全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
γ射线辐照野生稻与黑糯 F1
植株的诱变效应研究
毛德志　唐贻兰
(广西大学　南宁　530005)
辐照黑糯 ×野生稻 F1 植株孕穗期的诱变结果表明 :辐射后代通过选择和回交 ,
获得矮秆、耐冷和高产的黑糯品系。现实遗传变异力分析表明 ,选择对颖壳颜色、黑
糯、黑籼都有效 ,对白籼和结实率无效。
关键词 :黑糯 　野生稻 　杂交 　辐射 　诱变
此文于 1997 年 7 月 16 日收到。
前 言
黑糯 (紫米) 是我国古老的一种名贵稻种 ,我国人民自古以来就把它当作天然的珍补品。
黑糯是经过栽培驯化野生稻变异而成的。野生稻米皮为红色 ,黑糯米皮为紫黑色 ,是由红米的
红色素逐步变成的。脂酶同工酶谱分析表明 ,黑糯与野生稻酶带很相似[1 ] 。容县黑糯是紫米
稻中的一个种 ,株高 145cm ,茎色、茎鞘色 ,叶耳、叶舌均为紫红色 ,产量低 ,耐冷性差。普通野
生稻是栽培稻的祖先 ,具有多样性的基因 ,抗逆性强 ,尤其具有特强的耐冷性。利用容县黑糯
为母本 ,以普通野生稻为父本进行杂交辐射 ,使容县黑糯变矮、耐冷性增强和产量提高。
材料与方法
试验材料 　普通野生稻和容县黑糯。普通野生稻野花 144 由广西农科院资源品质所提
供。株高 14816cm ,茎半匍匐散生 ,穗颈较长 ,穗长 25cm ,每穗 65 粒 ,芒长 5cm ,叶耳黄绿色 ,
圆锥花序 ,成熟内外颖为黑褐色 ,种皮红色 ,米无腹白 ,苗期耐冷性强。
容县黑糯由容县农科所提供 ,株高 14515cm ,生育期 148d ,茎色、鞘色、叶耳、叶舌均为红
色 ,内外颖和种皮为黑色 ,穗长 24cm ,每穗 139 粒 ,千粒重 2112g ,苗期耐冷性差。
方法　容县黑糯于抽穗开花前 1d 下午或当天早晨露水未干时剪颖去雄 ,将野生稻的花粉
授于已去雄的黑糯花上并套袋 ,成熟时单穗收 ,混合脱粒。翌年种成 F1 ,当植株孕穗时 (剑叶
抽出 3cm 左右) ,将植株从田间挖出并用薄膜包扎好 ,置于60 Coγ射线辐照室辐照 ,剂量为
4617 Gy ,剂量率 2314 Gy/ min ,后代单株植 ,逐代观察选择。矮秆单株选择从 M2 开始 ,在秧苗
期淘汰部分高秆苗 ,成熟时 ,入选单株的株高必须在 100cm 以下 ,耐冷性鉴定按文献 [ 2 ]的方
法进行 ,M3 以后 ,成熟时以壳色 (黑、黄)为标志 ,每株选取 1 穗 ,然后在室内按黑壳、黄壳分组 ,
分别剥壳 ,进行感观籼糯性鉴定 ,除去米皮 ,呈现乳白的为糯 ,呈现白色透明的为籼 ,或不去米
皮 ,将米粒折断 ,呈现乳白色的为糯 ,呈现黑色的为籼。对于入选的黑壳黑糯单株 ,除继续观察
362　核 农 学 报　1998 ,12 (5) :263～268Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
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选择外 ,还以容县黑糯回交和现实遗传变异力分析[4 ] 。对于性状稳定的品系进行产量测定和
品质分析。
结 果 与 分 析
(一)矮秆性状的表现
容县黑糯与野花 144 的杂种 F1 共 23 株 ,平均株高 150cm ,孕穗期取 10 株进行辐照处理 ,
F2M1 共 13 株 ,平均株高 140cm , F2 共 12 株 ,平均株高 146cm , F3 共 1020 株 ,株高在 100～
150cm 之间。杂交后代 F1 表现为累加效应 ,出现超高类型 ,F2 多数植株的高度在两个亲本的
平均株高之间 ,F3 出现超高或超矮的个体[3 ] 。然而 F2M1 、F3M2 、F4M3 的植株都表现出超矮的
趋势 ,除与辐照有关外 ,与矮秆选择也有直接关系。在秧苗期 5～6 片叶时 ,一般矮秆秧苗叶间
距短、叶片比较宽而短 ,叶色较浓绿 ,根据这些性状逐株挑选 ,并淘汰部分高秆苗 ,在成熟期入
选的单株必须在 100cm 以下 (表 1) 。
表 1 　黑糯与野生稻杂交后辐照的 F2 M1 、F3 M2 、F4 M3 性状
Table 1 　Characters of F2M1 、F3M2 、F4M3 irradiation induced progenies of
black glutinus rice ×wild rice
年　份
Yaer
世　代
Generation
株　数
No. of plants
株　高
Plant height
(cm)
颖壳颜色
Color of husk
黑壳∶黄壳
Black∶Yellow
结 实 率
Fertility
