蓉
(河南科技学院园林学院 ,河南 新乡　453003)
摘 　要 :研究了南瓜发芽期对 Na2 CO3 胁迫的生理响应及耐受性评价。结果显示 ,在不同 Na2 CO3 胁迫下 ,
南瓜的发芽率、幼苗鲜重、主根长、侧根数和下胚轴长与对照相比均有显著差异 ,但下胚轴粗度变化不显
著。随 Na2 CO3 胁迫程度的加大 ,3 个南瓜品种的相对电导率、可溶性糖含量和 SOD 活性呈上升趋势 ,丙
二醛含量和根系活力则呈先升后降趋势。对 11 个指标进行的主成分分析显示 ,下胚轴长、侧根数、下胚
轴粗度、发芽率、丙二醛含量和可溶性糖含量 ,6 项指标在评价南瓜 Na2 CO3 耐性方面比较重要。
关键词 :南瓜 ;Na2 CO3 胁迫 ;生理指标 ;耐受性评价
PHYSIOLOGICAL RESPONSES AND TOLERANCE EVALUATION OF PUMPKIN TO
Na2 CO3 STRESS DURING SEED GERMINATION
SUN Yong2dong 　LI Xin2zheng 　LUO Wei2rong
( College of Horticulture and Landscape , Henan Institute of Science and Technology , Xinxiang , Henan 　453003)
Abstract :Physiological responses and tolerance evaluation of pumpkin to Na2 CO3 stress during seed germination were studied.
The results showed that with Na2 CO3 stress physiological indexes such as germination rate , seedling fresh weight , length of
root , number of later root and length of hypocotyls had significant difference in compared with control , but the change of
diameter of hypocotyls was not obvious. Relative conductivity , soluble sugar content and SOD activity increased , however
MDA content and root activity increased first , and then dropped. The principal component analysis displayed that length of
hypocotyls , number of later root , diameter of hypocotyls , germination rate , MDA content and soluble sugar content were
important physiological indexes in Na2 CO3 stress evaluation of pumpkin.
Key words :pumpkin ; Na2 CO3 stress ; physiological indexes ; tolerance evaluation
收稿日期 :2008203228 　接受日期 :2008205215
基金项目 :河南省重点科技攻关项目 (072102120006) ;河南省农业产业结构调整与产业化发展专项资助基金[豫财办农 (2005) 219 号 ] ;河南科技
学院博士科研启动项目资助 (6011)
作者简介 :孙涌栋 (19802) ,男 ,河南安阳人 ,博士 ,讲师 ,主要从事蔬菜生理生态研究。E2mail :sunyd2001 @163. com　　盐害是 21 世纪世界农业的重要问题[1 ] ,也是当前我国经济发展所面临的生态危机之一。长期以来 ,由于自然因素及人为因素的影响使得全球范围内土壤的沙化、盐碱化日趋严重。盐碱化土壤严重影响了农作物的生长发育 ,使其产量、品质不断下降 ,已成为阻碍农业生产和农民增收的重要因素。因此 ,研究农作物对盐碱胁迫的生理响应 ,进一步筛选耐盐植株 ,在实践和理论上都有重要意义。目前有关农作物抗盐碱生理的研究比较多 ,并取得了很大进展 ,但主要是以 NaCl胁迫为主。事实上 ,土壤盐化和碱化往往相伴而生 ,由 Na2 CO3 等碱性盐造成的胁迫不仅使农作物受到盐伤害 ,而且它们还可以导致土壤 pH 值升高 ,使植物受到高 pH伤害 ,因此其破坏作用大于由 NaCl 等中性盐所造成的盐胁迫[2 ] 。然而 ,到目前为止 ,人们对碱胁迫这一严重的环境问题却研究较少 ,目前仅有少量相关报道[3～7 ] 。中国南瓜资源丰富 ,分布范围广 ,抗逆性强 ,常常作为瓜类蔬菜嫁接栽培的砧木材料 ,因此研究中国南瓜适应 Na2 CO3 胁迫的生理机制 ,筛选耐碱性强的中国
