全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 042273204
诱抗剂对水稻幼苗耐盐性的诱导作用
方良俊　符小琴　叶群珊　张星福　符垂康
(广东海洋大学 ,广东 湛江　524088)
摘 　要 :本试验对水稻幼苗做诱抗剂处理并进行盐胁迫 ,测定了不同品种幼苗各性状耐盐性诱导率 ,并进
一步对品种 R6 幼苗的生理特性分析。结果表明 ,诱抗剂对不同水稻品种幼苗的耐盐性诱导率有明显
差异 ,品种 R6 的根长诱导率最高 ;用诱抗剂处理水稻品种 R6 后 ,耐盐能力比盐胁迫对照显著提高 ,表
现为增加了根系活跃吸收表面积、叶绿素含量和可溶性糖含量 ,明显增强了根系活力 ,降低丙二醛含量。
诱抗剂还具有调节 IAA 和 ABA 内源激素含量及其分布的作用。
关键词 :诱抗剂 ;水稻 ;耐盐性
INDUCTION FOR SALT TOLERANCE OF RICE SEEDLING BY ELICITOR
FANGLiang2jun 　FU Xiao2qin 　YE Qun2shan 　ZHANG Xing2fu 　FU Chui2kang
( Guangdong Ocean University , Zhanjiang , Guangdong 　524088)
Abstract :The salt tolerance induce rate ( SIR) for different characters were measured on rice seedling of different varieties
under salt stress after elicitor treatment , and the physiological traits for R6 seedling were further analyzed. The results showed
that there were significant differences among SIRs of rice seedlings of different varieties by elicitor treatment . The SIR of root
in variety R6 is maximal . The salt tolerance for variety R6 was improved obviously after elicitor treatment compared with the
check of salt stress. The active absorbent surface area (AASA) of root system , root activity , chlorophyll content and soluble
sugar content were increase and MDA content were reduced by elicitor under salt stress. The elicitor also had the function of
regulating the content and distribution of endohormones IAA and ABA in rice.
Key words :elicitor ;rice ;salt tolerance
收稿日期 :2006201215
基金项目 :广东省科技攻关资助项目 (2002B2120401) ,广东省教育厅科技攻关项目 (0149)
作者简介 :方良俊 (19552) ,男 ,广东高州人 ,副教授 ,从事水稻抗逆性育种研究 ,Email :fangliangjun @tom. com　　水稻是重要的粮食作物 ,属中等耐盐性植物。为使水稻高产稳产以满足人类对粮食的需求 ,人们尝试多种方法提高水稻的耐盐能力。多数学者通过盐诱导的方法 ,寻求耐盐性强的水稻材料[1 ] 和探讨盐诱导机理[2 ] ;杨永利等[3 ] 应用土壤盐碱改良剂控制水稻苗期盐害。朱晓军等[4 ,5 ] 研究了在盐胁迫下钙对水稻幼苗抗氧化酶活性、膜脂过氧化作用、光合作用及相关生理特性的影响。诱抗剂是指可诱导激活植物抗逆境潜能的外界因子 ,近年来诱抗剂的应用研究较多[6～9 ] ,但主要在诱导植物抗病性方面。本研究室已用极微量诱抗剂诱导耐盐性较低的水稻品种适应高盐胁迫 ,表明水稻可诱导的抗逆境潜能非常大。然而诱抗剂诱导水稻 耐盐性的研究报道甚少 ,有关耐盐性诱导效果及其作用机制更是知之不多。本文主要通过自制诱抗剂对水稻品种耐盐性诱导的生理特性进行研究 ,为探讨诱抗剂诱导水稻耐盐性的作用机制和诱抗育种提供依据。1 　材料与方法111 　参试材料参试水稻品种见表 1 中品种一栏 ,其中 Pokkali、IR29、IR65185 为国际水稻研究所提供 ; CN9704 (BG36722) 、CN20928 ( 105 天马谷 ) 、CN27365 (百日早 ) 、