(85 %∶50 %∶30 %)
1990 F2M1 13 140 13∶0 4∶2∶1
F2 12 146 12∶0 4∶7∶1
1991 F3M2 1510 90～130 1∶2 12∶1∶1
F3 1020 100～150 1∶6 7∶3∶1
1992 F4M3 1180 80～110 6∶1 1∶1∶2
(二)耐冷性的表现
根据有关学者研究表明 ,水稻的耐冷性是由 4～7 对具有累加效应基因控制的 ,而且耐冷
性基因属于显性基因 ,其遗传力在早期世代比较高 ,在杂种群体早期世代选择耐冷性材料容易
获得成功[3 ] 。我们对容县黑糯 ×野生稻辐照 F2M1 、F3M2 、F4M3 材料采用集团选择法 ,从中淘
汰一些耐冷性弱的植株。M5 F3 后 ,性状稳定后才按文献 [ 2 ]方法进行谷芽耐冷性鉴定。结果
表明 ,野生稻和 95R2364 的耐冷性较强 ,容县黑糯的耐冷性中等 (表 2) 。
(三)黑壳糯性的表现
1992 年 ,黑糯与野生稻杂交辐照的 F4M3 入选材料中 ,选取 1 株比较理想的黑壳黑糯 ,除
了继续观察选择外 ,另外用容县黑糯与部分植株回交。回交第 1 代 (M4 F1 ,下同) 共有 96 株 ,
黑壳黑糯植株占 78 % ,而没有回交的 M4 共有 211 株 ,黑壳黑糯植株占 43 % ,回交的比没有回
交的黑壳黑糯植株增加了 35 % ,M5 F2 比 M5 黑壳黑糯植株增加 30 %(表 3) 。
462 核　农　学　报 12 卷
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表 2 　野生稻、95 R2364 和容县黑糯的耐冷性比较
Table 2 　Comparison of cold tolerance among wild rice ,95R2364 and Rongxian black glutinus
品　名
Strains
世　代
Generation
总谷芽数
No. of
treated bud
死　芽
Percent of dead bud
No. %
级　别
Degree
耐 冷 性
Cold tolerance
野生稻 85 21 24 3 较强 High
Wild rice
95R2364 M5F2 126 28 2212 3 较强 High
容县黑糯 CK 92 42 46 5 中等 Middle
Rongxian black
glutinus
表 3 　黑糯 ×野生稻辐照、回交后代糯性的表现
Table 3 　Characters of glutinus of irradiated progenies f rom back crossing of
black glutinus rice ×wild rice
年　份
No. of year
observed
世　代
Generation
株　数
No. of
plants
株　高
Plant height
(cm)
黑壳∶黄壳
Black husk∶
yellow husk
黑籼∶黑糯∶白籼
Black indica∶black
glutinus∶white inidca
黑糯
Black glutinus
rate ( %)
1993 M4F1 96 100～120 10∶1 0∶4∶1 78
M4 211 100～108 3∶1 12∶5∶1 43
1994 M5F2 46 95～110 46∶1 0∶46∶0 100
M5 60 90～100 11∶1 3∶8∶1 70
(四)现实遗传变异力的表现
现实遗传变异力和相对遗传变异力相似 ,都是依据一般遗传学知识 ,用一定数学公式建立
起来的 ,用以说明育种工作中选择的效果[4 ] 。公式如下 :
HR2 ( %) = ŠXsF2 - ŠXC2ŠXsF1 - ŠXC1 ×100
　　C1 代表 M4 群体 CK平均值 ( ŠXC1 是 1000 株平均值) ;sF1 代表 M4 F1 群体平均值 ( ŠXsF1 是
1000 株平均值) ;C2 代表 M5 群体平均值 ( ŠXC2 是 1000 株平均值) ; ŠXsF2 代表 M5 F2 群体中入
选株平均值 ( ŠXsF2 是 1000 株平均值) 。
h2 = 1 时 ,效果最大 ,h2 > 0 时有效 ,h2 ≤0 时无效。
从表 4 看出 ,从 M3 入选的黑糯再用容县黑糯回交 ,其后代出现的黑壳黑糯植株比较多 ,
效果比较好 ,对黑籼也有效 ,而对白籼和结实率的提高效果比较小。
(五)稳定品系 95 R2364
1994 年 ,从 M5 F2 中入选 3 株黑壳黑糯 ,1995 年进行株系比较测定 ,其中有 1 株系 (95R2