578　核 农 学 报　2008 ,22 (6) :875～879Journal of Nuclear Agricultural Sciences
南瓜品种具有重要的现实意义。种子耐盐性是耐盐碱
植物筛选与早期鉴定的主要依据之一 ,它在发芽期的
耐盐碱状况在一定程度上反映了该物种的耐盐碱程
度[8～10 ] 。本文利用发芽与出苗试验研究南瓜发芽期对
Na2 CO3 胁迫的生理响应 ,并通过主成分分析从多个存
在一定相关关系的变量中选出几个新的综合变量 ,结
合隶属函数分析 ,求得不同品种南瓜的综合评价值 ,以
期为进一步筛选耐碱性强的中国南瓜杂交种提供科学
的理论依据。
1 　材料与方法
111 　材料
蜜本南瓜由汕头市种子公司提供 ,00921 ×63521
和 36023 ×04221 杂交种是河南科技学院南瓜研究组选
育出来的综合性状较好的品种。
112 　方法
南瓜种子用 011 % HgCl2 消毒 10 min ,蒸馏水冲洗
数次 ,55 ℃温汤浸种后置于铺有 2 层定性滤纸的培养
皿中 ,每皿 30 粒南瓜种子。Na2 CO3 (分析纯) 胁迫浓度
设 0、10、20、40 和 60mmolΠL 5 个水平 ,3 个重复。在培
养皿里分别加入上述 5 个处理溶液 5ml ,加盖后放入
28 ℃±1 ℃的电热恒温培养箱中进行发芽。每天观察
记录发芽种子数 ,并补充蒸发的水分至恒重。第 4 天
结束发芽 ,统计发芽率 ,测定不同浓度 Na2 CO3 胁迫下
南瓜幼苗的鲜重、主根长、一级侧根数、下胚轴长和粗
度 ,并分别计算不同浓度 Na2 CO3 胁迫下种子发芽率及
幼苗鲜重、主根长、一级侧根数、下胚轴长和粗度的生
长抑制率。
生长抑制率 ( %) = (未受 Na2 CO3 胁迫的生物量平
均值 - 不同浓度 Na2 CO3 胁迫的生物量平均值)Π未受
Na2 CO3 胁迫的生物量平均值 ×100 %
113 　测定及数据处理
第 5 天测定幼苗的生理指标。相对电导率采用电
导率仪测定 ;丙二醛 (MDA) 含量和可溶性糖含量采用
硫代巴比妥酸法测定 [11 ] ; 根系活力采用 TTC 法测
定[11 ] ;超氧化物歧化酶 (SOD) 采用氮蓝四唑 NBT 法测
定[12 ] 。
采用 Microsoft Office Excel 2003 软件对数据作预处
理 ,采用 DPS 7155 软件进行单因素方差分析 ,并对平
均数作 Duncan’s 新复极差法多重比较 ,在此基础上用
变量的相关矩阵提取公因子 ,采用最大旋转法进行主
成分分析 ,最后利用隶属函数评价 3 个南瓜品种的耐
碱性强弱。
2 　结果与分析
211 　不同浓度 Na2 CO3 胁迫对南瓜种子发芽和幼苗生
长的影响
由表 1 可知 ,在未受 Na2 CO3 胁迫时 ,3 个南瓜品
种均能正常发芽和生长。在不同 Na2 CO3 胁迫下 ,每个
南瓜品种的发芽率、幼苗鲜重、主根长、侧根数和下胚
轴长与对照均有显著差异 ,但下胚轴粗度与对照差异
不显著。在高浓度 Na2 CO3 (60mmolΠL) 胁迫下 ,3 个南
瓜品种的发芽率均达最低 ,其中 ,36023 ×04221 较 00921
×63521 和蜜本南瓜在此浓度处理下发芽率最低。幼
苗鲜重、主根长、侧根数和下胚轴长在 Na2 CO3 胁迫下 ,
随着胁迫程度的加重 ,整体呈递减趋势 ;抑制率越大 ,
幼苗受害越严重。由表 1 可以看出 ,在 60mmolΠL 的
Na2 CO3 胁迫下 ,3 个品种幼苗鲜重、主根长和侧根数的
抑制率大小顺序为 :蜜本 > 36023 ×04221 > 00921 ×6352
1。下胚轴长和粗度的抑制率以 36023 ×04221 最小。
212 　不同浓度 Na2 CO3 胁迫对南瓜幼苗生理指标的影
响
21211 　对南瓜幼苗膜脂过氧化的影响 　细胞膜是选
择透过性膜 ,它能调节和控制细胞内外物质的运输和
交换 ,而植物遭受伤害的关键部位正是生物膜系统 ,其
透性是评定植物对污染物反应的指标之一。细胞外渗
液的电导率与逆境胁迫程度成正相关[13 ,14 ] 。从图 1 和
图 2 可以看出 ,3 个南瓜品种的相对电导率和丙二醛
含量随着 Na2 CO3 胁迫程度的加大呈现上升趋势 ,相对
电导率直线上升 ,在 60mmolΠL 时上升到最高值 ,与对
照相比 ,00921 ×63521、36023 ×04221、蜜本分别上升了
10147 %、23113 %、5159 %。丙二醛含量在 10mmolΠL 时
变化不大 ,此后随着 Na2 CO3 胁迫程度的加大迅速增
加 ,00921 ×63521 和蜜本南瓜幼苗丙二醛含量在
40mmolΠL 时达到最高 ,36023 ×04221 在 60mmolΠL 时达
到最高。与对照相比 ,00921 ×63521、36023 ×04221、蜜
本的丙二醛含量在 60mmolΠL 时分别高出 32111 %、
28189 %、36113 %。