372　核 农 学 报　2006 ,20 (4) :273～276Journal of Nuclear Agricultural Sciences
CN32643 (白米早禾)为中国水稻研究所提供 ;其余为本
研究室收集材料。
112 　诱抗剂处理方法
用浓度为 110mmol·L - 1恶霉灵 (3 - 羟基 - 5 - 甲基
异恶唑)为主要成分的自配诱抗剂 (简写为 HI) ,在参
试水稻品种 (见表 1)种子催芽萌发时浸根 24h ,然后用
1 %NaCl 胁迫处理 8d ,重复 3 次 ,设不使用诱抗剂 HI
浸根的淡水及 1 %NaCl 处理两种对照 ,测定各品种的
苗高、根长及根数的耐盐诱导率 ,并测定品种 R6 的内
源激素含量。
测定其他生理指标的处理方法如下 : ①R. HI :在
水稻品种 R6 种子催芽萌发时用诱抗剂 HI 浸根 24h
后 ,用 0. 5 %NaCl 胁迫处理 8d ; ②R. water : R6 淡水处
理 ; ③R. NaCl : R6 在 0. 5 %NaCl 胁迫处理 ; ④P. water :
Pokkali 淡水处理 ; ⑤P. NaCl : Pokkali 在 0. 5 %NaCl 胁迫
处理对照 ( ②～ ⑤均不使用诱抗剂 HI 浸根 ,处理时间
为 9d) 。
113 　测定方法
11311 　耐盐诱导率的测定 　在诱抗剂处理及 NaCl 对
照的各种材料中随机抽取 10 株 ,观测苗高、胚根长、总
根数 ,分别计算耐盐诱导率 (SIR) :诱抗剂处理的某品
种某性状观测值与 NaCl 对照的同品种该性状观测值
比值。
11312 　生理指标测定 　生理指标的测定均参照植物
生理学实验技术[10 ] :其中根系吸收表面积的测定采用
甲烯蓝法 ;根系活力的测定用 TTC 法 ;用研磨法提取
叶绿体色素 ,测定叶绿体含量 ;丙二醛 (MDA)含量用硫
代巴比妥酸法。
11313 　内源激素含量的测定 　采用间接酶联免疫测
定方法 (ELISA)测定 IAA(吲哚乙酸)和ABA(脱落酸) [7 ] ,
试剂盒购自中国农业大学作物化学控制研究中心。
2 　结果与分析
211 　诱抗剂对水稻幼苗耐盐性的诱导效果
在 1 %NaCl 胁迫下 ,诱抗剂 HI对不同水稻品种幼
苗的耐盐诱导效果并不一致 (表 1) 。苗高诱导率平均
为 111046 ,变幅为 017843～114660 ;根长诱导率平均为
117091 ,变幅为 017665～219789 ;根数诱导率平均为
110855 ,变幅为 015714～115000。可见根长诱导率高 ,
变幅较大 ,表明诱抗剂 HI对水稻幼苗根长的诱导作用
较强。R6 的根长诱导率最高 ,pokkali 胚根长诱导率最
低 ,因此 ,以 R6 为试材 , Pokkali 为对照品种作进一步
的测试。
212 　诱抗剂 HI诱导 R6 耐盐性的生理特性
在盐胁迫下 ,经诱抗剂 HI 处理的 R6 幼苗的生理
特性有明显差异。
表 1 　诱抗剂处理后不同品种的耐盐诱导率
Table 1 　Salt tolerance induce rate (SIR) of
different cultivars after elicitor treatment ( %)
品种
varieties
苗高诱导率
SIR of seedling height
根长诱导率
SIR of root length
根数诱导率
SIR of root number
Pokkali 1. 1853 0. 7665 1. 5000
IR29 1. 1779 1. 2277 0. 5714
IR65185 0. 8837 2. 4198 0. 6000
R6 1. 0670 2. 9789 1. 2000
R41 1. 0631 1. 2756 1. 0000
G2141 1. 4660 1. 1365 1. 1667
G2159 0. 7843 2. 3452 0. 7500
93 - 124 0. 9328 2. 1961 0. 5714
CN9704 1. 3669 1. 4657 0. 8333
CN20928 1. 0099 1. 6565 1. 0000
CN27365 0. 9122 1. 1519 1. 5000
CN32643 1. 4066 1. 8887 2. 3333
21211 　诱抗剂 HI 对根系吸收表面积的影响 　测定的
根系吸收表面积 (图 1) ,可看到 Pokkali 总吸收表面积