364)性状稳定 ,小区折平均产量 525415kg/ hm2 。因容县黑糯高秆倒状 ,无法测算 ,只能与考种
材料作比较。植株缩短了 40cm ,达到极显著水平 ,结实率和千粒重的增加均与 CK达显著水
平 ,理论产量增加达极显著水平。1996 年晚造种植 01013hm2 ,平均 5564kg/ hm2 ,比对照黑大
糯 (平均 4986kg/ hm2)增产 7156 % ,达极显著水平。
562　5 期 γ射线辐照野生稻与黑糯 F1 植株的诱变效应研究
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表 4 　黑糯 ×野生稻 M5 F2 现实遗传变异力
Table 4 　The ability of heredity variance of M5 F2 black glutinus rice ×wild rice
年　份
No. of year
世　代
Generation
性　状
Character
平均值
Average
比 CK±
Comparison
H2R( %) 选择结果Effects of selection
1993 M4F1
黑　壳
Black husk
019063 011575
1994 M5F2
黑　壳
Black husk
110000 010833 015289 有　效
Effective
1993 M4F1
黄　壳
Yellow husk
010938 - 011574
1994 M5F2
黄　壳
Yellow husk
010000 - 010833 015292 有　效
Effective
1993 M4F1
黑　籼
Black indica rice 010000 - 016588
1994 M5F2
黑　籼
Black indica rice 010000 - 012167 013289 有　效Effective
1993 M4F1
黑　糯
Black glutinus rice
017813 014969
1994 M5F2
黑　糯
Black glutinus rice
110000 013000 016037 效果较大
Very effective
1993 M4F1
白　籼
White indica rice 012188 011621
1994 M5F2
白　籼
White indica rice
010000 - 012167 ±113368 无　效
Ineffective
1993 M4F1
结实 85 %
Fertility85 % 010625 - 018001
1994 M5F2
结实 85 %
Fertility85 % 010625 010652 ±010815 无　效Ineffective
1993 M4F1
结实 50 %
Fertility 50 % 018333 017290
1994 M5F2
结实 50 %
Fertility 50 % 019348 - 010652 ±010894 无　效Ineffective
1993 M4F1
结实 30 %
Fertility30 % 011042 010710
1994 M5F2
结实 30 %
Fertility30 % 010000 010000 010000 无　效Ineffective
表 5 　95 R2364 与容县黑糯农艺性状比较
Table 5 　Comparison of characters between 95R2364 and Rongxian black glutinus rice
品 　种
Varieties
株 　高
Plant height
(cm)
穗 　数
No. of ear
(No. / m2)
穗 　长
Ear length
(cm)
穗粒数
No. of
grain/ ear
结实率
Setting
Percentage ( %)
千粒重
1000 grain
weight (g)
理论产量
Calculated yield
(kg/ hm2)
比 CK±
Comparison
with CK( %)
95R2364 105 3 3 8 2615 143 85 3 26 3 9438 3 3 29
容县黑糯
Rongxian black
glutinus rice
145 8 24 139 8212 2112 7314
662 核　农　学　报 12 卷
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　　黑糯米品质分析结果表明 , 95R2364 粗蛋白含量和粗纤维的含量分别为 1417 %和
1156 % ,比容县黑糯分别高 5106 %和 01180 % ,但差异不显著 ,而 VB1 、VB2 的含量均低于容县