21212 　对南瓜幼苗可溶性糖含量的影响 　可溶性糖
是植物体内重要的渗透调节物质 ,植物通过增加可溶
性糖含量 ,来维持细胞渗透平衡 ,起到一定的抗盐碱作
用。在 Na2 CO3 胁迫下 ,36023 ×04221 和蜜本南瓜幼苗
的可溶性糖含量变化规律基本一致 ,均随 Na2 CO3 浓度
的增大而上升 ,在 0～20mmolΠL 范围内上升幅度比较
678 核　农　学　报 22 卷
平缓 ,从 20mmolΠL 开始上升幅度增加 ,并在 60mmolΠL
时达到最高 , 与对照相比 , 分别上升了 37112 %和
6019 % ;00921 ×63521 的可溶性糖含量在 40mmolΠL 达 到最高后开始下降 , 但在 60mmolΠL 时仍高于对照23137 %(图 3) 。
表 1 　Na2 CO3 胁迫对南瓜种子发芽和幼苗生长的影响
Table 1 　Effects of Na2 CO3 stress on the seed germination and seedling growth of pumpkin
材料
materials
Na2CO3
浓度
Na2CO3
concentration
(mmolΠL) 发芽率germin2ationrate( %) 抑制率decreasedrate( %) 幼苗鲜重freshweight(g) 抑制率decreasedrate( %) 主根长length ofroot(cm) 抑制率decreasedrate( %) 侧根数number oflater root 抑制率decreasedrate( %) 下胚轴长length ofhypocotyls(cm) 抑制率decreasedrate( %) 下胚轴粗度diameter ofhypocotyls(mm) 抑制率decreasedrate( %)
0 94103bB 0 0138aA 0 7118aA 0 19108aA 0 1175aA 0 2131aA 0
10 99135aA - 5166 0130bBC 21105 5155dD 22170 12100cC 37111 1104bBC 40157 2118abAB 5163
00921 ×63521 20 99135aA - 5166 0132bB 15179 6132bB 11198 13167bB 28135 1119bB 32100 2121abAB 4133
40 99135aA - 5166 0127cC 28194 5166cC 21117 10167dD 44108 0198bcBC 44100 2112abAB 8123
60 91101bB 3121 0127cC 28194 4177eE 33157 9142eE 50162 0178cC 55143 2102bB 12155
0 91102bB 0 0140aA 0 7145aA 0 17133aA 0 1151aA 0 2110aA 0
10 82100dCD 9191 0136bB 10100 6159dD 11154 15108aA 12198 1135aAB 10160 1198aA 5171
36023 ×04221 20 94103aA - 3131 0134cC 15100 7128bB 2130 12192aA 25144 1143aA 5130 2103aA 3133
40 85101cC 6160 0134cC 15100 7110cC 4170 6141bB 63101 1116bB 23118 2106aA 1190
60 79101eD 13119 0128dD 30100 4128eE 42155 6117bB 64140 0171cC 52198 2106aA 1190
0 90101cdBC 0 0130aA 0 5193aA 0 22169aA 0 1158aA 0 2121aA 0
10 95103aA - 5152 0123bB 23133 4183bB 18155 14103bB 38117 0179cC 50100 2115abA 2186
蜜本 miben 20 93102bA - 3134 0124bB 20100 4128dD 27182 13103bB 42157 1106bB 32191 2113abA 3162
40 91102bcBC - 1112 0121bB 30100 4147cC 24162 9175cC 57103 0181cC 48173 2109bA 5143
60 88101dC 2122 0121bB 30100 3127eE 44186 6178dD 70112 0160dD 62102 2120aA 0145
注 :表中数据后带有相同小写Π大写字母表示在 0105Π0101 水平不显著。
Note :The data followed by common small and capital letters indicated no significant at 0105 and 0101 levels , respectively.