(TASA)比 R6 小 ,但活跃吸收表面积 (AASA) 与淡水处
理的 R6 相差不大 ; R6 在盐胁迫下的活跃吸收表面积
最小 ,经 HI诱导处理其活跃吸收表面积有所提高 ,活
跃吸收表面积比率达 5517 %。
图 1 　诱抗剂处理对 R6 根系吸收表面积的影响
Fig. 1 　Effect of elicitor treatments on absorb
surface area of R6 root system
R. water :R6 淡水处理 ;R. NaCl :R6 在 5 % NaCl 处理 ;R. HI :R6 用 HI
诱导后再用 5 % NaCl 处理 ;P. water :Pokkali 淡水处理 ;P. NaCl :
Pokkali 用 5 % NaCl 处理。TASA :总吸收表面积 ;AASA :活跃吸收
表面积。下图同。
R. water : R6 freshwater treatment ; R. NaCl :R6 5 % NaCl treatment ; R. HI :
R6 5 % NaCl treatment after HI ;P. water : Pokkali freshwater treatment ;
P. NaCl : Pokkali 5 % NaCl treatment . TASA : total absorbent surface area ;
AASA : active absorbent surface area. The same as the following figures.
21212 　诱抗剂 HI 对根系活力的影响 　诱抗剂 HI 处
理后的 R6 根系活力明显增强 (图 2) 。在盐胁迫下 R6
472 核　农　学　报 20 卷
的根系活力比淡水对照减低了 20 % ,但经诱抗剂处理
后 ,在同样的盐胁迫条件下 ,根系活力可达到淡水对照
的水平。
图 2 　不同处理对 R6 根系活力的影响
Fig. 2 　Effect of different treatments on R6 root activity
21213 　不同处理对叶绿素含量的影响 　Pokkali 和
R62 个品种的叶绿素含量不同 (图 3) 。在淡水条件下 ,
R6 叶绿素含量比 Pokkali 低得多 ,而在盐胁迫条件下 ,
2 个品种的叶绿素含量均有所下降 ,且叶绿素 b 含量
降幅较大 ;HI处理则可提高 R6 的叶绿素 a 含量和叶
绿素 b 含量 ,从而使 R6 的叶绿素 ab 总含量得以提高 ,
有利于增强光合作用。
图 3 　不同处理对 R6 和 Pokkali 叶绿素含量的影响
Fig. 3 　Effect of different treatments on chlorophyll
content in R6 and Pokkali
21214 　不同处理对 MDA 含量和可溶性糖的影响 　图
4 表明 ,在淡水条件下 , R6 和 Pokkali 的 MDA 含量相
近 ,在盐胁迫下 2 个品种 MDA 含量均上升 ,但 R6 比
Pokkali 的升幅较大。HI 处理 R6 后其 MDA 含量维持
在低水平。从图 5 中可以看出 ,可溶性糖含量无论在
淡水条件或在盐胁迫条件下 ,R6 均比 Pokkali 低。同
一品种比较 ,则盐胁迫下的可溶性糖含量较高。HI 诱
导后的 R6 可溶性糖含量有较大增加。
213 　诱抗剂 HI诱导 R6 耐盐性的内源激素含量表现
用酶联免疫测定方法 ( ELISA) 分别测定了 R6 的
叶片和根部 IAA 含量 (图 6) 及叶片和根部 ABA 含量
(图 7) 。图中以叶片和根部的含量累加值作为 IAA 和
ABA 的总量。
图 4 　不同处理对 R6 MDA 含量的影响
Fig. 4 　Effect of different treatments on R6 MDA content
图 5 　不同处理对 R6 可溶性糖含量的影响
Fig. 5 　Effect of different treatments on
R6 soluble sugar content
图 6 　不同处理对 R6 中 IAA 含量的影响
Fig. 6 　Effect of different treatments on R6 IAA content
water 表示淡水处理 ;NaCl 表示 1 %NaCl 的胁迫处理 ;HI2water
表示用 HI 诱导后再用 1 %NaCl 的胁迫处理。
water means freshwater treatment ; NaCl means 1 % NaCl treatment ;
HI2water means 1 % NaCl treatment after HI.