黑糯 (表 6) 。
表 6 　95 R2364 和容县黑糯的品质分析
Table 6 　Analysis of quality for 95R2364 and Rongxian black glutinus rice
品　种
Varieties
粗蛋白
Protein ( %)
粗纤维
Cellulose ( %)
VB1
(mg/ 100g)
VB2
(mg/ 100g)
　95R2364 14170 1156 11508 11480
　容县黑糯
　Rongxian black
　glutinus rice
9164 1138 11705 11682
讨 论
11 黑稻的黑米色素主要含有两种花青素 ,一种是矢车菊素 ,另一种是花青素[5 ] 。黑米色
素均含有较多的黄酮花青素和皂甙。黄酮类化合物成分的范围很广 ,种类和数目非常多 ,它的
生理活性非常广泛[6 ] 。控制黑稻不同器官色素表现的基因数有 2～7 个 ,可能更多 ,多数受 C、
A、P 3 个基础基因控制。一般而言 ,有色为显性 ,无色为隐性。关于色素的遗传 ,由于供试材
料的遗传结构差别 ,试验结果很不一致[3 ] 。野生稻与黑糯杂交辐射后代 ,黑壳可作为选择黑
糯、黑籼的标志 ,但是黑壳与黄壳的分离比例 ,除 M4 为 3∶1 外 ,其余世代分离也没有一定的规
律。
21 黑糯 ×野生稻 F1 植株孕穗期用60Coγ射线 4617 Gy 辐照 ,诱导染色体结构或基因突变 ,
产生的黑糯变异株后 ,再用黑糯回交 ,容易达到选择黑糯的目的。因为 F1 植株的细胞父母的
成分各占 50 % ,1 次回交 ,来自轮回亲本的成分占 75 %。因此 ,用远缘种间杂交辐射后代再回
交 ,这是选育新品种的有效方法。
参 考 文 献
1 　赵腾芳. 黑糯品种资源的考察. 云南农业科技 ,1985 , (1) :29～31
2 　吴妙　主编. 野生稻资源研究论文选编. 北京 :中国科学技术出版社 ,1990 ,63～72
3 　李宝健等编著. 水稻育种的遗传学原理. 广州 :广东科技出版社 ,1985 ,37～58
4 　张正斌等. 遗传传递力和遗传变异力的概念与发展. 杨陵 :天则出版社 ,1991 ,51～54
5 　贺浩年等. 黑米色素的性质分析. 江西农业大学学报 ,1995 ,17 (3) :375～379
6 　沈明泉等. 上农黑米药用成份的分析初报. 上海农学院学报 ,1994 , (2) :137～139
7 　郑兢贵. 回交过程中染色体行为的研究. 福建稻麦科技 ,1983 , (1) :15～17
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MUTANT2IND UCING EFFECT OFγ2RAY IRRADIATION FOR
HYBRID RICE F1 DERIVED FROM CROSS OF
BLACK GL UTINUS RICE×WILD RICE
Mao Dezhi 　Tang Yilan
( Guangxi U niversity , Nanning 　530005)
ABSTRACT
The hybrid rice F1 plant derived from the back crossing of glutinus rice ×wild rice was ir2
radiated withγ2ray. The result of investigation to the induced mutant showed that through the
selection and backcross ,a black glutinus rice strain with the short stem ,cold tolerance and high
yield was developed. The analysis of the abil ity of heredity variance showed that the selection was
effective for the husk colour , black glutinus and black indica rice , but ineffective for the white
indica rice and seed setting.
Key words :Black glutinus , wild rice , hybrid , irradiation , induction
862 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1998 ,12 (5) :263～268