图 1 　Na2 CO3 胁迫对南瓜幼苗相对电导率的影响
Fig. 1 　Effects of Na2 CO3 stress on the relative
conductivity of pumpkin seedling
21213 　对南瓜幼苗根系活力的影响 　根系活力大小
反映植物对土壤中水分和矿物质的代谢能力。由图 4
可以看出 ,在 Na2 CO3 胁迫下 ,3 个南瓜品种的幼苗根
系活力呈现先上升后下降趋势 ,均在 40mmolΠL Na2 CO3
胁迫下达到最大值 ,其中 36023 ×04221 的根系活力最
大。与对照相比 ,00921 ×63521、36023 ×04221、蜜本的
幼苗根系活力分别上升了 130121 %、117106 % 和 图 2 　Na2 CO3 胁迫对南瓜幼苗丙二醛含量的影响Fig. 2 　Effects of Na2 CO3 stress on theMDA content of pumpkin seedling288176 % ,其后 3 个品种的幼苗根系活力开始下降 ,在60 mmolΠL 时 , 分 别 比 对 照 高 24141 %、56133 %、30163 %。21214 　对南瓜幼苗 SOD 活性的影响 　SOD 是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶 ,它能催化活性氧发生歧化反应产生无毒分子氧和过氧化氢 ,从而避免植物遭
778　6 期 南瓜发芽期对 Na2CO3 胁迫的生理响应及耐受性评价
图 3 　Na2 CO3 胁迫对南瓜幼苗可溶性糖含量的影响
Fig. 3 　Effects of Na2 CO3 stress on the soluble sugar
content of pumpkin seedling
图 4 　Na2 CO3 胁迫对南瓜幼苗根系活力的影响
Fig. 4 　Effects of Na2 CO3 stress on the
root activity of pumpkin seedling
受伤害。在整个试验过程中 ,随着 Na2 CO3 胁迫加剧 ,
00921 ×63521 和 36023 ×04221 幼苗的 SOD 活性直线上
升 ,在 60 mmolΠL 时达到最高 ,分别高出对照 213184 %
和 182147 %。蜜本在 Na2 CO3 浓度为 0～40mmolΠL 时 ,
SOD 活性上升较快 ,并于 40mmolΠL 时达到最高值 ,其
后下降 ,但在 60mmolΠL 时仍高出对照 122162 %(图 5) 。
表明在 Na2 CO3 胁迫下 ,南瓜幼苗通过增加 SOD 活性
来减轻 Na2 CO3 胁迫造成的伤害。
213 　胁迫效应与南瓜生理指标的关系
选择评价植物 Na2 CO3 耐受性的方法和指标 ,在理
论和实践中都有重要意义。用主成分分析法来选择植
物的耐性评价指标是近年来应用较多的方法。本试验
对前文所测定的 11 个生理指标的数据 ,用变量的相关
矩阵提取公因子 ,采用方差最大旋转法进行主成分分
图 5 　Na2 CO3 胁迫对南瓜幼苗 SOD 活性的影响
Fig. 5 　Effects of Na2 CO3 stress on the
SOD activity of pumpkins seedling
析 ,结果见表 2。
表 2 　主成分分析结果
Table 2 　Result of principal component analysis
主成分
principal
components
特征值
given
value
贡献率
contribution
rate ( %)
累计贡献率
cumulative
contribution rate ( %)
1 41932 4418367 4418367
2 212961 2018735 6517103
3 117949 1613169 8210271
4 018675 718859 8919131
5 014517 411060 9410190
6 013604 312764 9712954
7 011381 112551 9815505
8 010993 019024 9914529
9 010368 013350 9917878
10 010191 011739 9919618
11 010042 010382 1001000
　　由表 2 可知 , 前 3 个主成分累积贡献率为
8210271 % ,表明前 3 个主成分已经代表了全部因子
8210271 %的综合信息 ,后 8 个主成分在反映南瓜对