　　如图 6 所示 ,同一品种不同处理 8d 后 IAA 含量存
在明显差异。HI 诱导处理后 ,虽然也在盐胁迫下 ,但
其 IAA 总量不低于淡水对照 ,不同的是叶和根的含量
比例有差异 ;而与盐胁迫对照相比 , IAA 总量高 ,主要
表现在根部 IAA 含量增加较大。这可能是 R6 的根长
572　4 期 诱抗剂对水稻幼苗耐盐性的诱导作用
图 7 　不同处理对 R6 中 ABA 含量的影响
Fig. 7 　Effect of different treatments on R6 ABA content
诱导率特别高的原因之一。
不同处理对 ABA 含量的影响如图 7 所示 ,HI诱导
处理后的 ABA 总含量明显低于盐胁迫对照而稍高于
淡水对照 ,其中叶片 ABA 含量显著高于根部 ,且其根
部的 ABA 含量比淡水对照还要低 ,这与表 1 的 R6 表
现结果一致 ,即经 HI 诱导处理后 ,在高盐胁迫下抑制
了苗高而促进了根的生长 ,可能与 ABA 在植株体内分
布有关。
3 　结论与讨论
盐分对作物的伤害机制有两种 :一是离子伤害 ,二
是渗透胁迫[2 ] 。朱晓军等[5 ]观察到盐胁迫下水稻细胞
产生的自由基增多 ,自由基启动膜脂过氧化作用 ,导致
膜的损伤和破坏从而积累 MDA ;盐胁迫抑制根的生
长 ,根系活跃吸收表面积减少 ,根系活力降低。盐分对
水稻的伤害还表现在叶绿素含量下降[4 ,11 ] , Rao 认为
可能是由于叶绿素酶活性增强 ,促使叶绿素分解[12 ] 。
这些结果与本试验结果基本一致。
对于内源激素的研究 ,董志强等[13 ] 在正常生长条
件下对棉株不同器官的多种激素测定 ,认为细胞分裂
素、赤霉素、IAA 和 ABA 等内源激素均可在根系合成。
有关 IAA 与盐胁迫关系的研究较少[14 ] ,柯玉琴等[15 ] 观
察到在 NaCl 胁迫下 ,甘薯叶片 IAA 水平随着 NaCl 胁
迫浓度的提高而下降。而 ABA 被视为逆境激素 ,在逆
境生理中起着关键作用[14 ,16 ,17 ] 。刘春玲等[18 ]观察到在
盐胁迫下 ,水稻盐敏感品种桂溪幼苗内源游离 ABA 含
量逐渐上升 ,高峰期比胁迫前提高 319 倍。上述结果
表明 ,在盐胁迫下植株内源 IAA 含量下降 ,ABA 含量
上升。
为有效地提高水稻耐盐性 ,多数学者采用盐诱导
方法 ,在盐胁迫条件下筛选耐盐性强的水稻材料 ,通过
水稻自身具有的耐盐能力抵御逆境。现普遍认为 ,
Pokkali 是一个最为耐盐的水稻品种。杨永利等[3 ]则通
过施用土壤盐碱改良剂使土壤中全盐、氯根、pH 值下
降 ,从而起到控制水稻苗期盐害的作用。
本研究有别于上述途径 ,诱抗剂 HI 对水稻品种
R6 耐盐性的诱导作用 ,是通过诱导水稻自身耐盐性潜
能 ,这种潜能并不同于盐诱导所表现的耐盐性 ,而是表
现在提高叶绿素 a 含量 ,增强光合作用 ;同时提高根系