Na2 CO3 胁迫的生理响应中仅为 1719729 % ,因此 ,前 3
个主成分为反映南瓜发芽期对 Na2 CO3 胁迫的生理响
应的重要主成分。由于主成分分析是由前文所测定的
11 个生理指标组成 ,根据计算相关矩阵的特征向量可
给出主成分的函数式为 :
Y1 = 010551 X1 + 013676 X2 + 013612 X3 + 013805
X4 + 014191 X5 + 011331 X6 - 013253 X7 - 011599 X8 -
013233 X9 - 011744 X10 - 011763 X11
Y2 = 014539 X1 - 012445 X2 - 012264 X3 + 012088
X4 - 010585 X5 + 015392 X6 - 012456 X7 - 012545 X8 +
012121 X9 - 013417 X10 + 01255 3 X11
Y3 = 013904 X1 + 012671 X2 + 013262 X3 - 011028
X4 + 011141 X5 - 010242 X6 - 012467 X7 + 015930 X8 +
878 核　农　学　报 22 卷
014219 X9 + 011332 X10 + 011931 X11 (注 : X1～ X11分别
为发芽率、鲜重、主根长、侧根数、下胚轴长、下胚轴粗
度、相对电导率、丙二醛含量、可溶性糖含量、根系活力
和 SOD 活性)
由以上函数式可以看出 ,在 3 个主成分方程中 ,第
1 主成分中下胚轴长的系数最大 ,其次是侧根数 ;第 2
主成分中下胚轴粗度的系数最大 ,其次是发芽率 ;第 3
主成分中丙二醛含量的系数最大 ,其次是可溶性糖含
量。由此可见下胚轴长、侧根数、下胚轴粗度、发芽率、
丙二醛含量、可溶性糖含量 ,这 6 项指标在评价南瓜
Na2 CO3 耐性方面是比较重要的。对这 6 个生理指标
采用隶属函数公式计算其函数值 ,算出隶属函数平均
值 ,根据隶属函数平均值的大小对 3 个南瓜品种的耐
碱性进行排序 ,耐碱性顺序由强到弱是 :00921 ×63521
> 36023 ×04221 > 蜜本 (表 3) 。
表 3 　Na2 CO3 胁迫下南瓜隶属函数值
Table 3 　Subordinate function values of pumpkin under Na2 CO3 stress
材料
materials
下胚轴长
length of
hypocotyls
侧根数
number of
later root
下胚轴粗度
diameter of
hypocotyls
发芽率
germination
rate
丙二醛含量
MDA content
可溶性糖含量
soluble sugar
content
隶属函数平均值
average value of
subordinate function values
排序
sequencing
00921 ×63521 014765 014115 015697 018659 016841 016700 016130 1
36023 ×04221 015496 013276 012000 013542 015890 012433 013773 2
蜜本 Miben 013200 014289 015333 016100 012171 013583 013579 3
3 　讨论
生长抑制是盐碱胁迫对植物最普遍、最显著的效
应。本试验表明 ,在较高浓度的 Na2 CO3 胁迫下 ,南瓜
种子的发芽率、幼苗鲜重、主根长、侧根数和下胚轴长
相对对照均有显著差异 ,明显受到抑制 ,但下胚轴粗度
变化不显著。
Na2 CO3 是造成土壤盐碱化的一种重要的碱性盐 ,
浓度过高则会直接或间接影响到细胞膜的结构、功能
及其保护系统[15 ] 。膜系统是受环境胁迫最敏感的部
位之一 ,在植物的抗性生理中具有重要作用 ,当细胞的
结构和功能受到胁迫伤害时 ,细胞膜透性增大 ,膜内物
质外渗 ,丙二醛含量增加 ,膜脂过氧化加剧。毛桂莲
等[16 ]在研究 Na2 CO3 对枸杞的胁迫效应时发现 ,随着
Na2 CO3 胁迫浓度的增加 ,丙二醛含量上升加剧 ,质膜
透性明显增加。本研究发现 ,3 个南瓜品种在 Na2 CO3
胁迫下的丙二醛含量大量增加 ,相对电导率大幅度上
升 ,说明 Na2 CO3 胁迫引起的膜脂过氧化作用破坏了质
膜结构。可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质 ,
其含量的变化可以保持细胞和组织持水平衡 ,稳定生
物大分子结构 ,保持膜结构的完整性使细胞免受伤害 ,
几乎所有的逆境 ,如干旱、低温、高温、盐渍等都会造成
植物体内可溶性糖含量的增加 ,这是植物对逆境胁迫
的一种生理生化反应。本研究中 ,3 个南瓜品种的可
溶性糖含量就随 Na2 CO3 胁迫浓度的增大而大幅度上
升。在 0～40mmolΠL Na2 CO3 胁迫条件下 ,南瓜幼苗根
系活力有所升高 ,并且在 40mmolΠL 时达到最高值 ,说
明在较低浓度胁迫条件下 ,南瓜抵御逆境的能力增强 ,
这是南瓜对 Na2 CO3 胁迫的一种适应性反应。但是 ,当
Na2 CO3 浓度达到 60mmolΠL 时 ,根系活力迅速下降 ,说
明南瓜对盐渍环境的耐受性是有限的 ,此时南瓜受害
严重。该结果与 NaCl 胁迫对海滨锦葵和黄瓜上的研
究结果一致[17 ,18 ] 。SOD 作为植物体内清除活性氧和阻
止膜脂过氧化的重要酶类 ,可催化有毒物质氧化分解
以减轻对植物细胞造成的损害。本试验中 SOD 活性
随胁迫浓度的增加迅速增加 ,说明南瓜在 Na2 CO3 胁迫
下 ,通过增加 SOD 活性来增强抗逆能力以抵御其伤
害。
此外 ,本研究应用多元统计中的主成分分析方法
探讨了 Na2 CO3 胁迫对南瓜发芽期生理指标的影响。
结果发现下胚轴长、侧根数、发芽率、下胚轴粗度、丙二
醛含量、可溶性糖含量 , 这 6 项指标在评价南瓜
Na2 CO3 耐性方面比较重要。结合这 6 项指标 ,利用隶
属函数法综合分析了 00921 ×63521、36023 ×04221 和蜜
本南瓜的耐碱性 ,发现 00921 ×63521 的耐碱性最强。
隶属函数分析提供了一条在多指标测定基础上对南瓜
耐碱性进行综合评价的途径 ,避免了单一指标的片面
性 ,使试验结果更加可靠[19 ] 。该研究结果为今后深入
研究植物对 Na2 CO3 胁迫的耐受性评价提高了参考依
据。
参考文献 :
[ 1 ] 　Flowers T J . Salinisation and horticultural production. Scientia
Horticultura ,1999 ,78 :1～4
(下转第 886 页)
978Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (6) :875～879
[10 ] 　Li X G, Bi Y P , Zhao S J , Zou Q. The susceptibility of cucumber and
sweet pepper to chilling under low irradiance is related to energy
dissipation and water2water cycle. Photosynthetica , 2003 , 41 (2) : 259
～265
[11 ] 　Berry J A , Downton W J S. Environmental regulation of photosynthesis.
In : Govindjee ( ed ) . Photosynthesis Vol II. New York : Academia
Press , 1982 , 263～343
[12 ] 　Demmig2Adams B , Adams W W III , Barker D H , et al . Using
chlorophyll fluorescence to assess the fraction of absorbed light allocated
to thermal dissipation of excess excitation. Physiol Plant , 1996 , 98 :
253～264
[13 ] 　Demmig2Adams B , Adams W W , Heber U , et al . Inhibition of
zeaxanthin for mation and of rapid changes in radiationless energy
dissipation by dithiothreitol in spinach and chloroplast . Plant Physiol . ,
1990 , 92 : 293～301
[14 ] 　张国斌 ,郁继华 ,许耀照 ,钟新榕. 低温弱光对辣椒幼苗叶绿素 a
荧光参数的影响. 甘肃农业大学学报 ,2004 ,39 (6) :614～619
[15 ] 　Farquhar G D , Sharky T D. Stomatal conductance and photosynthesis.