活力和植株可溶性糖含量 ;尤其是降低 MDA 含量 ,比
耐盐品种 Pokkali 在盐胁迫下的表现还要强 ,表明诱抗
剂 HI能有效地抑制膜脂过氧化作用。R6 经诱抗剂 HI
处理后 ,其多项耐盐性指标达到 R6 淡水对照水平或
更好 ,这表明诱抗剂 HI对水稻盐胁迫起到免疫和保护
作用。
本研究结果与朱晓军等[4 ,5 ] 在盐胁迫下钙对水稻
幼苗生理特性影响的结果基本一致 ,但钙是生物膜的
稳定剂 ,在维持细胞膜结构稳定性和功能方面有重要
的作用。适当浓度的 Ca2 + 降低盐胁迫下水稻幼苗的
MDA 含量 ,显著提高 SOD 酶活性 ,也可能 Ca2 + 对水稻
幼苗的保护作用机理是 Ca2 + 与 CaM 结合活化了 SOD
等保护酶的活性 ,降低活性氧的浓度 ,抑制膜脂过氧化
作用 ,从而减轻膜脂过氧化对植物细胞的伤害。本试
验结果表明 ,诱抗剂 HI对水稻幼苗耐盐性诱导作用机
理不同 ,除了对上述耐盐性生理特性影响外 ,还具有调
节 IAA 和 ABA 内源激素含量及其分布的作用。已有
报道[9 ,19 ]认为诱抗剂 HI中主要成分恶霉灵 ,被植物的
根吸收并在根系内移动 ,在植株体内产生两种糖苷 ,能
明显促进植物生长。本研究室发现诱抗剂 HI 诱导水
稻 R6 后有 P2糖蛋白 (P2GP)的存在 (资料待发表) ,P2糖
蛋白可能是生长素转运蛋白[20 ,21 ] ,但恶霉灵产生的葡
糖苷与 P2糖蛋白、IAA、ABA 和 MDA 等内在联系 ,及其
耐盐性诱导作用的分子机制尚有待深入探讨。
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672 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (4) :273～276
在有丝分裂时分配不平衡有关。气孔的大小和密度与
植物的光合能力、抗旱能力等密切相关[11 ] ,四倍体试
管苗气孔大小和密度的变化 ,很可能与其变化的发育
和代谢过程有关。另外 ,四倍体试管苗后代的根尖染
色体观察发现其遗传稳定。四倍体大蒜试管苗的生
成 ,对于农业生产具有重要的意义。
用气生鳞茎诱导大蒜多倍体的发生是一条比较新
颖的途径 ,目前国内外尚无其他报道。气生鳞茎的发
芽率与气生鳞茎的大小、贮藏时间、外源激素配比、预
处理温度等都有关系。另外秋水仙素浓度、DMSO、处
理温度、处理时间也都影响处理效果。虽然有这么多
因素影响气生鳞茎途径多倍体的诱导率 ,但究竟那一
些是主要的影响因子还有待于深入探讨。最好能建立
一个数学模型 ,找出影响大蒜多倍体诱导效率的主要
因素 ,并以此为依据 ,优化处理和培养条件 ,得到最佳
诱导率 ,以便大规模诱导多倍体 ,为生产提供优良的大
蒜品种。
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