Annu Rev Plant Physiol , 1982 , 33 : 317～345
[16 ] 　Krall J P , Edward G E. Environmental effects on the relationship
between the quantum yield of carbon assimilation and in vivo electron
transport in maize. Aust J Plant Physiol , 1991 , 18 : 267～278
[17 ] 　Krause G H , Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis : The
basics. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Boil , 1991 , 43 : 633～662
[18 ] 　Demmig2Adams B. Photoprotection and other response of plants to high
light stress. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol , 1992 ,43 : 599～
626
[19 ] 　; gren , E. Prediction of photoinhibition of photosynthesis from
measurements of fluorescence quenching components. Planta , 1991 ,184 :
538～544
[20 ] 　Asada K. The water2water cycle in chloroplasts : scavenging of active
oxygens and dissipation of excess photos. Ann Rev Plant Physiol Plant
Mol Biol , 1999 ,50 : 601～639
[21 ] 　Asada K, Takahashi M. Production and scavenging of active oxygen in
photosynthesis. In : Klye D J , Osmond C B , Arntzen C J .
Photoinhibition. Amsterdam : Elsevier , 1987 , 227～287
(上接第 879 页)
[ 2 ] 　石德成 ,殷丽娟. 盐 (NaCl) 与碱 (Na2CO3) 对星星草胁迫作用的差
异. 植物学报 ,1993 ,35 (2) :144～149
[ 3 ] 　李玉明 ,石德成 ,李毅丹 ,王岳琼. 混合盐碱胁迫对高粱幼苗的影
响. 杂粮作物 ,2002 ,22 (1) :41～45
[ 4 ] 　颜　宏 ,赵　伟 ,盛艳敏 ,石德成 ,周道玮. 碱胁迫对羊草和向日
葵的影响. 应用生态学报 ,2005 ,16 (8) :1497～1500
[ 5 ] 　Shi D ,Sheng Y. Effect of various salt2alkaline mixed stress conditions on
sunflower seedlings and analysis of their stress factors. Environ Exp Bot ,
2005 ,54 :8～21
[ 6 ] 　Shi D , Wang D. Effects of various salt2alkali mixed stresses on
Aneurolepidium chinense (Trin. ) Kitag. Plant & Soil ,2005 ,271 :15～
26
[ 7 ] 　杨春武 ,李长有 ,尹红娟 ,鞠 淼 ,石德成. 小冰麦对盐胁迫和碱胁
迫的生理响应. 作物学报 ,2007 ,33 (8) :1255～1261
[ 8 ] 　阎顺国 ,沈禹颖. 生态因子对碱茅种子萌发期耐盐性影响的数量
分析. 植物生态学报 ,1996 ,20 (5) :414～422
[ 9 ] 　方良俊 ,符小琴 ,叶群珊 ,张星福 ,符垂康. 诱导剂对水稻幼苗耐
盐性的诱导作用. 核农学报 ,2006 ,20 (4) :273～276
[10 ] 　周俊国 ,朱月林 ,刘正鲁 ,王建国. 组培条件下中国南瓜杂交种耐
盐材料的筛选. 核农学报 ,2007 ,21 (4) :345～348
[11 ] 　张志良 ,瞿伟菁. 植物生理学实验指导. 2 版. 北京 :高等教育出版
社 ,2004 :2742276 ,39～41
[12 ] 　李合生. 植物生理生化实验原理和技术. 北京 :高等教育出版社 ,
2002 :167～169
[ 13 ] 　Bassi R , Sharma S. Proline acculation in wheat seedlings exposed to zinc
and copper. Phytochem ,1993 ,33 (6) :1339～1342
[14 ] 　储　玲 ,刘登义 ,王友保 ,李 影 ,刘慧君. 铜污染对三叶草幼苗生
长及活性氧代谢影响的研究. 应用生态学报 ,2004 ,15 (1) :119～
122
[15 ] 　伊尚军 ,石　成 ,颜 　宏. Na2CO3 胁迫下星星草胁变反应与时间
及胁强的关系. 草业学报 ,1999 ,8 :46～50
[16 ] 　毛桂莲 ,许 　兴 ,杨 　涓. NaCl 和 Na2CO3 胁迫对枸杞的胁迫效
应. 干旱地区农业研究 ,2004 ,22 (2) :100～104
[17 ] 　尹增芳 ,何祯祥 ,王丽霞 ,钦　佩. NaCl 胁迫下海滨锦葵种子萌发
和幼苗生长过程的生理特性变化. 植物资源与环境学报 ,2006 ,15
(1) :14～17
[18 ] 　王丽萍 ,崔美香 ,孟艳玲. NaCl 胁迫对黄瓜幼苗生长及抗氧化系
统的影响. 西北农业学报 ,2007 ,16 (4) :170～173
688 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (6) :880～886